真核生物减数分裂重组热点的研究进展31-第2页
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真核生物减数分裂重组热点的研究进展31-2
#&#；遗!传!&#&$%&；基因处$并不是所有的基因都是重组热点(在酵母中$；&)&$)$；端或)端%(在玉米热点较多发生在基因的&；现此处有一个%包含了)H3&+启动-的回；&#)；)好处于重组发生处%5DI是一个分子量为)(G&；中的)个重组热点$也有类似情况)@%基因的重组
#&#遗!传!&#&$%&’(!)*++-!’’&!!!!!!!!!!!!!!!!!&卷!,.&基因处$并不是所有的基因都是重组热点(在酵母中$通常的重组断裂点的分布具有极性’’’即重组&)&$)$端或)端%(在玉米热点较多发生在基因的&]]现此处有一个%包含了)H3&+启动-的回文结构!子的B$脯氨酸富集的此回文结构正*B*3.‘序列&&#))好处于重组发生处%5DI是一个分子量为)(G&中的)个重组热点$也有类似情况)@%基因的重组断裂点大多在&端*端*端(在重I%在&]%#在)]]&复序列中重组段裂点只发生在一处$即是(’L3附)&&近的复合型转座子%此结果表明$玉米基因组中$&)(的复合转座子抑制重组%(!’’!年V;.等证明在%H&$即EE+插入处重组率受到抑制)+的插入使原来可识别)LE的蛋白$#32C序列$32C是&3-的3-单元的重复序列$在转基因作物中$在质粒中的08*可&##引发%形成重组热点%(%&3-区域的同源重组$当前$还有很多重组热点在植物当中还没有得到较好解释(在细菌中的01+位点%&#&$在植物中没#$$#&&)有找到对应的位点%玉米@端的一个%基因&]重组位点均匀分布的JI%基因出现了重组热点和重组冰点(因此$E..81/认为大片段的异源插入会抑制周围的重组事件$于是就产生了相应的重组热点%!)$)#&(%HH&年$T,等发现玉米@-9120&@-+-3!@3&基因中一段)&&3-的重组热点$在%#’L3的@3;618?-O;-!基因区域中$)&&3-的重组发生率占到了-&%)$#’&(%HH&年$玉米中又报道基因组中的一个重组热点基因J82-I*!JI&$此基因是现今得到的数据中重组频率最高的’’’重组频率比基因组平均值至少高%’’倍$且单个基因内的重组事件分布也是不均匀的#!%&在无异源干涉时$重组事件均匀分布)当插入或诱导突变发生时基因内出现重组热点和重组冰点)!!&与插入位点直接相邻处$重组率最低)与随机发生多个碱基突变相比$单碱基的突变会引起较大幅度的重组率降低)!)&基因内与插入相邻区域的重组率最低$当间隔大于&’’3-时$插入的抑制效应不明显(另外$发现与JI相邻的区域基因相对稀少$且重复序列较多$此区域的重组率与基因组平均重组率基本相同%!$&(这个结果表明$在玉米基因组中$重复序列区域重组较少发生$即重组常发生在基因内或基因附近(^,9078!%HH&&在小麦中发现了一个处于基因密集区域的重组热点$第&号染色体长臂的一段约占长臂#b的区域$发生了整条染色体)’b的重组事件$重组率超过基因组平均值的%%倍%#%&(另外$还有一些和植物相关的重组热点(当大麦黄矮病毒![BEd&感染细胞时可产生)个)]末端相接的亚基因组D:*9!9&D:*9&$9&D:*9的启动子是一个D:*重组热点$促进病毒进化%#!&(花椰菜花叶病毒!5;Rd&的启动子在转基因作物中广泛应用$往往造成重组热点)在转基因水稻!L8&I@6@9+;@&中5;Rd)&+启动子引发重组热点$有关研究发)&&3-区域!!’b的重组率&产生重组热点的机制没有阐明%!