增加产品多样性主宰未来除草市场
来源：农资导报
日期： 09:39:25
　　“随着杂草多元抗性增长，抗性杂草防治难度加大，部分杂草已经具备抵抗5种作用机理除草剂的能力，抗性杂草正以史无前例的速度扩张。大家要重视抗性杂草的发生。”这是3月12～13日，由《农资导报》、拜耳公司在安徽全椒联合主办的麦田杂草抗性论坛上专家提出的观点。　　随着化学除草剂的推广，除草剂的用量越来越大。据拜耳作物科学(中国)有限公司大田业务经理颜啸宇介绍，自2、4D上市以来，陆续有18个作用于不同靶标的除草剂类别商业化，但面临的挑战是其中6种作用机理的化合物占了全球除草剂市场77%的份额，　　缺乏除草剂的多样性意味着我们正面临非常大的抗性选择压力。　　另一方面，过去20年，除草剂新化合物开发的数量和上市数量都呈显著下降趋势，加上大多数农户缺乏对抗性的认识，不断地重复使用作用机理相同的除草剂，直到杂草抗性成为种植业的一个主要问题，抗性杂草防治刻不容缓。　　中国农科院植保所张朝贤研究员表示，全球抗性杂草的数量直线上升，其中麦田最多。全世界麦田中现已发现82种杂草产生了抗药性，据统计，中国大约有14种麦田杂草对6类除草剂产生了抗性。　　解决麦田杂草抗性问题，张朝贤建议强化多样性治理概念。我们要以化学除草为主，兼顾生物措施、机械措施、农艺措施，制定系统治理方案，多方协调努力解决难题，特别是针对不同地区抗性杂草发生情况要有的放矢地防治。　　张朝贤呼吁农民、农药企业、经销商、媒体、推广人员、政府部门、专家一起行动。农民是抗性杂草的治理主体，要在同一生长季节选用杀草谱相同、作用机制不同的除草剂，使用推荐的剂量，不使用低于推荐剂量的药量，并实施轮作，发挥作物的多样性，为多样性化学除草提供机会和保障。　　合肥中海农资公司总经理刘祥认为，抗性杂草的出现大大增加了农民的生产成本，迫切需要一种好的药剂来防治，但麦田田间草相复杂，农民一定要选择适合当地墒情、草相的产品。　　拜耳公司敏锐地关注到麦田抗性杂草问题，在推出“骠马”“世玛”“阔世玛”三大麦田除草剂之后，为解决抗性杂草难题，将推出另一新品“拜宝玛”。围绕抗性杂草防治，拜耳成立了杂草抗性能力中心，制定了有效解决方案。　　拜耳除草剂开发高级经理由振国博士认为，抗性杂草虽然可怕，但还是有办法治理。
(责任编辑：江华)
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已有0人参与在玉米中，控制某种除草剂抗性(简称抗性，T)与除草剂敏感(简称非抗，t)、非糯性(G)与糯性(g) 的基因分别位于两对同源染色体上。有人以纯合的非抗非糯性玉米(甲)为材料，经过EMS诱变处理获得抗性非糯性个体(乙)；甲的花粉经EMS诱变处理并培养等，获得可育的非抗糯性个体(丙)。请回答：(1)获得丙 [抗性、玉米、诱变、基因、目的基因、杂合子、性状、单倍体][] - 高中生物试题 - 生物秀
在玉米中，控制某种除草剂抗性 ( 简称抗性， T) 与除草剂敏感 ( 简称非抗， t) 、非糯性 (G) 与糯性 (g)
的基因分别位于两对同源染色体上。有人以纯合的非抗非糯性玉米 ( 甲 ) 为材料，经过 EMS 诱变处理获得抗性非糯性个体 ( 乙 ) ；甲的花粉经 EMS 诱变处理并培养等，获得可育的非抗糯性个体 ( 丙 ) 。 请回答： (1) 获得丙的过程中，运用了诱变育种和 ______________ 育种技术。 (2) 若要培育抗性糯性的新品种，采用乙与丙杂交， F 1 只出现抗性非糯性和非抗非糯性的个体；从 F 1 中选择表现型为 ______________ 的个体自交， F 2 中有抗性糯性个体，其比例是 __________ 。 (3) 采用自交法鉴定 F 2 中抗性糯性个体是否为纯合子。若自交后代中没有表现型为 ____________ 的个体，则被鉴定个体为纯合子；反之则为杂合子。请用遗传图解表示杂合子的鉴定过程。 (4) 拟采用转基因技术改良上述抗性糯性玉米的抗虫性。通常从其它物种获得 ________ ，将其和农杆菌的 ________ 用合适的限制性核酸内切酶分别切割，然后借助 ________ 连接，形成重组
