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华中科技大学
博士学位论文
线虫中细胞分泌特性和蛋白质功能的研究
姓名：葛茜
申请学位级别：博士
专业：生物物理学
指导教师：徐涛
Caenorhabditis elegans
（C. elegans，线虫），一种体长仅1 mm 的土壤线虫，最早
被英国科学家西德尼?布雷纳作为一种模式生物，用于研究发育和遗传学。
线虫是一种非常理想的遗传学研究模型。首先，它的基因组已经被完全解析，具
有5 对常染色体和一对性染色体。其次，它生活史短，个体小，可以自体受精，可以
方便快捷地进行正义、反义遗传筛选；第三，易于用各种遗传学技术对其进行操作和
基于线虫在多方面的优势，我们希望建立起一套线虫培养、操作的实验平台，尝
试在线虫中开展细胞分泌特性和相关蛋白质功能的研究。
我们介绍了线虫培养过程中的各项操作方法。在实验室内，线虫可以在琼脂平板
上进行培养，以大肠杆菌OP50 为食。线虫雌雄同体共有959 个体细胞，胚胎发育的
细胞谱系已经完整地被描绘出来。而且，关于线虫302 个神经元的位置、形态等也了
解得比较清楚。
因此，我们通过线虫胚胎细胞原代培养技术，成功地在体外培养了多种神经细胞
和肌肉细胞，并对其形态特征进行了观察和分析。
然后，我们选择了tph-1::GFP 融合蛋白特异标记的虫系GR1366 进行胚胎细胞的
体外培养，得到了有荧光标记的线虫咽部NSM 神经元。NSM 神经元主要分泌的神经
递质是5-HT 。利用全细胞膜片钳和膜电容
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胞吞胞吐的过程经过那些细胞器？是不是类似于分泌蛋白的产生，要经过类质网和高尔基体。不然为什么胞吐后
要经过类质网和高尔基体胞吞胞吐的过程经过那些细胞器？是不是类似于分泌蛋白的产生。不然为什么胞吐后细胞膜成分改变
提问者采纳
蛋白质分为组织蛋白和分泌蛋白 你说的就是分泌蛋白 而不分泌到细胞外的叫做组织蛋白，它是在游离在细胞质基质中的核糖体上合成，然后就直接放在组织细胞中了。
提问者评价
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应该就是这样的。还有啦其实这里是明星王道吧。。胞吞胞吐其实只是细胞膜流动性的体现 成分由位置而改变 比如从高尔基体里出来的成分就和高尔基体的成分一样 然后到达细胞膜 与细胞膜融合。。
不只是细胞膜啦 应该是生物膜比较准确
不只是细胞膜啦 生物膜比较准确
能说得详细点吗？还是不太懂
细胞膜成分不改变的，，细胞膜有流动性
老师说胞吐使膜的成分更新
更新时的成分不变，，，更新，，这样理解也可以
那更新是什么意思呢
可以类比换水，，水换了，，但还是水
谢谢，，满意！
我还是不太懂。能说专业点吗？
谢谢，，请满意~
高尔基体的相关知识
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昆虫卵黄原蛋白功能多效性：以蜜蜂为例
严盈，彭露，万方浩*
（中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室，北京，100081）
摘要：卵黄原蛋白是昆虫卵黄发生的关键物质，随着RNA干扰技术在功能基因研究中的应用和发展，昆虫特别是蜜蜂卵黄原蛋白被发现具有气候适应、激活卵巢、生殖竞争、劳动力分化、行为构建、延长寿命、转化食物等多个功能，因此又被称为多效性蛋白。许多针对蜜蜂卵黄原蛋白功能和调控机制的假说也相继提出，如&交互抑制假说&、&循环反馈机制&、&卵黄原蛋白转化蛋白胨机制&，表明蜜蜂卵黄原蛋白已经由雌虫繁殖过程的一个下游因子上升为高等社会性昆虫主要生命周期的调控子，不仅极大地促进了昆虫社会生物学的研究，对其他具有复杂繁殖行为昆虫的研究也具有重要的参考意义。针对近年来这一领域相继取得的重大突破，本文以蜜蜂为例介绍了昆虫卵黄原蛋白功能多效性的研究进展，包括卵黄原蛋白的理化性质与分子进化、发生与调控、功能多效性及其研究方法等。
关键词：昆虫；蜜蜂；卵黄原蛋白；理化性质；发生；调控；功能多效性
中图分类号：Q966文献标识码：A文章编号：10)03-0000-00
Pleiotropicfunctionsofinsectvitellogenin：WithhoneybeeApismelliferaasanexample
YANYing,PENGLu,WANFang-Hao*(StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests,InstituteofPlantProtection,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China)
Abstract：Vitellogeninisthekeyfactorinvitellogenesisininsects.AsRNAinterferencewasapplied,pleiotropicfunctionsofvitellogenininhoneybeeApismellifera,werediscovered,includingclimateadaption,ovaryactivation,reproductivecompetition,labordifferentiation,behaviorformation,lifeextensionandfoodconvertion.Thus,Apismelliferavitellogeninwascalled&pleiotropicprotein&.Alsomanytheoriessuchas&doublerepressorhypothesis&,&feedbackloopmechanism&and&vitellogenin-to-jellymechanism&,wereproposedtoexplainthefunctionandregulationofvitellogenin.Allthesestudiessuggestedthatthisproteinhasbeenupgradedfromadownstreamfactorinfemalereproductivephysiologytoamajorlifecycleregulatorinthehighlyeusocialhoneybees.Studiesonvitellogenininhoneybeenotonlypromotedtheresearchininsectsociobiologyconsiderably,butalsoprovideanewaspecttostudytheinsectswithcomplexreproductivebehavior.HereresearchprogressonpleiotropicfunctionsofinsectvitellogeninisreviewedwithA.melliferaasanexample,includingphysicochemicalproperties,molecularevolution,occurrence,regulation,pleiotropiceffectsanditsresearchmethods.