$&)为什么在J%基因中重组热点发生在基因&]端$而在8%基因中却发生在)]端%#($#H&)在JI%和:C%基因中重组位点均匀分布)如何解释转座子*C-E9插入一个特异区域$引起较高的重组率.虽然推测到转座子易于靠近有较开放染色质的E:*序列$正是开放的染色质利于重组热点的形成$但仍无确凿的证据证明(:9&!动物和人线虫的研究中$有两个实例证明存在着重组热点$第一个例子来自于遗传图谱和物理图谱的对比$例如$?0?;#&和A@4;&区域之间的一些亚区域重组率对比发现$从%’N)CR-L3变动到%’N!CR-L3$起影响作用的因子还不清楚(另一个证据来自于对重组率的直接观察$发现与端粒相邻区域的重组率高于别处$当8*0;%基因突变时$重组事件均匀分布$这表明8*0;%基因对重组热点的发生是必需的(一些定义为同源识别区域!6.?.&.&/1C.&8707.81&7.89$ADD9&的端粒组分能使减数分裂中整条染色体的重组率得到提高(但是$而从ADD9位于减数分裂重组频率升高这事实上看$我们还不能简单地把它们看作重组起始位点)有证据表明$缺失了ADD9的T同源染色体$重组并没有消失)这和以前所认为的ADD9是所有分子重组事件启始位点或所有染色体配对启始的位点特异性重组启始位点$是不一致的(有人提出ADD9是同源匹配的特殊位点或是使联会启动!948;-979J-/.?.078&&结构起始的特殊位点%%(&(不管它们的实际作用如何$可以确定的是$在染色体水平上作为识别重组热点标志的ADD9$可以作为那些在同源配对和联会水平上起作用的元素的代表(分子和细胞学分析表明$哺乳动物的染色体上重组频率也是不均匀分布的(较为详细的人类遗传*%/=真核生物减数分裂重组热点的研究进展!#期!!!!!!!!!!!!!高!玲等##&&图谱表现出$端粒附近发生较高的重组频率$端粒内部重组频率也有相当大的变化!人的端粒有(!%#%’&小鼠的则有%&(利用分子生物&’L3&L3的长度$学的手段做出的小鼠和人类遗传图谱$都表型出雌与L或3单倍型间的重组引起的$且重组率在雄性KJ;LJ区域有%’’倍至%’’’倍的特异性增加(目这种单倍型效应还不能通过重组热点邻近区域前$序列差异性得到阐释(然而$+67/.7967等证明这种效应是由两个截然不同的因素引起$一是普遍适用的$即一段重组热点区域内重组位点和靠近着丝粒一端之间的区域$对重组的激活是必需的)二是重组位点和远离着丝粒一端位点之间的区域$在雄性中抑制重组热点的发生(这些发现之所以重要$是因雄性别二型现象(总体来看$雌性端粒内部区域的重组事件发生较雄性多$但是$端粒内部区域的个别小区段$雄性中有较高的重组率(在小鼠和人类染色体上已经发现了许多雄性特异性图谱体现出的$在端粒附近的重组率就高(从这些研究得出的结论与那些来源于定位克隆的物理图谱结果是相符的(在小鼠和人类中那些重组频率明显超过%CR-R3E:*就被定义为重组热点%&%&(总的来说$重组热点包括性染色体的假常染色质区域!-91,2.;,0.J.?;&/1&7.8&$简称=*D区*大部分组织相容性复合体$简称RA5!人类为RA5$小鼠为AQ*&%&%$&!&*免疫球蛋白重链基因*$J球蛋白基因群*胰岛素基因位点*杜兴!E,C61881&肌营养不良基因*脆性T染色体位点片段的PQ!&J!(区域和M&7%位点(这些重组热点特性各异$如T染色体短臂=*D仅是雄性的一个重组热点%&)&)而人类和小鼠组织相容性位点的重组看起来具有单倍型!6;-&.04-1&特性%&#&)测量单位距离重组率在%CR-’G$L3到%CR-#’’L3范围内也各不相同(这些只能看作相对数值$因为它们代表的是雌雄性的平均值$并且区域内分子标记的分布密度各异$相信随着更多标记的发现$会把包含重组热点区域缩小到更小的范围内(!%&组织相容性复合体!RA5-AQ*&!!