分子，再转移到该玉米的培养细胞中，经筛选和培养等获得转基因抗虫植株。  
答案:(1)单倍体　(2)抗性非糯性　3/16　(3)非抗糯性(4)抗虫基因(或目的基因)　Ti质粒　DNA连接酶【解析】(1)甲ttGG产生的花粉为tG，在EMS在诱变下通过花药离体培养获得单倍体tg，再由单倍体tg获得可育的丙非抗糯性ttgg，需要秋水仙素处理使染色体加倍，这个过程属于单倍体育种。(2)甲ttGG通过诱变产生乙TtGG，乙和丙ttgg杂交，可以获得TtGg和ttGg，从中选出表现型为抗性非糯性TtGg的个体自交，F2中有抗性糯性T__gg的个体，其比例为3/16。(3)采用自交法，纯合子不会发生性状分离，杂合子出现性状分离。F2中抗性糯性T__gg的个体有可能为TTgg，其自交结果不会出现性状分离。如果出现性状分离且抗性糯性∶非抗糯性＝3∶1则为杂合子Ttgg。(4)转基因技术的第一步是获取目的基因，可以从其它直接获取抗虫基因，用同一种限制性核酸内切酶分别切割目的基因和质粒，然后在DNA的作用下将其拼接到载体质粒上构建基因表达载体(农杆菌转化法中是将目的基因插入Ti质粒的T—中)，然后通过农杆菌转化法导入到受体细胞玉米细胞中，通过组织培养获得抗虫植株，最后鉴定和筛选。 
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农药快讯：2014年第10期
&&文章：60篇
全球除草剂市场品种的分析和抗性发生的现状及治理
作者：上海市农药研究所&张一宾
更新时间：
（接上期）1.5& 值得关注的除草剂品种1.5.1& 近年新开发、增长迅速的除草剂（1）唑啉草酯（pinoxaden）
&&&& 陶农科公司开发，2006年上市，为谷物田用除草剂，防除禾本科杂草。2007年销售额为1.10亿美元，2009年为2.02亿美元，2011年达3.0亿美元。从2006年至2011年年均增长率42.0%。（2）五氟磺草胺（penoxsulam）
&&&& 陶农科公司开发，主要用于水稻防除多种杂草。2005年上市，2007年销售额为0.45亿美元，2009年为1.10亿美元，2011年为2.20亿美元。年年均增长率54.9%。（3）氯氨吡啶酸（aminopyralid）
&&&& 陶农科公司开发，2006年上市。主要用于非耕地杂草防除，现被开发用于油菜和禾谷类作物。2007年销售额为0.67亿美元，2009年为1亿美元，2011年为1.40亿美元。年年均增长率34.2%。（4）甲酰氨基嘧磺隆（foramsulfuron）
&&&& 拜耳公司开发，用于谷物和玉米田防除一年生禾本科和阔叶杂草。2002年上市，2007年销售额为1.05亿美元，2009年为1.10亿美元，2011年为1.30亿美元。年年均增长率5.4%。（5）苯嘧磺草胺（saflufenacil）
&&&& 巴斯夫公司开发的原卟啉氧化酶抑制剂。2009年上市，2011年销售额即达0.55亿美元。主要用于玉米、大豆、谷物等旱田作物防除阔叶杂草。（6）啶磺草胺（pyroxsulam）
&&&& 陶农科公司开发，主要用于谷物，防除一年生禾本科和阔叶杂草。2007年上市，2009年销售额为0.87亿美元，2011年为1.25亿美元。（7）双唑草腈（pyraclonil）
