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高等植物蔗糖转运的分子调控
日期： 作者： 来源：《生物技术通报》.-2010，（4）.-1-5 点击：
　&&& 在大多数高等植物中，蔗糖是光合作用的主要产物。蔗糖在成熟叶片合成以后，除用于自身代谢之外，主要是装载到维管组织并经过长距离运输到达植物的多种异养组织，供给植物个体的生长发育需求。蔗糖从“源”到“库”的运输过程是通过植物的韧皮部完成的。源叶中的蔗糖一经合成便装载到韧皮部中的筛管-伴胞复合体(sieve element companion cell complex，SE-CCC)，而后经长距离运输到达库器官。蔗糖在库器官作为代谢物质提供能量的同时，还为脂类、蛋白质和核酸的合成提供碳骨架。与此同时，蔗糖还参与植物糖信号的传导，并能调控某些基因的表达，如拟南芥中的ATB2基因，还参与调控同化物的分配与运输。
&&& 蔗糖的合成、运输与分配是一个复杂的过程，并且受植物的种类、发育、激素和外界环境因素(营养成分的供应)的影响。蔗糖由源到库的运输既是一个基础理论问题，又是一个与实际生产应用相结合的问题。对多种植物的研究发现，蔗糖的跨膜运输及其在植物中的分配需要依赖于膜上的蔗糖转运蛋白(sucrose/H+ cotransporters或sucrose transporters，SUCs或SUTs)进行介导。因此，蔗糖转运蛋白在蔗糖转运的分子调控过程中起着极为重要的生理作用。
1& 蔗糖是高等植物体内运输的主要形式
&&& 在由源到库的长距离运输过程中，蔗糖是作为植物体内碳水化合物运输的主要甚至是惟一的形式。植物的这种选择与蔗糖的生理生化性质相关：蔗糖是非还原性糖，在植物的长距离运输过程中稳定，不易分解；蔗糖在植物体内溶解度高，在韧皮部汁液中200-1600mM；蔗糖的粘度低，可保证在韧皮部中汁液以0.5-3 M/B的速度运动；蔗糖可以产生很高的渗透势(以碳原子为单位)，这是长距离运输所必需的。
2& 蔗糖在韧皮部的装载与卸载机制
&&& 目前，蔗糖分子通过两种不同途径进出韧皮部的筛管，即共质体途径和质外体途径。共质体途径是蔗糖在成熟的叶片合成以后通过细胞间的胞间连丝装载进入韧皮部，经过韧皮部的长距离运输，最后在库末端通过细胞间的胞间连丝进入库细胞进行代谢或贮存；质外体途径是依赖于消耗能量的跨膜主动运输，其装载与卸载过程需要定位于细胞膜上的蔗糖转运蛋白。装载与卸载途径的选择主要取决于植物的不同类型和生长发育阶段，卸载机制还依赖于植物的不同库组织。
3& 植物蔗糖转运蛋白
3.1& 蔗糖转运蛋白的结构特点和性质
&&& 高等植物的蔗糖转运蛋白(sucrose transporter，SUT)是一类典型的跨膜结合蛋白，属于易化扩散载体超家族(major facilitator superfamily，MFS)下的一类中等规模的亚家族。根据对已报道的蔗糖转运蛋白的氨基酸序列结构分析，其共有的特征是氨基酸序列高度保守，为一疏水性蛋白，含有12个保守的跨膜结构域，这些跨膜结构域由α-螺旋组成；在中间有一面向胞质的亲水胞质环，将蛋白分为各含6个跨膜结构域的两部分，伸展的N端序列也定位于胞质。蔗糖转运蛋白与许多生物如酵母和植物中发现的己糖转运蛋白家族有一定的结构同源性。
&&& 利用酵母突变体研究蔗糖转运蛋白的试验结果表明，其是一类和H+-ATPase共同协作的转运蛋白，转运作用依赖于质膜上的H+-ATPase所建立的跨膜质子动力势，对解耦联剂表现敏感，暗示其转运机制是蔗糖/H+共转运。多数蔗糖转运蛋白对pH高度敏感，pH降低时，蔗糖的转运效率可被提高；而PmSUCl和AtSUCl则对pH表现不太敏感。最近的研究结果表明在豆科植物内还存在一类不依赖于质子的蔗糖转运蛋白PsSUF1，PvSUFl和PsSUF4。
3.2& 蔗糖转运蛋白的生理功能
&&& 作为一类载体蛋白，植物蔗糖转运蛋白的主要功能是在植物体内介导蔗糖的跨膜转运，主要是进出叶肉细胞的液泡，离开叶肉细胞进入质外体，进入库细胞或库细胞的液泡中；参与韧皮部的装载与卸载；参与库组织的蔗糖贮藏与供给；参与非生物与生物胁迫的响应；参与植物-微生物间的相互作用等。