主要组织相容性复合体的减数分裂重组率$在小鼠中分析得最为详尽(RA5是多态性较高的多基因区域$由于此区域编码一些有外部表型的基因$使得重组事件可从外部得到鉴别(例如$R基因和$基因间的基因为重组起始位点的定位提供了遗传标记$然后通过DeQ=标记和序列分析!有时要依赖于亲本单倍型间的单碱基差异&对重组断裂点进一步定位(RA5位点至少包含了&个重组热点))基因中的J;LJ区域的%G!L3片段$对应于这个区域的O和H&之间重组或J基因单倍型差异制作的遗传图谱上距离是!CR)在一个RA5重组热点已经检测到E:*酶#的高敏感位点$但导致重组热点的染色质结构还没弄清楚%$&(研究中发现一个特例$发生于特异性单倍型RA5的重组热点%&!&$是发生于CZ或Z?&单倍型为它们对重组热点活性的影响有性别特异性$并且也暗示了重组频率在一定范围内可以得到控制(据报道$人类主要组织相容性复合体!AQ*&存在#个减数分裂重组热点$跟小鼠一样$这些区域表现出单倍型特征的高频率重组(尽管有人试图定位AQ*断裂点$但由于较小的重组率发生$至今为止$没有大的进展%&&&(RA5重组热点和其他重组热点区域内常常包含一些重复序列和逆转录病毒残留的序列(这些相似的序列也曾被发现可以促进原核生物的重组*有丝分裂及其体外条件下的重组%&’&(然而$由于重组断裂点一般不在重复序列内$并且单倍型特性重组热点的出现与存在的重复序列拷贝数之间也没有必然联系)而且$在基因组中随机出现这种情形的偶然性是可能的$因此我们不能断定重组热点附近的重复序列对重组活性起作用%&$&(!!&人工基因转变热点!!大部分非真菌有机体其子代出现非亲本等位基因时$被看作是基因转换的产物$即这样的重组不是由于交换而是由于基因转变所产生的(R,/07等发现减数分裂中基因转变不仅在小鼠基因中出现$另外一些基因转变也以相当高的频率出现$有时甚至占到了配子总数的b(例如$有人研究在转基因小鼠的减数分裂时期$导入的大肠杆菌5@0N突变基因上两位点$转基因小鼠较对照的有较高的重组频率(那么$这种在小鼠体内出现较高的基因转换的事实表明$不能认为重组都是交换的产物$尤其是在其旁侧没有可以利用标记的情况下%$&(!)&假常染色质区域!-91,2.;,0.9.?;&/1&7.8$=*D&!!TJV二价体是减数分裂期间出现的一个重组热点的特例$=*D是指常规下惟一的为T和V染色体间正常配对$提供位点的同源区域(人类的=*D是在T和V染色体短臂末端$一个长约!G$R39!K:#&’遗!传!&#&$%&’(!)*++-!’’&!!!!!!!!!!!!!!!!!&卷!,.&的区域$这个区域的重组是完成减数分裂和TJV染色体分离所必需的(在来自于雄性减数分裂的功能大约为%配子中$=*D表现出相当高的重组频率$-)CR&)L3A18L1及其同事用覆盖=*D全长的多态性标记验证了小鼠这一区域重组分布的不均一性)重组频率雌性中比=*D中总重组频率的统计表明$雄性少)!%!次(总之$=*D提供了一个性别特异性重组模式的特例$并且清楚地表明了性别影响因子的重要性$提示我们不能只看那些决定重组位点响交叉的发生位置中也起一定作用(小鼠雌性中交叉体的分布与雄性有一定相似性$但是交叉集中发且交叉体分布更广生在亚端粒的程度明显减弱$&H&(因此$泛%雌性交叉体分布的特点表明$雌性中交叉体受端粒影响较雄性小(这些性别特异性差异$尤其是雄性中交叉体的发生与端粒的关系$至少存在两种不同的减数分裂重组机制$其中有一个机制会促进端粒附近发生交换$此机制可能正是为了确保TJV二价体在=*D区域发生交换(的E:*序列%&)$&&&(另一个长)!’L3的TJV二价体同源区$定位在长臂端粒附近区域$此区域在雄性中是一个重组热点$在TJV同源区域中邻近着丝粒一端的%(’L3区域对应于遗传图谱上!CR的遗传距离$即H’L3-CR(与预期的一样$细胞学研究在减数分裂精母细胞中检测到频繁的T-JV-联会$然而$相当多的T和V染色体如同第一次减数分裂中期一样是单价的$很显然小鼠中这些单价性染色体是没有发生重组的$而是停滞在减数分裂时期未能产生育性配子(那么$由于=*D中非重组的细胞产生不育性配子$从遗传学方法研究得出的=*D重组频率就过高估计了这一区域实际的重组频率(人类中也可见T-V单价体$但它们与不育或T-V非整倍配子数量的增加没有关系$因此$人类T-V单价体可能代表了早期联会的有序消失$而不是重组的失败%$&(!#&交叉体!C67;9?;&!!在详细的分子标记分析应用之前的很长一段时间$通过研究一些物种的交叉体分布发现$重组事件分布有不均一性%&(&(小鼠和人类中详细的测定表明交叉频率会在一个常染色体二价体某些位置增高$表现出明显的优先选择)研究表明$存在一种抑制力$抑制相距较紧的两个交叉同时出现$即产生交叉干涉(尽管这些研究分辨率较低$也不能检测出那些不形成交叉的基因转变事件$但它们仍具有较大潜力$因为这种方法可记录出所有的减数分裂重组事件$包括那些不育的配子%$&(在两个物种的雄性减数分裂研究中发现$交叉体呈现出集中在端粒或亚端粒区域的特性(在只有一个交叉的二价体中$很明显交叉总是发生在靠近端粒处)在发生多次交叉的二价体中$至少是一个交叉位点’’’常常是两个交叉位点都位于端粒附近(其他因素$如着丝粒的位置和异染色质程度等$在影对染色体重排的研究也表明染色体结构的改变会影响交叉发生的频率和位置(插入*易位和倒位对交叉发生的位置有明显的影响$但其过程还不清楚(经修饰的交叉体不仅经常在重排染色体中出现$而且在正常染色体中也能看到(这种染色体间的相互作用可能是选择性压力的结果’’’改变交叉的方向来保持染色体分离时的平衡$而不是重排的直接结果(两例小鼠倒位的研究$为染色体形态和联会行为如何影响了交叉体的出现及其位置提供了直接证据)倒位的杂合小鼠表现出修饰后的联会行为与交叉体分布的改变$而倒位纯合体则表现出正常的联会和交叉体分布%$&(概括来说$在小鼠和人类中$分子标记和细胞学研究重组位点分布都表明$决定重组位点分布的因子绝不单单是E:*序列(!重组热点研究展望近几年发表的有关真核生物重组热点的文献表明$双链断裂模式学说!E+[&的重组机制已引起人们普遍关注%)#&(越来越多的证据表明$重组过程的两种模式’’’交换和非交换$开始于相同的途径$在中途向两个不同的方向发展%&&$$’&(进一步阐明重组机制指导下$重组热点发生在染色体上哪些特异的位点$是目前最需解决$也是大家最关注的主题(对减数分裂重组频率的调控机制进行研究$现有数据在两性差异的水平*单倍型的水平*染色体结构水平都表现较为一致的规律(但困难的是如何把这些细胞学*分子标记*传统遗传学研究数据综合在一起$做出一个合理的解释)另外$如何在目前仅限于研究重组起始位点的基础上再向前迈进一步$也是至关重要的(我们期望将来真核生物种系转化!&1/?&7810/;89@./?;07.8&技术的发展$会有助于我)真核生物减数分裂重组热点的研究进展!#期!!!!!!!!!!!!!高!玲等##&(们找出影响重组热点的活性因子$以及进一步定性活性因子(参考文献#$!’&C&2&*&&-%&&%+0;6&ecG%567;E18K?1.@&601*;1/9D+$!R44&#!;C07F70F*-*6T$*=*32H*-9$%HH#$%#(G&;-4G%$H)!%&’!/%&E%&1d1;,‘Q5$+?706ODGD17.8J91C7@7C;C07F;0./9.