&&&& 其最早由艾格福公司研发，后由日本Kyoyu Agri公司开发。其可用于水稻田防除稗草、莎草和阔叶杂草。它于2009年上市，2011年销售额为0.80亿美元。1.5.2& 专利已到，市场增长较快的除草剂（1）丙炔氟草胺（flumioxazin）
&&& 住友化学公司开发，主要用于大豆田，可用于防除抗草甘膦杂草。1993年上市，2007年销售额为0.45亿美元，2009年为0.90亿美元，2011年为1.45亿美元。年年均增长率29.4%。（2）甲磺草胺（sulfentrazone）
&&&& 美国FMC公司开发，1996年上市用于麦田、大豆、玉米等众多作物田防除多种阔叶杂草。2007年销售额为0.45亿美元，2009年为0.45亿美元，2011年为1.45亿美元，增长很快。年年均增长率32.9%。（3）精二甲吩草胺（dimethenamid-P）
&&&& 巴斯夫公司开发，主要用于玉米、大豆、花生等作物防除一年生杂草和阔叶杂草。1993年上市，2007年销售额为1.10亿美元，2009年为1.10亿美元，2011年为1.25亿美元。（4）氨唑草酮（amicarbazone）
&&&& 拜耳公司开发。2004年上市，主要用于玉米、甘蔗等作物防除大多数阔叶杂草及一年生杂草。2004年上市，2007年销售额＜0.30亿美元，2009年为0.35亿美元，亿美元。年年均增长率33.0%。（5）甲基二磺隆（mesosulfuron-methyl）
&&&& 拜耳公司开发，主要用于麦田。2002年上市，2007年销售额为1.90亿美元，2009年为2.65亿美元，亿美元。年年均增长率10.5%。（6）氟噻草胺（flufenacet）
&&&& 拜耳公司开发，用于大豆、玉米、油菜、马铃薯、烟草防除多种一年生禾本科和阔叶杂草。其于1998年上市，2007年销售额为1.10亿美元，2009年为1.10亿美元，2011年为1.40亿美元。年年均增长率22.9%。&&& 此外，还有二氟磺草胺、环戊f草酮和f嗪草酮等。<FONT face=楷体_GB& 抗除草剂转基因作物的发展及对除草剂市场的影响1.6.1& 全球抗除草剂转基因作物的发展&&& 1996年至2012年全球对农药相关的转基因作物的种植面积从170万公顷增至1.7亿公顷，增加了100倍，年均增长31%。表5为2012年世界各国生物技术作物的种植面积及作物。
表5 2012年全球生物技术作物种植面积（百万公顷）
玉米、大豆、棉花、油菜、甜菜、苜蓿、南瓜、木瓜
大豆、玉米、棉花
大豆、玉米、棉花
油菜、大豆、玉米、甜菜
棉花、木瓜、番茄、白杨、甜椒
大豆、玉米、棉花
玉米、大豆、棉花
大豆、玉米
棉花、油菜
布基纳法索
棉花、大豆
玉米、大豆、油菜
哥斯达黎加
棉花、大豆
&&& 至2012年，全球有1,730万农民种植转基因作物，较2011年增加60万。 &&& 2012年全球生物技术转基因种子总值为150亿美元。全球转基因作物市值为148.4亿美元（2011年为133.5亿美元），占全球作物保护市场（646.2亿美元）的23%。 &&& 目前，全球转基因作物中，抗草甘膦转基因作物占绝对优势。全球种植面积为7,000万公顷，主要为大豆、玉米、棉花、油菜及甜菜。 &&& 其他正在推广抗草甘膦作物还有水稻、花生、烟草、向日葵、马铃薯、春小麦、冬小麦、苜蓿、番木瓜、黑麦草、番茄、胡萝卜、洋葱、南瓜等，几乎遍及人们种植的所有作物。 &&& 据悉，农民种植转基因作物，不仅可以节省劳力，提高收益，还可降低化肥用量。对农民利益甚高。 &&& 与转基因作物相关的除草剂品种也越来越多，如草铵膦、2,4-滴和麦草畏等。 &&& 同时也促使众多的大型农药公司投入到转基因生物技术的研究、开发（如巴斯夫公司）中。她们（如先正达、杜邦、陶农科）计划将以50∶50的种子与农药的结构发展。 1.6.2 转基因作物对除草剂市场的影响 &&& 转基因作物的成功，推动了草甘膦的需求，1995年全球草甘膦用量6.7万吨，至2011年达65万吨，年均增长15%，预计未来几年，有望使草甘膦用量达72万～75万吨。 &&& 在年，全球除草剂市场曾一度因转基因作物而出现下滑，某些除草剂品种和农药公司曾受到很大打击，如咪唑啉酮类除草剂及氰胺公司。 &&& 在前几年，由于转基因作物，一度使除草剂品种减少10%～15%，用量降8.7%。 &&& 但自近几年后，全球农药市场重现增长趋势。其原因有二：一是转基因作物增加了对草甘膦等非选择性除草剂的需求；二是由于草甘膦过多使用，导致抗性杂草频发，现已发现有24种杂草对草甘膦具有抗性。因此需要使用一些选择性除草剂或混用，故而一定程度反过来促进其他除草剂的发展。 &&& 总之，转基因作物还会发展，也会进一步影响更多的除草剂品种。
2 抗性发生的现状及治理 <FONT face=楷体_GB 有关对草甘膦产生抗性的杂草 &&& 随着抗草甘膦转基因作物的大面积种植，且频繁使用，造成对杂草选择压增强，使一些杂草对其产生抗性。1996年发现第一种抗性杂草――瑞士黑麦草。时至2013年7月，已发现24种杂草对草甘膦产生抗性（表6）。
表6 对草甘膦产生抗性的杂草
第一次发现时间（年）
美国、加拿大
三裂叶豚草
美国、加拿大
南非、西班牙、巴西、以色列、澳大利亚、哥伦比亚、希腊、葡萄牙
美国、巴西、中国、西班牙、捷克
苏门白酒草
西班牙、巴西、希腊
巴拉圭、巴西
澳大利亚、美国、阿根廷
马来西亚、哥伦比亚、美国、阿根廷
美国、加拿大
热带千金子
多花黑麦草
智利、巴西、美国、西班牙、阿根廷
多年生黑麦草
瑞士黑麦草
澳大利亚、美国、南非、法国、西班牙、以色列、意大利
阿根廷、美国
类黍尾稃草
&&& 对草甘膦天然具耐性的杂草有：苘麻、水苋、藜、竹节花、白酒草、铁荸荠、马唐、番薯、地肤、蓼、佛罗里达马蹄莲、费氏狗尾草、大果田菁、繁缕和龙葵等。 &&& 对此，一些重要作物田和对后茬作物应引起注意。 <FONT face=楷体_GB 杂草对其他除草剂的抗性现状 &&& 截止2013年7月，全球共有218种杂草对不同类型除草剂产生抗性（内草甘膦24种）。每种抗性生物型至少抗1～2种作用机制除草剂。 在以上218种杂草中，129种为双子叶，89种单子叶。共为403个生物型，对61个国家、66种作物田、21种作用机制、148种化学除草剂产生抗性。表7和表8为全球除草剂抗性杂草情况，表9则为作用位点前15位的杂草及位点数。
表7 全球抗性杂草的生物型
除草剂类别（作用方式）
抗性杂草生物型
乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制剂（磺酰脲类等）
光合系统Ⅱ抑制剂（三嗪类）
乙酰辅酶A羧化酶（ACC）抑制剂
合成激素类
光系统Ⅰ电子转移抑制剂
5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSP）抑制剂
光合系统Ⅱ抑制剂（脲/酰胺类）
微管组合抑制剂
抑制脂类合成（氨基甲酸酯类）
原卟啉原氧化酶（PPO）抑制剂
乙氧氟草醚
抑制类胡萝卜素生物合成（PDS）（三唑类、脲类、f唑烷酮）
光合系统Ⅱ抑制剂（腈类）
抑制细胞分裂（抑制长链脂肪酸）（酰胺类）
抑制类胡萝卜素合成（蛋白胨脱氢酶）
对羟基苯基丙酮酸双氧化酶（HPPD）抑制剂
谷氨酰胺合成酶抑制剂
未知（芳香氨基丙酸）
抑制有丝分裂（微管聚合）