Keywords:IAphysicalapleiotropicfunctions
卵黄原蛋白（vitellogenin，Vg）是一类大分子量的糖脂复合蛋白，广泛存在于卵生脊椎动物和非脊椎动物的血淋巴、肝脏（脂肪体）和卵中。绝大部分昆虫的Vg由雌性脂肪体在激素调控下合成，并转运到血淋巴，被卵母细胞通过Vg特异受体(vitellogenin-specificreceptors，VgRs)调节的内吞作用所摄取，并最终转化为卵黄蛋白（vitellin，Vt），为正在发育的胚胎提供氨基酸、脂肪、碳水化合物、维生素、磷和硫等营养和功能性物质。作为卵黄发生的关键物质，Vg的功能和调控机理一直是昆虫繁殖生理学最为活跃的领域之一。迄今为止至少有28种昆虫的39个Vg基因一级结构已经被分离和解析，Vg氨基酸序列的某些特点如多聚丝氨酸区、GL/ICG框和DGXR框等在昆虫中高度保守（董胜张等，2008；TufailandTakeda，2008）。随着研究的深入，人们发现昆虫Vg不仅可作为胚胎的营养来源，而且还具有其他重要的生物学功能，因此又被称为&多效性蛋白&（pleiotropicprotein）（Amdametal.，2003a，2003b；TufailandTakeda，2008）。
由于其特殊的社会习性、学习行为和经济价值，西方蜜蜂Apismellifera（本文简称蜜蜂）一直被人们视为最为重要的模式生物和实验生物之一（Seeley，1995；Amdametal.，2009）。有意思的是，包括蜂王、工蜂和雄蜂在内的各个生物型（socialcaste）都来自相同的基因组，但它们的生活史却表现出极大的差异。蜂王每天可产2000粒卵并可存活13年；工蜂基本不育，寒冷地区夏季工蜂的寿命只有36周；雄蜂与蜂王一样肩负着繁殖的任务，但寿命却接近于工蜂（Coronaetal.，2007）。同时当蜂王存在时，蜂巢中的工蜂将依据年龄分担不同的工作[即年龄多态性（agepolyethism）]，初羽化12周内工蜂担任看护工作，负责饲喂和抚育幼虫、蜂王、雄蜂及其他工蜂，这时称为看护蜂（nursebees），而看护蜂进入成虫期15d后，其唾液腺开始退化，出现以花蜜、花粉和水为目标的采食行为，并且由蛋白取食（花粉）转向糖类取食（花蜜）(BitondiandSim&es，)，这时称为采食蜂（forager）。看护蜂与采食蜂虽属于同一个亚型，但其生理特点、行为反应、寿命却明显不同。最新的研究显示，蜜蜂个体的这些差异均与体内的Vg有关（Guiduglietal.，2005a；AmdamandSeehuu，2006；KoywiwattrakulandSittipraneed，2008；Amdametal.，2009），除此之外，Vg还涉及到营养分配、气候适应、免疫机制等方面，因此蜜蜂是目前Vg多效性昆虫最为典型的代表（Engelsetal.，1990；AmdamandPage，2007；Amdametal.，2009）。随着全基因组测序的完成，蜜蜂的研究已经进入后基因组时代，如何利用基因组中隐藏的巨大信息去探索昆虫复杂习性下的各种调控途径和分子机制，已成为当今的研究热点(TheHoneybeeGenomeSequencingConsortium，2006)，而基因功能验证手段如RNAi技术的发展，更是极大地加快了功能基因特别是Vg基因的研究步伐。针对近年来蜜蜂Vg研究相继取得的重大突破，本文以蜜蜂为例介绍了Vg的理化性质与分子进化、发生与调控、功能多效性及其研究方法。
1蜜蜂卵黄原蛋白的理化性质与分子进化
1.1蛋白组成
蜜蜂Vg是分子量约为180kDa的单体，平均密度1.28g/mL，主要包括91%蛋白、7%脂类和2%糖（WheelerandKawooya，1990）。氨基酸序列中最丰富的氨基酸残基为天冬氨酸和甘氨酸，其次为亮氨酸，丝氨酸，赖氨酸和缬氨酸，脂类的主要成分为磷脂和甘油二酯，而糖类主要为甘露糖，以低聚甘露糖形式存在，这种结构是保持Vg活性所必须的，因为低聚甘露糖侧链在卵母细胞识别Vg中具有重要作用，其某些结构特征引导Vg进入细胞膜的被膜小泡或溶酶体，帮助Vg与VgRs结合，同时糖类还保证了Vg的稳定性以避免其在分泌前聚集（Wojchowskietal.，1986；WheelerandKawooya，1990）。
1.2氨基酸序列
蜜蜂Vg基因(GenBank登录号：AJ517411)全长5440bp，开放阅读框编码1770个氨基酸（Piulachsetal.，2003）。在推导的氨基酸序列中，前16个氨基酸残基组成了一段信号肽，在372&#残基位点包含一段丝氨酸聚集域，而多聚丝氨酸区一般是通过丝氨酸密码子经一系列扩增而形成的，通常位于进化速率较高的区域，与卵生脊椎动物卵黄高磷蛋白（phosvitin）区同源性较高，可能是某些激酶（如磷酸化激酶）的底物（SappingtonandRaikhel，1998；董胜张，2008），同时在N端还有一段由小分子氨基酸（3个甘氨酸和一个脯氨酸）组成的序列，推测是Vg三级结构中的折叠部位，也可能是酶的作用位点，当Vg被转运至卵巢时，可通过该位点的断裂发生降解，为胚胎发育提供小的功能分子（WheelerandKawooya，1990）。在靠近C末端处（;1599残基位点）有一段GL/ICG框，之后为连续9个半胱氨酸，该特征在所有膜翅目昆虫Vg序列中保守，同时在GL/ICG框上游约18个残基处还有一处DGXR框，该特征在所有昆虫（除马德拉蜚蠊Leucophaeamaderae以外）的Vg序列中保守，这些序列特征的保守性在某种程度上也对应了昆虫Vg功能的保守性，即为胚胎提供营养物质(Leeetal.，2000；TufailandTakeda，2008）。此外，生物信息学分析还表明该氨基酸序列可能具备4个RXXR/S通用序列的剪切位点和3个糖基化位点（Piulachsetal.，2003）。
1.3分子进化