3.2.1& 参与韧皮部的装载与卸载& 在韧皮部装载的质外体途径中，定位于韧皮部细胞膜上的蔗糖转运蛋白在筛分子-伴胞复合体内积聚蔗糖来驱动长距离运输。在一些植物中，蔗糖转运蛋白定位于筛管；然而在另一些植物的伴胞发现存有蔗糖转运蛋白。免疫定位结果显示，每一种植物至少有一种SUT蛋白在韧皮部的筛管或伴胞中有表达，其中LeSUT4、PmSUC3、TaSUTl、StSUT1、StSUT2、StSUT4和AtSUC3定位在筛分子的质膜上，而PmSUC2和AtSVC2定位在伴胞中，AmSUTl则在筛管和伴胞中都有表达。此类蔗糖转运蛋白参与蔗糖在韧皮部的装载及运输过程中泄漏蔗糖的回收，以及到达库组织时在韧皮部的卸载。然而，最近的免疫定位研究结果表明，茄科植物的SUT1定位于伴胞而不是先前研究的定位于筛分子的质膜上。
&&& 在茄科植物中，反义RNA技术的研究结果表明SUTl基因参与了韧皮部的装载。利用反义RNA技术研究马铃薯、烟草和番茄的SUTl基因，结果表明反义植株生长受阻，源叶中的碳水化合物不能有效输出而积累，这些结果均暗示了在韧皮部表达的SUT蛋白在碳水化合物分配中起关键作用。在单子叶植物中，利用突变体技术研究玉米的SUTl基因，结果表明SUTl在韧皮部的蔗糖高效装载过程中具有重要的生理作用。
3.2.2& 参与蔗糖的贮藏& SUT参与蔗糖在库组织的贮藏。甘蔗ShSUT1在叶片内束鞘和维管束薄壁细胞表达，而在茎部，该蛋白定位于维管束的周围细胞中。ShSUTl参与甘蔗节间贮藏薄壁细胞与维管组织间的蔗糖分配。蔗糖转运蛋白还参与蔗糖在源叶液泡中的贮藏。Endler等鉴定了一种定位在大麦叶肉细胞液泡膜上的SUT基因HvSUT2。蔗糖在叶肉细胞中合成后，暂时贮存在液泡中，研究认为HvSUT2是介导蔗糖进出液泡的载体蛋白，其生理学功能就是负责蔗糖的液泡贮藏。然而，Reinders等的试验结果也表明定位于液泡膜上的LjSUT4介导了液泡内蔗糖的输出。
3.2.3& 参与不同库组织的蔗糖供给&& 植物的一些SUT基因在靠近韧皮部的库组织细胞中表达，这些SUT主要负责库组织的蔗糖供给。根在某些植物中是一个重要的库器官。在胡萝卜中，DcSUT2主要在库组织，即根中表达，其表达不限于韧皮部，在韧皮部和木质部的贮藏薄壁细胞中大量表达，暗示了DcSUT2的功能是将蔗糖输入到贮藏薄壁细胞。
&&& 花也是植物一个重要的库器官，在花粉粒的成熟、萌发及生长过程中，需要从质外体输入蔗糖为代谢提供能量。在拟南芥中，AtSUC1的mRNA发现在发育的花粉中，然而AtSUC1的蛋白发现在花粉萌发之后，暗示AtSUC1在发育过程中存在翻译水平上的调控和诱导。最新的研究结果表明，在拟南芥AtSUT1突变体中，花粉萌发率低，影响了花青素的生物合成途径。大车前的PmSUCl和烟草的NtSUT3也在花器官组织中表达，因此认为这些蛋白并不参与韧皮部的装载，其主要功能可能是为花器官的发育供给蔗糖。
&&& 拟南芥的AtSUC3(也称AtSUT2)除在韧皮部的筛分子中表达外，在其它库细胞和组织中的表达水平更高，如在防卫细胞、毛状体、萌发的花粉、根尖、发育的种皮和托叶中都有表达，说明该基因除参与蔗糖的韧皮部装载外，其主要功能可能是向这些库组织供给生长发育所需的蔗糖。最新的研究表明，番茄LeSUT1基因内的内含子影响该基因在韧皮部，香茅簇，保卫细胞的表达，含内含子2的基因在伴胞和保卫细胞大量表达，而含内含子3的则在香茅簇中大量表达。本实验室首次从橡胶树胶乳(产胶细胞-乳管的细胞质)中克隆了6个蔗糖转运蛋白基因的全长cDNA(HbSUTl、HbSUT2A、HbSUT2B、HbSUT3、HbSUT4和HbSUT5)，它们分属于双子叶植物SUT基因的3种类型，即SUTl-type、SUT2-type和SUT4-type。本实验室最新研究显示其中的HbSUT3基因在胶乳中表达丰度高，并且明显受乙烯利刺激和割胶处理上调表达，同时其表达水平还与不同橡胶树品系乳管细胞的蔗糖供给能力正相关，这些结果表明该SUT基因可能是决定橡胶树蔗糖的乳管分配率、并影响橡胶产胶能力的一个关键基因。
3.2.4& 参与对非生物胁迫和生物胁迫的响应&& 植物受到伤害或昆虫、病原菌侵袭后，植物在生理水平上应答外来的环境刺激以适应自身的生长发育。植物的SUT主要负责在逆境条件下受损细胞或组织的碳水化合物(主要是蔗糖)的输入来提供碳骨架和能量，以满足植物受损组织细胞的防卫和修复。
&&& 目前关于蔗糖转运蛋白应答伤害反应的研究主要集中在其蛋白活性和转录水平上的调控。Sakr等研究了机械伤害对甜菜成熟叶片中伤口组织的糖跨膜运输的影响，SUC1基因呈明显的上调。在圆盘叶片中，切割和老化均能引起蔗糖吸收的明显变化，因此，推测蔗糖转运系统发生的显著变化直接影响蔗糖摄入量的增强。Meyer的试验结果表明AtSUC3在拟南芥伤口组织中的表达量显著增强，发现AtSUC3在非光合组织和细胞中也高通量的表达，主要是在保卫细胞、香毛簇、发育中的花粉粒和花粉管、根尖、胚、种皮和托叶，暗示了AtSUC3在蔗糖输入到库组织的过程中具有重要的作用。
3.2.5& 参与植物与微生物间的相互作用& 蔗糖转运蛋白在特定的植物－微生物间起有重要的生理作用。土壤中的根瘤细菌Rhizobium，Beadyrhizobium，Sinorhizobium，Mesorhizobium，Azorhizobium侵染豆科植物的根部并相互作用形成具有复杂结构和高度分化的特殊器官——根瘤。在根瘤中的根瘤菌将大气中的氮还原为铵盐并提供给植物将其转化为谷氨酸，谷氨酰胺；与此同时，植物为根瘤菌的生长，繁殖和能量代谢提供糖类。根瘤菌的固氮作用是一个巨大的耗能过程，这也就暗示根瘤是一个强大的库器官。蔗糖转运蛋白将蔗糖由韧皮部转运至根瘤，然后作为根瘤菌的代谢物质为根瘤细菌的固氮提供能量。
&&& LjSUT4在百脉根根瘤中的表达具有空间和时间上的特性；利用RT－PCR技术检测了LjSUT4在不同组织的表达方式，结果表明LjSUT4在库组织-根和根瘤中具有较高的表达量，暗示了LjSUT4参与库组织的蔗糖供给。在根瘤的发育成熟过程中，LjSUT4在幼嫩的根瘤中表达量较高，然后在根瘤后期的发育中表达量明显下降。利用原位杂家技术检测了LjSUT4在根瘤发育时期在不同细胞的定位，在成熟根瘤的薄壁细胞和维管组织中具有很强的信号。LiSUT4在空间上的不同表达方式暗示了其参与根瘤发育时蔗糖的输入。
3.2.6& 蔗糖信号感应与转运效率的调控& 植物体内的蔗糖或者葡萄糖，其浓度的变化都能诱导相应基因的表达。由于蔗糖容易水解为葡萄糖和果糖。因此，蔗糖特有的信号效应难以阐明。但是近来的试验证据表明，在植物中存在一个蔗糖特有的影响转录和翻译的调控途径；另一个试验证据则表明蔗糖诱导了大麦叶片中参与果聚糖合成的关键酶6－SFT (sucrose fructaxr-6-fructosyl transferase)的活力和基因表达。然而，现在的试验数据再次表明蔗糖或其它二糖的信号感应并不依赖于己糖信号。
&&& 蔗糖的信号传导途径能在韧皮部转运水平上调控同化产物的分配。有多种蛋白参与同化物分配这一过程，关键蛋白是质子驱动的蔗糖转运蛋白，它存在于韧皮部细胞的质膜上，调节植物中蔗糖的积累。己糖激酶的抑制剂不能影响此信号途径，说明己糖激酶不是此信号的感受器。蔗糖转运蛋白的活性还受蔗糖水平的影响，其含量与转录水平变化相一致的事实，表明它依靠蔗糖的信号途径调控韧皮部中蔗糖的浓度，从而影响植物体内碳同化物的积累。蔗糖转运蛋白的免疫定位测定结果表明SUC2存在于伴胞复合体中，通过大分子信号直接有效的控制植物体中同化产物的分配。
&&& 蔗糖转运蛋白介导的蔗糖运输的变化是可逆的，这个结果暗示蔗糖信号传导系统通过调控蔗糖的浓度来调控蔗糖转运蛋白的活性，表明在韧皮部的迁移中存在一个控制同化物分配的信号传导途径。