抑制细胞壁（纤维素）合成
未知（有机胂类）
甲基胂酸钠
抗除草剂杂草生物型总数
表8 抗性杂草种类最多的前15种除草剂及抗性杂草数
抗性杂草种类数
咪唑乙烟酸
甲氧咪草烟
精f唑禾草灵
精吡氟禾草灵
甲基碘磺隆
表9 抗性作用位点列前15位的杂草及作用位点数
抗性作用位点数
瑞士黑麦草
鼠尾看麦娘
多花黑麦草
加拿大假蓬
&&& 在29种作用机制的除草剂中，以ALS抑制剂抗性发展最快，而激素类除草剂抗性发展缓慢。这也是后者这个最古老除草剂类别（苯氧乙酸类）能保持上佳的除草活性和稳定市场的原因之一。 &&& （1）ALS抑制剂类除草剂 &&& 主要包括磺酰脲类、咪唑啉酮类、水杨酸嘧啶类、嘧啶并三唑（磺胺）类等，品种最多，而作用标靶又单一，通常连续4年后杂草即产生明显抗性。 &&& （2）ACC抑制剂类除草剂 &&& 已有40多种禾本科杂草对其产生抗性，且分布欧、亚、美、澳。主要杂草有：狗尾草、野燕麦、蟋蟀草、看麦娘、马唐、早熟禾、黑麦草、毒麦、假高粱、光头稗、稻稗等。在中国已发现日本看麦娘、D草等多种抗性杂草。 &&& 此类除草剂主要为芳氧苯氧丙酸类除草剂。 &&& （3）光合系统Ⅱ抑制剂类除草剂 &&& 此类除草剂主要为三嗪类药剂。其代表品种为莠去津等。早在1970年首次报道欧洲千里光对其产生抗性，至20世纪70～80年代发展迅速，涉及苋科、蓼科、十字花科及禾本科约150种杂草。 &&& （4）光合系统Ⅰ抑制剂类除草剂 &&& 百草枯、敌草快等联吡啶类是典型品种。随着百草枯大面积连续使用，特别在果园每年使用3～5次，导致杂草产生抗性。最早发现为1989年在埃及发现抗百草枯的白酒草，以后在美国、加拿大、澳大利亚、日本都有发现，共26种。 &&& （5）合成激素类除草剂 &&& 该类除草剂应用最久，使用最广泛。从结构看，它们包括苯氧乙酸类（2，4-滴、2甲4氯）、苯甲酸类（麦草畏）、吡啶及取代喹啉类（二氯喹啉酸）。 &&& 尽管早在1940年即开始使用2,4-滴，但杂草产生抗性频率很低，抗性发展缓慢。但随着长期大面积使用，也有一些杂草产生抗性，如卷茎蓼、田白芥、繁缕、地肤、藜、尖瓣花等30余种。 &&& （6）原卟啉原氧化酶（PPO）抑制剂类除草剂 &&& 此类除草剂包括二苯醚类、酞酰亚胺类、f二唑类、苯基吡唑类、嘧啶二酮类等。目前发现，有块茎苋、豚草、猩猩草、苋等6种杂草产生抗性。 &&& （7）5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSP）抑制剂类除草剂 &&& 典型品种就是草甘膦，抗性杂草共24种，内22种为2000年开始报道，在亚洲南部十万错、丰花草等杂草成主要问题；在转基因抗性大豆田，鸭跖草、番薯、块茎苋、水苋、蓼、狗尾草和苘麻成主要抗性杂草。 &&& （8）有丝分裂抑制剂类除草剂 &&& 代表品种为二硝基苯胺类，产生抗性杂草有帕麦尔苋、苍耳、瑞士黑麦草、狗尾草、蟋蟀草、假高粱等。 &&& （9）脂类生物合成抑制剂类除草剂 &&& 主要为氯代乙酰胺类、硫代氨基甲酸酯类、苄醚类，作用靶标为单加氧酶。 &&& 产生抗性的杂草有：瑞士黑麦草（甲草胺、异丙甲草胺、毒草安）、稗（丁草胺）、马唐（甲草胺、异丙甲草胺）、野麦草（苯胺灵、野燕枯、野麦畏）、剪股颖（异f酰草胺、硫代氨基甲酸酯类）、二色蜀黍（茵草敌、丁草敌）。 <FONT face=楷体_GB 杂草抗性的治理 &&& 面临“抗性管理时代”，对杂草的抗性治理必须与栽培措施、机械及除草剂密切结合。即包括：了解杂草生物特性，如发芽、生长、结实、繁殖等；防止杂草种子影响土壤中种籽数量；作物播种时，清除杂草种子；使用不同及多种作用机制除草剂，抑制抗性发生；利用作物竞争抑制杂草生长；利用机械及生物方法除草；防止杂草种子及无性繁殖器官在田间移动；收获时防土壤中杂草种子库形成等。 &&& （1）农业防治 &&& 采用不同作物轮作。如棉花与玉米轮作，可使帕米尔苋等杂草比棉花连作减少3/4；水稻与棉花、大豆旱田作物轮作，可减少湿生型杂草和旱田作物伴生杂草…… &&& （2）除草剂品种的选择与应用 &&& 杂草对除草剂的抗性是一种功能表现，它取决于除草剂使用频率、使用技术、选择压力、抗性机制。 &&& 为此应避免长期使用同一作用机制的除草剂，应轮换使用不同作用机制除草剂以延缓或抵御杂草抗性发生，如草甘膦与草铵膦。也可将不同作用机制的除草剂进行混配，如将ALS抑制剂类除草剂与光合系统抑制剂或激素类除草剂混配可延缓杂草对ALS抑制剂类除草剂的抗性；将三嗪类除草剂与氯代乙酰胺类除草剂混配可有效防止藜和苋类杂草对三嗪类除草剂的抗性。如对某灭生性除草剂产生抗性时，可依次使用不同作用机制的选择性除草剂或混用。同时也应注意，触杀性除草剂与传导性除草剂混用往往无效。 &&& 现有人采用新的方法作为治理抗性的新途径。如利用RNA干扰的方法进行治理，RNA干扰（RNA interference，RNAi）是一种基因沉默机制，它作为新兴的基因阻断技术有很大优势。其系采用沉默靶标生物――杂草（亦可为害虫、病菌）的特定基因达到防控目的。 &&& 孟山都公司已宣布，通过RNA干扰技术，推出了“Bio Direct”产品和技术来解决草甘膦抗性问题。但目前尚为起步阶段。 &&& 再有，除草剂减量使用会加速杂草抗性的进化。有人试验表明，削减除草剂施用剂量，可影响杂草对除草剂抗性性状的选择和积累，加速杂草抗性进化。 3 结 语 &&& 目前还有不少除草剂作用机制尚不清楚，或还有一些靶标还未发现相应的除草剂。同时，人们正在不断寻求新的作用靶标，包括利用他感植物的作用机制来寻求新的除草剂（表10）。
表10 已知合成除草剂和他感物质的作用机制比较
具他感物质的天然生理活性
已知除草剂
氨基酸生化合成体系
乙酰乳酸合成酶
氨茴酸合成酶
谷氨酸转氨酶
天冬氨酸转氨酶
鸟氨酸氨甲酰基转移酶
咪唑基甘油磷酸酯脱氢酶
β-丙氨酸丁氨酸硫醚酶
光合成体系
PSⅡ电子传递系统
PSⅠ电子扩展系统
对羟基苯基丙酮酸双氧化酶
脂质生化合成体系
乙酰-CoA-羧化酶
乙酰-CoA-转氨酶
法呢基焦磷酸合成酶
3-羰基酰基-ACP合成酶
酰基硝基醇合成酶
β-微管蛋白集合系统
纤维素合成系统
核酸合成体系
腺琥珀酯合成酶
异亮氨酰基-t-RNA合成酶
色素合成体系
原卟啉原氧化酶
八氢番茄红素酶
维生素合成体系
脱氢喋呤酸合成酶
细胞质膜功能
质子-ATP酶
NADH氧化酶
&&& 未来，新的除草剂仍将不断涌现；新的除草剂转基因作物将不断产生，如耐2,4-滴、麦草畏作物等，以作为草甘膦的补充和替代；土壤处理剂将有相当市场，包括防除杂草的土壤处理剂。 &&& 总之，除草剂市场将继续昂领世界各大类农药。 （全文续完）
农药快讯, 2014 (10): 27-31.
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第一章 除草剂发展现状与未来
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&&第&#8203;一&#8203;章&#8203; &#8203;除&#8203;草&#8203;剂&#8203;发&#8203;展&#8203;现&#8203;状&#8203;与&#8203;未&#8203;来
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