由于在蜜蜂社会形态建成中体现出的多效性，Vg被认为是社会性特征蛋白之一(Amdametal.，2003a；AmdamandPage，2007)，针对Vg的分子进化分析也印证了这一点。从Piulachs等（2003）采用邻位相接法（Neighbor-Joining，NJ；PHYLIP，3.57c)、Tufail和Takeda（2008）采用NJ（MEGA3.1）、董胜张等（2008）采用NJ和最大简约法（Maximumparsimony，MP；MEGA3.1）构建的昆虫Vg系统发育树来看，蜜蜂都最先与同是社会性昆虫的红火蚁Solenopsisinvicta聚类在一起，然后才与膜翅目的其他昆虫如菜叶蜂Athaliarosae、丽蚜小蜂Encarsiaformosa、日本瘤姬蜂Pimplanipponica、蝶蛹金小蜂Pteromaluspuparum等聚类。因此不同算法[独立元素法（discretecharactermethods）：NJ；距离依靠法（distancemethod）：MP]和不同软件（PHYLIP和MEGA）的分析结果都表明，社会性膜翅目昆虫Vg氨基酸序列在一定程度上已经进化出独立于其他膜翅目昆虫的特点，而这些结构特点很可能对应了其独特的社会性功能。另一方面，作为昆虫的祖先蛋白之一，Vg的进化分析结果与昆虫传统的分类地位比较接近，并且在目与目之间表现出较高的保守性，因此Vg对现代昆虫分类学具有重要的参考价值（TufailandTakeda，2008；董胜张等，2008）。
2&蜜蜂卵黄原蛋白的发生与调控
2.1发生规律
Vg主要在蜜蜂的腹、胸和头部的脂肪体中表达，随后被分泌到血淋巴。蜂王在羽化前60h即开始合成Vg，进入成虫期后Vg会迅速在血淋巴积累，3d以内就会达到血淋巴蛋白含量的70％（Barchuketal.，2002)。在整个成虫期，蜂王都会维持较高的Vg合成水平来满足其繁殖的需要，但直到交配后其血淋巴的Vg才转运至卵巢（Engels，1972），如果蜂王的求偶飞行（matingflights）或产卵行为被打断，Vg含量将持续增加至血淋巴蛋白含量的90％(Engels,1974)。不育工蜂合成Vg的时间比蜂王稍晚，大约在羽化前10h(Engelsetal.，1990)，羽化后24h内即可在脂肪体内检测出Vg基因的mRNA（Amdametal.，2003b），但不能在血淋巴中检测出Vg，此后其血淋巴Vg含量持续上升但浓度显著低于蜂王(Barchuketal.，2002)。工蜂在进入看护期后，Vg合成将经历一个高峰，其含量增高至血淋巴蛋白总量的40%，在这个时期工蜂Vg的合成量与蜂王每天产30&#粒卵所需要的Vg含量相当(EngelsandFahrenhorst，1974；Flurietal.，1982；Engelsetal.，1990)，但同一时期工蜂体内的Vg含量却会出现较大的波动，这可能是由于不同蜜蜂个体对Vg的代谢速率不同所造成（AmdamandOmholt，2002），同时营养状况也可能影响个体间Vg含量的差异，因为蜜蜂Vg的合成与蛋白质食物的摄取直接相关（BitondiandSim&es，1996）。雄蜂的血淋巴也存在Vg（Trenczeketal.，1989；Barchuketal.，2002），主要在羽化初期表达（Piulachsetal.，2003），有学者认为雄蜂合成Vg可能与膜翅目中单双倍体性别决定机制相关，因为性别特异位点（sexspecificlocus）的缺失会使雄性表现出部分雌性特征，但有的昆虫如半翅目的长红锥蝽Rhodniusprolixus并不存在单双倍体性别决定机制，其雄虫也含有Vg(Valleetal.，1987)。同时在膜翅目内，Vg在非社会型昆虫的雄虫中并不表达，例如菜叶蜂(Kageyamaetal.，1994)和丽蝇蛹集金小蜂(Noseetal.，1997)，表明Vg基因在雄性蜜蜂中的表达可能与其社会生物学相关。此外，昆虫Vg能够参与到糖、脂质、磷酸盐、维生素和激素的运输(Chenetal.，1997；SappingtonandRaikhel，1998)，因此雄蜂Vg可能具有类似的功能。
2.2调控机理
2.2.1保幼激素对蜜蜂Vg的调控：对多数社会性膜翅目昆虫而言，Vg的合成与吸收都受到保幼激素（juvenilehormone，JH）的调控（Raikheletal.，2005），而蜂王只有在蛹后期才在JH的作用下启动Vg的转录（Barchuketal.，2002），成虫Vg的合成则独立于JH（Engelsetal.，1990；HartfelderandEngels，1998）；低剂量的JH能够使工蜂的Vg含量增加，而高剂量的JH及其类似物却会抑制Vg的合成(Rutzetal.，1976；Engelsetal.，1990；Pintoetal.，2000)，这些特殊的调控关系也从另一个层面表明蜜蜂Vg已经进化出除繁殖以外的其他功能（Guiduglietal.，2005a，2005b）。自然状况下，蜂王在蛹期的JH含量要超过工蜂，其Vg的合成时间也比工蜂早，同时喷施JH可以使蜂王和工蜂Vg的合成时间提前，因此JH在蛹期的促进作用是Vg合成的主要调控机制之一，这种正调控机制主要在转录水平上发生作用（Barchuketal.，2002）。而高剂量的JH对工蜂Vg的抑制作用被认为是自然选择的结果，因为看护蜂常常需要孵育蜂巢中其他雌蜂的后代，在这个时期它们无法转运血淋巴中的蛋白而产卵，而JH对Vg的抑制可以降低资源的浪费(Guiduglietal.，2005a)。
2.2.2蜕皮激素对蜜蜂Vg的调控：在多种膜翅目昆虫中，蜕皮激素（ecdysone）的作用是启动Vg的合成（Wegeneretal.，2009），但蜜蜂体内蜕皮激素对Vg的作用是不确定的。当蜂王和工蜂在蛹期刚开始合成Vg时，蜕皮激素的浓度非常低，注入蜕皮激素后可以降低Vg的合成速率（Barchuketal.，2002），因此高浓度的蜕皮激素可能抑制产卵，但Robinson等（1991)发现繁殖工蜂血淋巴内的蜕皮激素浓度低于蜂王而高于看护蜂，推断蜕皮激素含量与繁殖效率呈正相关，而Hartfelder等（2002)比较了繁殖工蜂和不育工蜂血淋巴蜕皮激素的浓度，发现两者并不存在显著差异，因此蜕皮激素对工蜂繁殖没有作用或作用很小。实际上，伴随着工蜂卵巢的发育，血淋巴的蜕皮激素浓度会突然增加，经历一个短暂峰值后下降（Wegeneretal.，2009），并且蜂王会在卵巢发育的特定时间启动蜕皮激素调控基因的表达(Pauletal.，2005；Takeuchietal.，2007)，这些研究都表明蜕皮激素很可能作为输送信号，指导Vg向卵巢的转运并最终成为卵黄蛋白。如果这种信号机制存在，那么蜕皮激素将直接参与工蜂之间的竞争，因为当缺失蜂王时，蜕皮激素可以促进Vg吸收从而使工蜂卵黄发生更早地启动，使其更有机会成为产卵者（egg-layers）（Wegeneretal.，2009）。