@?17.07C&-/1C.?378;07.878(01+I26@001@82H0*6G2HJ*/F*-*6T$*;&&#!%HH#$!’)!!%’/=*32H*-9$(!G%&d%(7&&181,F1*RG*C79J;C078.C,906;0-/.?.019C/.9978F1/&&&.310Z118TC6/.?.9.?;;89GF*-*9+06$&!&#)%HH#$%)$((&!H’!/%&X%H./18*$[18J*/.;+$X,71CRG5.80/.&.@?17.07C/1C.?37J4-#.E8;07..8;/.&1@./?180?88*-9F*-*9+06$8+01+@023+/’--?@3#*=+*:24F*-*9+06$%HH#$!(##H!&’/%&!6,/7;,‘=GU9/1C.?378;07.8C.8@78120.90/,C0,/;&!B&.!&#1,L;/.07C&18.?17@9?8*$%H&&$!$(&$%H#$’!#$!/4%&$$$$),TA97;*=W6;8Q:7L.&;,[^+C68;3&1=+R17.07C/1J!T&C.?378;07.83/1;L-.7809/19.&F1;067&6/;019;.@;?;7K1C.278&91Y,18C1GK3@-9E*33$%HH&$&!%!&#!%&%!!%$%/%#&!5;/-1801/*B5G567;9?;@,8C07.8GE*33$%HH#$&&!&&#H&&!H$!/%&&!A,&.XE..81/GI‘/;&&1&7C-.&4?./-679?92/7F1?17J.07C/1C.?378;07.8780.;C/.99.F1/-;06Z;4GK3@-9E*33$!’’!$%#!&&#%%&)!%%()G%$&!Q7C6018R$O.&2?;8*+GR17.07C/1C.?378;07.86.09-.09G’-;-?@3#*=+*:24F*-*9+06$%HH&$!H##!)!###/%&&!57F;/27Q$T7;V$I2Z;/29X^$+C68;3&1=+$:7L.&;,[^GB61/1&;07.&17C;&8061C&.812;&J96!7801/F;&.@061N*@H@&6QG&18.?1GK@A(0+&(’$%HH#$H%!%&&#(!$(!(!&!/%(&!X.0K.0EG5.?-&1‘;;&,87-;/180;&279.?4!S=E&#/1F71Z;82&199.89@/.?/;/1C6/.?.9.?;&C.?-&1?;-@324M*A+0@3F*-*9+06$!’’%$)(!(&##H&!&’&/%H&!:7C.&;9*$=1019BEG=.&;/704.@?17.07C&181C.8F1/97.878@,8J&7#C.80/;G&CG*8+*-9+@$%HH#$&’!)&#!#!!!&!/%%’&+C6;/=$X.6&7^G=/1@1/0/;89@1/;82643/72E:*@./?;07.8;0061/1C.?378;07.86.09-.0;21$JR!$.@+C67K.9;CJC6;/.?4C19-.?31G&M)LS2?8-@3$%HH#$%)!!%&#&!%!!&!%H/%%%&*&;87I$D118;8D$X.&.281/DEGU801/;C07.J?;0C6/1-;7/;82&18107C/1C.?378;07.878(@001@82H&0*60*8*;=+6+@*/F*-*9+06$%HH#$%)&!%&#%H!)H/%%!&R./91DAGD*=$D*=$.-18,-/:1ZZ/78L&19@./D*=%7841;90G&8*-A6+-F*-*9+06$!’’’$%$!!&#&%!&)/%%)&c6701R*$=1019BEG*8;&4979.