&&& Frommer实验室认为，SUT2/SUC3-type SUT可能作为一种感应蛋白来调控蔗糖跨膜运输的速率。基于与酵母内葡萄糖感应蛋白Snf3p和Rgt2p)的比较，Barker推测 LeSUt2和AtSuT2/AtSUC3在筛分子内作为蔗糖感应蛋白，LeSUT2与LeSUTl，LeSUT4共定位于番茄的筛分子，并和它们相互作用直接控制LeSUT1，LeSUT4的活性或周转。Reinders发现LeSUTl、LeSUT2和LeSUT4在酵母体内形成寡聚复合体来调控转运蔗糖的活性，然而，在植物体内并没有发现这种相关的蔗糖转运蛋白形成的寡聚体。Schulze报道了在AtSUC2、AtSUT2/SUC3和AtSUT4之间也具有相互作用，暗示了它们在植物发育过程中共同定位于伴胞。然而，SUT2/SUC3-type作为蔗糖感应蛋白的证据不足。
&&& Saer实验室认为，SUT2/SUC3-type SUT并没有参与蔗糖的感应与转运调控，主要证据是不同的研究者对AtSUT2/SUC3类在酵母体内蔗糖转运能力的报道差别很大。Barker等发现这种SUT不能互补蔗糖转运酵母突变体的功能，但后来的研究表明SUT2/SUC3-type具有较低的蔗糖转运活性；Barth认为SUT2/SUT3类SUT的低频密码子使用偏好性不能作为蔗糖感应蛋白的证据，因为尽管此类SUT基因的密码子偏好性低于其它SUT，但仍与其它不具感应功能的膜转运蛋白基因相当；另外，在构建的酵母表达载体中，5′的UTR区也能影响基因的表达。因此，对SUT2/SUC3-tvpe的研究还具有一定的争议。
&&& 大多数植物都可以通过质外体和共质体途径进行蔗糖转运，只是两种途径所占比重不同而已。然而，在很多种农作物中，质外体途径占有极其重要的地位，如烟草的叶片和马铃薯的块茎，虽然筛管一伴胞复合体与相邻细胞间存在丰富的胞间连丝，但仍然以蔗糖转运蛋白介导的质外体途径进行蔗糖转运。同化物分配的一个重要环节就是不同的库组织之间的竞争分配，蔗糖转运蛋白处于一个分重要的控制点。因此，蔗糖转运蛋白在高等植物的蔗糖分配中具有重要的作用。近年来随着分子生物学技术的进步，许多高等植物的蔗糖转运蛋白的cDNA已得到克隆，这有力地推动了质外体运输模式以及蔗糖转运蛋白的研究。蔗糖转运蛋白作为植物所特有的一类载体蛋白，在蔗糖进出韧皮部，库组织的蔗糖供给，蔗糖的贮藏，蔗糖转运调控以及其它小分子物质转运等多种生理过程中发挥重要的作用。
&&& 作者单位：(1.中国热带农业科学院橡胶研究所 农业部橡胶树生物学重点开放实验室，儋州 571737；2.海南大学农学院，儋州 571737)
&&& 文章采集：caisy
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植物细胞信号转导属于植物生理学内容吗
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属于，在植物生理学中植物细胞信号的传导主要是以下内容：
植物体内的信号传导 Signal Transduction
生物体的生长发育受遗传信息及环境信息的调节控制。基因决定了个体发育的基本模式，但其表达和实现在很大程度上受控于环境信息的刺激。植物的不可移动性使它难以逃避或改变环境，接受环境变化信息，及时作出反应，调节适应环境是植物维持生存的出路。已经发现的植物细胞的信号分子也很多，按其作用的范围可分为胞间信号分子和胞内信号分子。细胞信号传导的分子途径可分为胞间信使、膜上信号转换机制、胞内信号及蛋白质可逆磷酸化四个阶段
一．胞间信号传递
胞间信号一般可分为物理信号（physical signal）和化学信号（chemical signal）两类。物理信号如细胞感受到刺激后产生电信号传递，许多敏感植物受刺...
属于，因为植物生理学的研究对象是高等植物，而高等植物的生命活动主要分为生长发育与形态建成、物质与能量代谢、信息传递与信号转导三个方面。
不，不是的。
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第六章 同化物的运输、分配及信号传导
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