2.2.3Vg特异受体对蜜蜂Vg的调控：Vg输送到卵巢的过程是由VgRs所调控的（Mannetal.，，1999），研究VgRs是了解蜜蜂Vg调控途径的重要手段。目前VgRs基因已经在多种昆虫中被分离，如埃及伊蚊Aedesaegypti、红火蚁、美洲大蠊Periplanetaamericana、德国小蠊Blattellagermanica、马德拉蜚蠊等，这些VgRs都属于低密度脂蛋白受体（lowdensitylipoproteinreceptors，LDLR)家族并严格地在卵巢表达（Guiduglietal.，2008）。而在蜜蜂中，VgRs既存在于蜂王的卵巢，也存在于工蜂的下咽腺（hypopharyngealglands）（Amdametal.，2003a)。在蜂王体内，VgRs基因首先在卵巢底部表达，也就是卵母细胞生成并由滋卵细胞围绕的部位(TanakaandHartfelder，2004)，同时伴随着Vg向卵巢的转运，VgRs基因的转录水平也将同时提高（Guiduglietal.，2008），因此Vg与VgRs的协同作用是蜂王卵黄发生的关键。
3蜜蜂卵黄原蛋白功能多效性的RNAi研究方法
作为基因功能验证最常用的手段之一，RNA干扰（RNAinterference，RNAi）技术被大量应用于蜜蜂Vg功能多效性的研究，目前在昆虫中主要采用显微注射和人工饲喂两种方法来实现。
3.1显微注射
蜜蜂的显微注射大多选择成虫。尽管Beye等（2002）曾报道对受精卵的dsRNA注射可以在胚胎发育期间抑制目标基因的表达，但总的来讲卵的RNAi沉默效率不如成虫，Amdam等（2003b）发现仅有15％的卵在VgdsRNA显微注射后Vg含量出现明显下降，而有96％成虫15d后体内还存在注射的VgdsRNA并且RNAi效应至少可以持续21d。同时，显微注射本身会显著影响胚胎的发育(Amdametal.，2003b)，造成的组织损伤也将增大幼虫的死亡率(AronsteinandSaldivar，2005)。蜜蜂的脂肪体由腹部体壁上的薄细胞层组成，因此成虫的显微注射常常选择在蜜蜂的腹部，即使在大剂量注射的情况下也不会伤害到虫体本身。Amdam等（2003b）认为腹部显微注射可能只适合于进行脂肪体表达基因的RNAi，但Dzitoyeva等（2001）发现对黑腹果蝇Drosophilamelanogaster腹部进行显微注射不仅可以沉默lacZ基因在肠道、视叶（opticlobes）和触角神经叶(antennallobes)的表达，还可以抑制内生性基因GM06434在中枢神经系统的转录。同时，由于脂肪体可以从血淋巴吸收降解有害的大分子，因此注入的dsRNA有可能通过脂肪体而作用于其他组织，即脂肪体将血淋巴中的dsRNA加工为小分子干扰RNA（siRNA）或其他的小片段信号分子（Boutlaetal.，2002）后再输送到血淋巴，从而使干扰信号分子更加容易地到达其他目标组织，因此蜜蜂RNAi研究中采用腹部注射可能比针对目标组织注射更加有效。按照Lepardi等（2001）的&降解PCR机制&（degradativePCRmechanism），siRNA产生的dsRNA将向5'端延伸，而如果siRNA来自3'端，就有可能产生全长的dsRNA。需要指出的是，工蜂对操作过程是极为敏感的，活动限制或其他的外在因素都能形成胁迫机制，从而抑制工蜂的基因表达、激素水平、行为以及存活率（Barronetal.，2007）。
3.2人工饲喂
为了尽量避免操作过程对蜜蜂个体的影响，Nunes和Sim&es（2009）建立了一套人工饲喂的RNAi体系，通过向蜜蜂2龄幼虫饲喂VgdsRNA，可以使7日龄工蜂Vg基因的转录水平下降90%，表明dsRNA片段可以穿过肠道的上皮细胞而进入血淋巴，由此输送到各个组织和器官，尤其是合成Vg的脂肪体。由于工蜂Vg在蛹期大部分时间都不表达，仅在羽化前几个小时开始转录(Barchuketal.，2002；Piulachsetal.，2003；Guiduglietal.，2005b)，表明dsRNA能够独立于目标基因的状态而保存在组织中，一旦Vg基因开始转录，脂肪体的dsRNA就能被激活从而引发沉默效应。同时，饲喂dsRNA工蜂和对照工蜂在体重上没有显著差异，表明人工饲喂的方法能够避免外部干扰和胁迫，尽可能地减少了实验操作的影响，使蜜蜂可以在自然的条件下完成发育。需要指出的是，该体系中dsRNA饲喂的剂量为0.5&g，比显著注射采用的剂量低1020倍(Amdametal.，2003b；Guiduglietal.，2005a；Nelsonetal.，2007)，此时约有60%的个体能够自然发育至成虫，但当增加剂量至3&g时，所有幼虫都无法完成发育，因此dsRNA的剂量是人工饲喂RNAi体系中一个必须考虑的因素。
4蜜蜂卵黄原蛋白的功能多效性
4.1气候适应