@?17.07C/1C.?378;07.81F180981;/;/1C.?378;07.86.09-.(@001@82H&0*60*8*;=+6+@*/E?88*-9F*-*9+06$%HH#$!$!%&#!%!)’/%%#&c,BJ5$Q7C6018RGe;C0./906;0;@@1C0061&.C;07.8;82@/1Y,18JC4.@?17.979J782,C122.,3&1J90/;823/1;L978(@001@82H&0*60*8*=+6+@*/F*-*9+06$%HH&$%#’!%&#&&!$$/%%&&O.&2Z;4R$+61/?;8*$W18F7/06E$*/31&B$+7?C618OG*96./0C6/.?.9.?;&/1&7.8Z706?;a.//.&C6/.?.9.?1UUU?17.07C279a,8C07.8$/1C.?378;07.8;822.,3&190/;823/1;L9GF*-*9+06$%HH)$%))!!&#%&H!%$H/%%$&c;6&9c=$+?706ODG*6101/.?1/7C-/.8290.;?17.07C6.?.&.&.,9/1C.?378;07.86.09-.0#C.//1&;07.8.@3782J!’’!$#!!)&#%!H!%)HGD1F71ZG%!’&e.‘RI$d7/&78^[$R10K&1/^$+?706ODG=../J;C07F704.@061(01+I26@001@82H&0*6-.?31?17.07C/1C.?378;07.86.09-.0R!$GK@A(0$%HH&$H#!%#&#&##$!&#&%G%!%&=.807C1&&7*+$+?706ODG56/.?.9.?;&C.801‘021-18218C1.@;1,L;/4.07C/1C.?378;07.8;&6.09-.0G=/.C7@93’0@A(0+$%HH!$(H!%&#!!&!!)%/%!!&d7/&78^[$R10K&1/^$+?706ODG*C07F1;/;89-&;C1J?180.@061R!$/1C.?378;07.86.09-.078(01+I26@001@82H&0*6-.?31GF*-*9+06$%HH&$%#%!%&#))!)(/%!)&E1;85$B;?;L7+$E,89?,7/=$e;F/1;,R$X;0;4;?;5$E..81/A$[123/..L^G?D:*0/;89C/7-09.@91F1/;&-&;80&1819;/1-.&4;?,&07-&197019+-=+=2G7?03*+0’0+A6#*;6*@801$%H($$%#!&&#!!!H!!!#’/%!#&:71/?;88OQ$[,16/78&O5GA./?.81/1&,&;07.8.@3.F781&1,JL1?7;F7/,9F7;061&.8&01/?78;&/1-1;0GU+8232.&$%HH&$!)H!!&#!#H!!&(/%!&&A;31/6;,1/O$56&,2X$U9.F709EGP-07?7K78&061C&787C;&F;&,1.@-.&4/1;C07F1;,0.;.2.,3&1J90/;8212E:*GNF*6@;H9*%--M*A$%H(H$##!!%&$$&!!$&#/%!$&E..81/AX$R;/0781KJe1/1KURGD1C.?378;07.8.CC,/9,87@./?J&4Z/.8K1&181$;?17.07C/1C.?378;07.86.09-.K1&18.?1GK3@-9E*33$%HH&$H!H&#%$))!%$#$/%!&&+?706ODGA.09-.09.@6.?.&.&.,9/1C.?378;07.8G&CG*8+*-;9+@$%HH#$&’!)&#!)#!!#%/%!(&P60;X$c,B5$Q7C6018R$+673;0;BG5.?-;C07F;07.8.@;2.,3&1J90/;82E:*3/1;L970178F.&F19-;/;&&1&9,--/1997.8.@?17.979J782,C12C6;8&1978C6/.?;078C.8@7&,/;07.8G7?032*+0’0+A6#*6*@801$%HHH$!&!%’&#!%&&!!%(’/%!H&+0;CL+RGA101/.C6/.?;078$.81?;&C.?-&1‘;82C/.9978&.F1/GS2?8-@324E*33(0+*-0*$%H(#$&%#%&H!%&$/%)’&c,B5$Q7C6018RGR17.979J782,C122.,3&1J90/;823/1;L9701941;90C6/.?;07890/,C0,/1G(0+*-0*$%HH#$!$)!&%#$&#&%&!&%(/%)%&A;/0,8&e$=,C60;AGR.&1C,&;/C6;/;C01/79;07.8.@0Z.-;/;&.J&.,9+=P%%6.?.&.&,1978’8@J+A2G6+691@3+@-@/7?03*+0’0+A6#*6*@801$!’’’$!(!&&#%&#(!%&&#/%)!&O.8K;&1KJ[;//1/;+$5./019JQ1219?;e$c1&&78&1/DI$*&,7&1/;*GIY,;&97901/C6/.?;0721‘C6;8&179;?;a./?1C6;879?.@#%)遗!传!&#&$%&’(!)*++-!’’&!!!!!!!!!!!!!!!!!&卷!,.&&%##/!!%&+$#&719R$[7;8C.=D$E7&&786;?R+$A;82;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　基因重组仅限于真核生物细胞减数分裂过程中 D.基因重组可发生在四分体时期的同源染色体非姐妹染色单体之间的交叉互换 解析:基因突变可产生新的基因;同源染色体指的是... 　2015年高考生物二轮复习 热点专练 细胞的生命历程含减数分裂(含解析)_高考_高中...甲中同源染色体的非姐妹染色单体交叉互换可导致基因重组,A 正确;乙中同源染色体 ... 　但此多样性比起真核生物多 样性来说,是微不足道...(非配子)间,且无减数分裂, 偶尔可有基因重组和单...前者依情况不同发展出了细胞内共生 现象和杂种细胞,... 　【备战2015】高考生物 热点题型和提分秘籍 专题14 减数分裂和受精作用(解析版)...下列 叙述正确的是 - 10 - A.图甲中,细胞的同源染色体之间发生了基因重组 B... 　2、种类: (1)自由组合重组:减数分裂(减Ⅰ后期)形成配子时,随着非同源染色体的...杂交育种(见第三章第二节) 5、适用范围:只适用于真核生物有性生殖的核基因... 　基因重组仅限于真核生物细胞减数分裂过程中 D.基因重组可发生在四分体时期的同源染色体非姐妹染色单体 之间的交叉互换 解析: 基因突变可产生新的基因; 同源染色体指... 　答案:A 2.(2009?北京卷,3)真核生物进行有性生殖时,通过减数分裂和随机受精...基因重组发生在减数第一次分裂后期,A 为减数第一次分裂的间期,B 是减数第一... 　高考生物 热点题型和提分秘籍 专题14 减数分裂和受精...段发生了核 DNA 含量的加倍 A.①②④ C.①③ ...图甲中,细胞的同源染色体之间发生了基因重组 B.图... 　减数分裂_理化生_高中教育_教育专区。1.真核生物进行有性生殖时,通过减数分裂和...卵巢中不可能同时出现这三种细胞 C.能够出现基因重组的是乙 D.丙的子细胞是精...