蜜蜂原产于非洲热带地区，约180万到1万年前传至欧洲北部（Amdametal.，2005b），经过对四季明显的气候环境长时间适应，其欧洲种群的寿命出现分化，从春季到夏季中旬，工蜂的平均寿命为2535d，而在冬季工蜂的平局寿命可达68个月，因此欧洲种群工蜂又被分为短寿命夏蜂和长寿命冬蜂（Flurietal.，1982)，而长寿命冬蜂一个显著特征就是其血淋巴具有高浓度的Vg(Flurietal.，；Amdametal.，2004a，2004b)。Amdam等（2005b）比较了欧洲冬蜂和非洲种群体内的Vg含量，发现至少在530日龄内，欧洲冬蜂体内Vg含量都要显著大于非洲蜜蜂，同时非洲蜜蜂Vg含量在12日龄时达到峰值后迅速下降，而欧洲冬蜂Vg含量却能够在1230日龄保持较高的水平，进一步确认Vg帮助了欧洲种群对低温环境的适应。自我平衡（homeostaticregulation）被认为是蜜蜂动态调控Vg最常见的生理机制(AmdamandOmholt，2002)，即当血淋巴Vg含量超过了一个阈值，Vg的合成速率就会降低。因此Amdam等（2005b）的结果表明经过长时间的进化，欧洲种群和非洲种群的自我平衡机制已经出现分化，为了维持高水平的Vg含量，欧洲种群的Vg合成速率将不受特定阈值的影响，以实现对低温气候的适应。
4.2生殖反应
4.2.1激活卵巢：由于若虫期高浓度的JH(Rachinskyetal.，1990)和羽化初期高浓度的Vg（Barchuketal.，2002），使得蜂王的卵巢能够被最大程度地激活，单个蜂王的卵巢可包含180根卵巢管，因此蜂王的日产卵量可以超过1000粒。而工蜂具有非常细小的卵巢，每个卵巢含有212个卵巢管，一般并不执行繁殖功能。而如果蜂巢中没有蜂王，某些年幼工蜂的Vg含量会急剧上升，卵巢也将表现出活性。Koywiwattrakul等（2005)选择了8个与卵巢发育相关的基因，通过实时定量PCR（quantitativereal-timePCR）分析发现，在蜂王缺失的情况下，卵巢激活工蜂中Vg和转铁蛋白（transferrin，trf)基因的表达量显著大于卵巢未激活的工蜂，而其他6个基因则没有差异。进一步的，Vg基因的表达量是卵巢未激活工蜂的4倍（Koywiwattrakuletal.，2005)，是蜂王存在情况下卵巢未发育工蜂的12倍(KoywiwattrakulandSittipraneed，2008)。Vg和trf表达量的上调将通过一系列下游反应使卵巢活化，刺激工蜂的产卵行为。因此，Vg可以作为专门的参数来衡量雌蜂的生育力（Engels，1974；EngelsandImperatriz-Fonseca，1990)。
4.2.2生殖竞争：在全球范围内特别是南北美洲，非洲蜜蜂的扩散能力要超过欧洲蜜蜂，其中一个主要原因就是在缺失蜂王的情况下，非洲工蜂开始合成Vg所需的时间不仅比欧洲工蜂更短，合成Vg的量也更多，因此可以更快更多地产卵（Zillikensetal.，1998）。工蜂的繁殖使雄蜂数量增多，而在混合种群中非洲雄蜂是非常有力的交配竞争者(MartinhoandGon&alves，1980)，因此工蜂在Vg水平上对蜂王缺失的快速反应能力加速了非洲蜜蜂对其他种群非洲化的进程（Zillikensetal.，1998）。
4.3行为构建
4.3.1行为反应：到目前为止，共发现了3个基因可以调控蜜蜂的采蜜行为，分别是foraging(Amfor),malvolio(Amvl)和Vg，其中Amfor调节工蜂的趋光性，Amvl调节工蜂的蔗糖反应，而采用VgRNAi后可以使工蜂的采蜜行为提前约34d(Amdametal.，2007)，表明Vg具有保持蜜蜂处于看护阶段（nursestage）的功能（DenisonandRaymond-Delpech，2008）。Schulz等（1998）发现当蜂巢缺乏食物时会催发工蜂的采蜜行为，而Toth和Robinson（2005）进一步确定蜜蜂体内的营养物质如腹部脂质和Vg的减少是引发这种行为转换的主要原因，而沉默Vg基因后将增大工蜂的采蜜量（Nelsonetal.，2007)。有意思的是，Amdam等（2006b）同样采用VgRNAi后能增加7日龄工蜂对蔗糖的反应，而已有的研究表明，如果7日龄工蜂具有较高的蔗糖反应，那么它的首选目标应该是花粉而不是花蜜(PankiwandPage，2000)。这两个用同样方法得到的结果看似矛盾，实际上可以通过发育和激素解释：在蜜蜂发育早期，其血淋巴高浓度的Vg决定了工蜂对花粉的高采集量(Amdametal.，2004a)，因此负调控Vg后将减少工蜂对花粉的采集，相对地增加花蜜的采集量；与此同时，蜜蜂体内的JH与味觉反应(PankiwandPage，2003)和花粉采集(Schulzetal.，2004)直接相关，负调控Vg可以使JH增加(Guiduglietal.，2005a)，由此增强了对花粉的反应。有研究认为JH可能增加了章鱼胺（octopamine）的含量，这种物质通常存在于工蜂的触角神经叶，由此刺激了蔗糖反应和采食行为(Schulzetal.，2002)。需要指出的是，自然条件下工蜂体内的Vg含量本身就会在一定范围内发生波动，而这种波动对味觉反应是没有影响的（AmdamandOmholt，），并且Vg含量的改变速率比Vg含量的高低更能决定工蜂出现采蜜行为的年龄(Amdametal.，2007)，因此工蜂的味觉反应并不是由Vg所直接调控，换句话说，Vg的波动只有达到一定程度并持续一段时间，才能通过一系列下游反应对味觉产生影响。
4.3.2交互抑制假说（doublerepressorhypothesis）：基于多个模型与实验证据，Amdam和Omholt（2003）提出了交互抑制假说来描述工蜂行为构建中Vg与JH的关键作用，以及两者相互抑制的动态关系。喷施JH及其类似物可以增加工蜂对蔗糖的反应（PankiwandPage，2003），同时降低Vg的合成速率（Pintoetal.，2000），而RNAi实验证明了当初羽化成虫Vg基因被抑制后，JH的浓度将稳定地上升(Guiduglietal.，2005a)，特别地，处理组和对照组的JH水平与采食蜂（HuangandRobinson，1995）和看护蜂（Huangetal.，1994）的JH水平接近，因此VgRNAi结果完全符合&交互抑制假说&，并且可能恰好真实反映了看护蜂向采食蜂转换过程中内分泌的动态变化（Huangetal.，1994；Jassimetal.，2000）。目前Vg与JH的交互抑制机制尚不清楚，但咽侧体神经肽（allatoregulatorypeptides）是可能的原因之一（RachinskyandFeldlaufer，2000)。动物的内分泌系统对胞间的锌离子浓度是高度敏感的（Baraldietal.，1986），而Vg是蜜蜂血淋巴中锌离子的主要载体，由于采食蜂血浆中的锌离子浓度要显著低于看护蜂（Amdametal.，2004a），因此Vg有可能是通过锌离子浓度来作用JH。
4.3.3交互抑制假说的社会生物学意义：基于交互抑制假说理论，工蜂劳动力分化可以分为&三步骤&：首先，伴随着年幼工蜂的成熟，逐渐上升的Vg浓度能够阻止它们采蜜飞行的启动，同时在这个阶段JH及类固醇仅有很小的峰值(Jassimetal.，2000；Hartfelderetal.，2002)，而这很可能恰恰促进了初羽化蜜蜂的成熟，特别是飞行器官的发育(Fieldingetal.，1980；HarrisonandFewell，2002；RobertsandElekonich，2005；Schippersetal.，2006)；第二个阶段包含了整个巢蜂期（hivebeestage），该阶段的持续时间具有很强的可塑性，同时伴随着Vg浓度的上升和JH合成的抑制；最后，当这种平衡被Vg的负调控打破后(Guiduglietal.，2005a)，JH浓度将平稳地上升，同时看护蜂开始向采食蜂转换(FahrbachandRobinson，1996；HuangandRobinson，1995；RobinsonandHuang，1998)，上升的JH浓度将抑制Vg的合成，从而确保工蜂一直（可逆转的）处于采食状态。进一步的，&交互抑制假说&表明一个蜂巢中采食蜂的数量是被精确地调控的，采食蜂的死亡数量与补充数量呈现出1:1的关系（HuangandRobinson，1995）。在选择压力和竞争关系的作用下，蜂巢必须维持采食、看护与繁殖之间的平衡，过少或过多的采食蜂都将打破这种平衡，使看护和繁殖无法有序进行，因此在咽侧体神经肽中枢神经系统（allatoregulatorycentralnervoussystem）的作用下，Vg与JH的交互抑制严格地控制了看护蜂向采食蜂的转换（AmdamandOmholt，2003）。
4.4延长寿命
4.4.1Vg与寿命的关系：对多数动物而言，寿命往往与繁殖力呈负相关，但蜜蜂的蜂王却兼具有长寿命和高繁殖力，而由相同基因组编码的工蜂寿命则要短得多且基本不育。由于蜂王体内的Vg浓度要显著大于工蜂(Barchuketal.，2002)，同时巢蜂、长寿命冬蜂血淋巴的Vg浓度也都分别大于采食蜂、短寿命夏蜂(Flurietal.，；Amdametal.，2004b)，因此普遍认为蜜蜂Vg含量与寿命呈正相关（OmholtandAmdam，2004；Seehuusetal.，2006；AmdamandSeehuu，2006；Coronaetal.，2007）。蜂王腹部的Vg在羽化初期达到高峰后逐步降低，而头和胸的Vg转录水平则持续升高并最终占据整个虫体Vg表达库的绝大部分，这种交互的动态趋势表明Vg在蜂王的体内不断循环转移并对寿命产生影响（Coronaetal.，2007），因为Vg在蜜蜂头部脂肪细胞中的表达量是很高的，而在果蝇中此类细胞对寿命的调控具有关键作用（Hwangboetal.，2004）。VgRNAi也证明当Vg含量减少后，能加速看护蜂向采食蜂的转换，同时伴随寿命的缩短（Nelsonetal.，2007)。
4.4.2作用机理：在脊椎和无脊椎动物中，胰岛素生长因子-1信号反应（Insulin&IGF-1signaling，IIS)是控制寿命、繁殖力和其他重要生理过程的主要途径，负调控秀丽隐杆线虫Caenorhabditiselegans和果蝇的IIS会延长寿命并降低繁殖力（FinchandRuvkun，2001）。蜜蜂类胰岛素肽基因（insulin-likepeptide，AmILP）和胰岛素受体基因（insulinreceptor，AmInR）是IIS途径中的关键基因，与工蜂相比，AmILP-1,AmInR-1,和AmInR-2在蜂王体内的转录水平都很低，喷施JH在减少Vg含量的同时可以上调AmILP-1，而VgRNAi和饥饿也可以上调AmILP-1和AmILP-2（Coronaetal.，2007），因此低浓度的Vg有可能增强了IIS途径从而缩短寿命，反之亦然。进一步的研究发现工蜂Vg具有免疫机制和抗氧化作用，Seehuus等（2006）认为该功能与其携带锌的能力有关，因为JH上升在促进看护蜂向采食蜂转换的同时也降低了Vg的含量，造成采食蜂体内的锌离子浓度也随之下降，这样一来便加速了血细胞的凋亡(Amdametal.，2005a；AmdamandSeehuu，2006)，由于血细胞具有重要的免疫功能，因此Vg含量与免疫机制是呈正相关的，换句话说，社会型昆虫的免疫机制需要花费大量能量（MoretandSchmid-Hempel，2000），而免疫功能的低下又进一步导致营养物质的流失，从而使采食蜂寿命缩短。这种情况并不仅限于蜜蜂，在蚂蚁Pogonomyrmexowyheei中，工蚁一旦开始采食则立即表现出明显的衰老（Brian，1983）。另一方面，Corona等（2007）认为Vg的抗氧化作用也可能与其携带的铁相关，该金属离子可以通过芬顿反应（Fentonreaction）摧毁高活性的羟自由基。同时，蜜蜂缺乏编码胞间过氧化物酶的基因（CoronaandRobinson，2006），并且当胞间抗氧化相关基因过表达时，蜂王的寿命并不会延长（Coronaetal.，2005），因此对蜜蜂而言，Vg可能在一定程度上替代了这些在其他昆虫体内起作用的抗氧化机制。其他生物如秀丽隐杆线虫（Nakamuraetal.，1999）和鳗鲡Anguillajaponica（AndoandYanagida，1999）也发现了Vg的抗氧化功能，但在这些物种中Vg与寿命并没有直接关系。
4.4.3循环反馈机制（feedbackloopmechanism）：Corona等（2007）在&交互抑制假说&的基础上提出了&循环反馈机制&，来解释蜜蜂体内Vg，JH和IIS特殊的互作模式及其对寿命的影响（图1）。对短寿命的工蜂而言，低营养水平上调了IIS，类胰岛素肽(insulin-likepeptides，ILPs)结合在类胰岛素受体（insulin-likereceptors，InR)上，通过下游的激酶发出信号，使FOXO蛋白（IIS途径中关键的转录调节因子）磷酸化并进入到细胞质，此时FOXO蛋白不会抑制JH的合成，于是高浓度的JH削弱了卵黄生成作用，使Vg浓度下降，从而通过循环反馈机制刺激胰岛素的分泌。而长寿命的蜂王则处于相反的情况，因为高营养水平降低了IIS的活性，使FOXO蛋白向细胞核移动，导致JH的下降和Vg的上升。如同果蝇和秀丽线虫一样，Vg通过FOXO蛋白介导的途径增强了其抗氧化作用，从而使蜂王寿命延长。在这个模型中，Vg扮演了信号分子的角色，因为它介导了JH对IIS的调控作用。该机制不仅可以说明蜂王与工蜂寿命的差异，也可解释不同类型的工蜂（巢蜂和采食蜂，长寿命冬蜂和短寿命夏蜂）之间寿命的差异。
图1蜜蜂体内Vg，JH和IIS的互作模式及其对寿命的影响（引自Coronaetal.，2007）
Fig.1ModeltoexplainhowVg,JH,andIISinteracttoregulatelongevityinthehoneybee(AdaptedfromCoronaetal.,2007)
4.5转化食物
4.5.1Vg转化蛋白胨机制（vitellogenin-to-jellymechanism，VTJmechanism）：对大多数蜜蜂种类而言，雌性幼虫都具备成为蜂王的潜力，也就是说在幼虫期，蜂王与工蜂是等同的，而幼虫是否能最终发育为蜂王取决于其饲喂的时间和食物种类。早期研究认为Vg并不存在于看护蜂（nursebees）饲喂幼虫的食物中（RutzandL&scher，1974），尽管当时在其下咽腺（hypopharyngealgland，HPG）的匀浆中检测出了少量的Vg，但研究人员认为这些Vg可能是污染带入的，HPG并不能产生。从进化的角度来看，如果Vg的高合成特性并不是经过自然选择获得，那么突变和基因漂移就会使该性状在看护蜂种群内或种群间产生巨大的变异。然而，Vg的高合成特性在不同种群的看护蜂中是非常保守的，甚至被认为是定义&看护蜂&的关键因子（Engels，1974；EngelsandFahrenhorst，1974；Flurietal.，1982；Engelsetal.，1990），表明其花费如此多能量合成的Vg必然具有某种特定的生物学功能。同时Amdam和Omholt（2002）采用数据模型分析了蜜蜂不同社会组织类型中单个个体在特定分工下Vg的动态变化，结果也显示Vg很可能是幼虫食物的主要来源之一。同位素示踪实验证实了蜜蜂Vg存在于饲喂的食物中，Amdam等（2003a）将14C标记的Vg注入到看护蜂的血淋巴后，在其HPG产生的蛋白胨中及饲喂的幼虫、工蜂和蜂王体内都能检测出被标记的Vg，同时在看护蜂的HPG膜上还可以检测出Vg及其受体蛋白，这些都表明Vg是参与合成蛋白胨的主要成分之一，由此形成了蜜蜂的Vg转化蛋白胨机制（vitellogenin-to-jellymechanism，VTJmechanism）。
4.5.2VTJ机制的作用机理：工蜂的HPG活性和Vg合成量都是由脑咽侧体（corporaallatabraincomplex）所调控的（Engels，1974）。对蜂王和繁殖工蜂而言，Vg主要作为Vt的前体；对看护蜂而言，Vg则转运至下咽腺以形成蛋白胨，工蜂注入14C标记的Vg12h后，标记蛋白总量将减少14%38%，并且只有少部分能够被转运到蛋白胨中，表明除了用于合成蛋白胨以外，Vg还参与了其他生理过程，并且最终通过14CO2的形式释放到体外(Amdametal.，2003a；Seehuusetal.，2007)。无论蜂王存在（Wegeneretal.，2009）还是缺失（Nakaokaetal.，2008），看护蜂的下咽腺和卵巢都表现出明显的协同发育，并且与Vg浓度保持一致，表明两者的发育在一定程度上受Vg所调控。另一方面，下咽腺能够产生多种消化酶，而食物的消化效率可以很大程度上决定卵的发育（Wheeler，1996），同时Vg是蜜蜂血淋巴中主要的锌载体，而蛋白胨中也含有一定的锌，蜜蜂Vg可能像其他动物一样，通过受体的协同运输将锌导入卵母细胞膜（FalchukandMontorzi，2001），因此下咽腺活性被认为是蜜蜂繁殖特性调控网络中的一环（Amdametal.，2004a，2004b，2006；Nelsonetal.，2007)。
4.5.3VTJ机制的社会生物学意义：在几种主要的社会型昆虫中，成虫都会花费大量的时间去精炼和浓缩食物（Brian，1983；Velthuis，1992)，这个过程很可能使看护型昆虫产生出专性进化（Brian，1983），而VTJ机制就可能是专性进化的结果，它在生理上使看护蜂更专注于看护的角色，从而使幼虫饲喂更加有效。而采食蜂会关闭Vg的合成(Pintoetal.，2000)，使HPG不再分泌Vg而转为分泌一些花蜜相关的酶(KnechtandKaatz，1990)，从而减少了整个蜂巢中营养物质的损耗，并且避免了部分采食者在野外死亡造成的Vg损失（AmdamandOmholt，2002）。同时，既要执行集中的采食行为又要大量合成Vg并持续产生蛋白胨，这对多数工蜂是很困难的，因此蜜蜂有可能通过饲喂来选择适于吸收和转运Vg的幼虫，从而决定不同社会型的分化（Amdametal.，2003a）。进一步的，如果在蜂王存在的情况下，个别工蜂所产的卵将被其他工蜂强制取食（WenseleersandRatnieks，2006），而取食的工蜂就有可能将Vg转化为蛋白胨饲喂蜂王，使其能够保持最大的产卵效率，以维持蜂王对生殖的垄断。此外，当蜂巢处于不利的环境条件时，产卵和孵化行为就会停止，而工蜂Vg含量则开始升高，例如在寒冷地区（Flurietal.，；Amdametal.，2004a)，这时VTJ机制表明Vg可以作为一种储存蛋白（storageprotein），使看护蜂成为整个蜂巢的营养来源，使整个蜂巢在无法采集花粉的情况下也可以长时间存活，直到环境条件得到改善（Engels，1972；AmdamandOmholt，2002；Amdametal.，2005b）。
5小结和展望
昆虫Vg的功能多效性最早由Engels等（1990）提出，认为Vg有可能是一种储存蛋白，可以参与多种代谢过程并具有不同的生理功能。随后的一系列研究相继证明了这一观点，同时也解释了为什么高含量的Vg存在于不产卵的越冬蜂王（Engelsetal.，1990）、越冬工蜂（Flurietal.，1982）和雄蜂（Trenczeketal.，1989；Piulachsetal.，2003）体内，表明蜜蜂Vg已经由雌虫繁殖过程的一个下游因子上升为主要生命周期的调控子。需要指出的是，Vg功能多效性涉及到复杂的代谢和调控网络，各种假说机制如&交互抑制假说&、&循环反馈机制&、&Vg转化蛋白胨机制&都需要进一步的研究和验证。
JH和Vg是雌性昆虫繁殖系统中最基本的两种成分，从目前的研究看，绝大部分昆虫都是通过JH来调控Vg，而Vg对JH的反作用除蜜蜂以外仅在德国小蠊中有报道（Maestroetal.，1994）。Vg和JH的&交互抑制&有可能是蜜蜂长期演化而来的一种专性机制，因为VgRNAi实验表明Vg与JH共同调控了工蜂的采食行为，并且高、低浓度的Vg含量能够分别对应工蜂的采粉和采蜜行为（Guiduglietal.，2005a，2005b；Nelsonetal.，2007）。通常认为味觉反应能够在很大程度上体现蜜蜂的感官能力，因为与低味觉反应的个体相比，对蔗糖敏感的工蜂对气味和光也更为敏感（Scheineretal.，2004），并且采食蜂往往比看护蜂具有更敏锐的感官系统和更强的学习能力（PankiwandPage，2000）。同时，采蜜的工蜂没有繁殖特征，其卵巢很小(Amdametal.，2006a)且Vg含量极低(PageandAmdam，2007)，而采粉的工蜂表现出更多的母性特征(Amdametal.，2004a，2006a)，因此这也更符合社会性昆虫劳动力分化是基于繁殖策略的理论(West-Eberhard，1996；Amdametal.，2006a)。未来的研究可以进一步测定蜜蜂或其他昆虫发育历期特定时间点Vg和JH的相对含量，及其对应的行为反应、强度大小和母性发育，从而阐明其行为反应的调控路径和基于繁殖的进化特征。需要指出的是，VgRNAi不仅使JH的浓度升高，还增加了JH受体基因usp的转录水平(Guiduglietal.，2005a，2005b)，但采用RNAi沉默JH酯酶编码基因后，JH浓度会按照预期增加，但Vg浓度却几乎不受影响(Makertetal.，2008)，因此Vg和JH的上下游代谢途径及其相互关系相当复杂，在&交互抑制&代谢网络的延伸研究中必须加以注意。
对动物而言，IIS途径在营养、性成熟、生殖等过程中具有关键的调控作用(Nassel，2002；Brandtetal.，2005；TothandRobinson，2007)，而在&交互抑制假说&基础上提出的&循环反馈机制&则清楚地表明蜜蜂体内胰岛素和IIS信号途径的上游反应参与了JH的合成，从而作用于Vg含量、卵巢成熟、寿命和虫体发育等(PageandAmdam，2007)。蜜蜂的采食行为可能正是这些生理过程在JH和Vg的共同调控下发生了分化（DenisonandRaymond-Delpech，2008），例如Hunt等(2007)利用数量性状位点（quantitativetraitloci，QTL)技术在蜜蜂基因组上确定了一段与采粉行为相关的区域，而这个区域上的多个基因均涉及到IIS途径和卵巢发育，而大黄蜂Bombusterrestris胰岛素相关基因在具有母性看护行为的亚型和不具有母性看护行为的亚型中表达是截然不同的，进一步表明了类似于IIS的繁殖相关的调控途径可能参与了社会型昆虫的亚型和劳动力的分化（Tothetal.，2007)。Vg的抗氧化功能和IIS途径的免疫作用将是未来的研究热点，因为它们不仅涉及到蜜蜂本身的生活史特点，而且对其他动物的疾病甚至人的癌症研究都具有重要意义（Brandtetal.，2005；AmdamandSeehuu，2006）。
&Vg转化蛋白胨机制&充分说明了Vg作为存储蛋白在蜜蜂生存演化中的作用，而这种作用在社会性昆虫中可能是保守的，因为通常看护昆虫会在体内储存大量的营养物质（Brian，1983），而采食昆虫却不能，例如收获蚁P.owyheei和黄蜂Polybiaoccidentalis，工蜂或工蚁只会在营养储备耗尽的时候才开始采食（Brian，1983；O&DonnellandJeanne，1995）。未来的的研究可能会更加关注蛋白胨中Vg的特定功能，因为幼虫是否能最终发育为蜂王取决于饲喂的时间和食物种类。有的社会性昆虫，如红蚁Myrmica和麦蜂Meliponini，其工蚁或工蜂所产的卵既可以作为幼虫的食物，又可以饲喂蚁后或蜂王从而增加其产卵量（Brian，1983；EngelsandImperatriz-Fonseca，1990）。因此蜜蜂蛋白胨中的Vg可能与这些饲喂的卵具有相同的作用，但涉及到的代谢途径和具体功能仍需进一步确定，比如可以根据蛋白胨中功能已知的蛋白成分设置阴性和阳性对照，通过蜜蜂不同亚型的发育状况来确定蛋白胨中Vg的功能。
除了社会性昆虫外，Vg功能多效性研究对某些重大害虫危害机理和繁殖行为研究也具有重要的意义。例如，稻水象甲LissorhoptrusoryzophilusKuschel侵入我国后全部营孤雌生殖并表现出典型的卵子发生-飞行共轭(翟保平等，1999)，而B型烟粉虱Bemisiatabaci可通过&非对称交配互作&来提高后代雌性比例并降低土著烟粉虱的后代雌性比例（Liuetal.，2007），同时蝗虫Romaleamicroptera还可以高度灵敏的针对食物来改变体内的Vg含量（Hatleetal.，2006），如果针对这些高表达Vg并具有复杂繁殖行为的害虫采用VgRNAi技术，将有可能为Vg功能多效性研究开辟新的内容，同时有助于人们进一步理解Vg的功能、代谢、进化等科学问题。
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