现代最高级的爬行动物物的分类概况

现代动物分类学导论 -
正如人类社会在各方面的进步一样,科学技术各领域在近20年来所呈现出的面貌是加速发展而不只是发展,动物分类学也是如此。虽然动物分类工作者并未普遍认为这个领域近年来发生了革命性的变化,但是各个方向上不同程度进展的总和却是惊人的。如何使初学者能够更快地了解动物分类学的全貌与现状,并有效率地开展工作,这是一个挑战。本书以“新技术为分类学所用”为原则,整理了动物分类学的传统内容,系统性地介绍了分子系统学等新技术方面的基本内容,同时非常重视这两部分内容之间的联系,并对一些重点内容展开论述。本书可作为动物学相关专业的研究生和生物科学高年级本科生以及相关领域工作者的参考书
现代动物分类学导论 -
序一序二前言第一部分 动物分类学初步第1章 动物分类学简史1.1 林奈之前1.2 林奈与布丰1.3 拉马克与居维叶及其他学者1.4 达尔文与华莱士1.5 迈尔与亨尼希1.6 分支分类学派、进化分类学派与数值分类学派1.7 今天的动物分类学
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保存二维码可印刷到宣传品第二十章 & 爬行纲
目的要求: 本章要求掌握爬行纲的主要特征,掌握爬行纲的分类概况,了解爬行类与人类的关系及爬行动物的起源和演化。
教学重点:爬行类对陆地生活的适应性; 羊膜卵的结构及其在动物进化上的意义。
教学难点:爬行类的 次生腭及颞窝; 爬行类大脑的构造特点。
授课时数: 4 课时。
教学方法: 多媒体、讲授与讨论。
教学内容:
爬行纲是体被角质鳞或硬甲,在陆地繁殖的变温羊膜动物,是一支从古两栖类在古生代石炭纪末期分化出来产羊膜卵的类群。它们不但承袭了两栖动物初步登陆的特性,而且在防止体内水分蒸发,以及适应陆地生活和繁殖等方面,获得了进一步的发展并超过两栖类的水平。爬行类是真正的陆栖脊椎动物,同时古爬行类还是鸟、兽类等更高等的恒温羊膜动物的演化原祖。因此,本纲动物在脊椎动物进化中占有承上启下和继往开来的重要意义。
第一节 & 代表动物――石龙子
一、生活习性及外形
石龙子生活于海拔 200~1000 m 的山区、田野及路旁的杂草乱石堆中,白天活动,以小型昆虫为食,冬季潜伏于洞内冬眠。
石龙子体呈圆筒形,被角质鳞片,分头、颈、躯干、尾和四肢五部分。颈较明显,前后肢均五趾,较强健,指(趾)端具爪,尾较发达,头两侧具雏形外耳道,显示了陆生动物的特点。由于适应不同的生活环境,一些种类,如蛇类和龟类外形发生了突化,故爬行类体型可分为蜥蜴型、蛇型和龟鳖型三种。
二、内部结构
1. 皮肤及其衍生物
石龙子等爬行类皮肤的特点是皮肤干燥,缺乏腺体,表皮角质化程度高,外被角质鳞片或盾片或兼有来源于真皮的骨板。
皮肤由表皮和真皮组成。
表皮分为角质层和生发层,生发层不断进行细胞分裂所形成的外层细胞逐渐角质化,在表皮的最外层形成很厚的角质层,角质鳞片和盾片就是由表皮细胞角质化形成的。石龙子等蜥蜴和蛇类的角质鳞片呈粒状或覆瓦状,龟类具角质盾片。趾端的爪是由角质层演化而来。角质层中沉积了大量的角质蛋白,极难溶解,有很好的防水性,故爬行类皮肤干燥,失去了皮肤呼吸功能,但可防止体内水分蒸发。角质层还耐磨擦,使爬行类腹部贴地爬行免受损伤,对皮肤有保护作用。角质层一旦被损,可由生发层补充。角质层是无生命的死细胞,随动物的生长必须定期更换,称为蜕皮。石龙子、蜥蜴、蛇等有明显的蜕皮现象,蜕皮次数与其生长速度有关,如快速生长的蛇,每两个月就要蜕皮一次,蜕皮产物称为蛇蜕。
石龙子等爬行类的真皮较薄,由致密结缔组织组成,真皮含大量的色素细胞,在神经和内分泌调节下,能迅速扩散和收缩,形成各种体色,具保护和警戒作用,同时还具有吸收辐射热,提高体温的功能。变色蜥等多种蜥蜴,在不同环境中可迅速变换体色,最闻名的是避役,有“变色龙”之称。
爬行类大多缺乏皮肤腺,故皮肤干燥,可减少体内水分的蒸发。个别种类如某些蜥蜴的大腿的基部,有股腺,在繁殖期发达,其分泌物干后形成临时性短刺,以助交配时把握雌体。
2. 骨骼系统
石龙子大多为硬骨,骨化程度高,结合牢固,转动较灵活,较好地适应陆地生活。
( 1 )头骨
头骨具有明显的区别于两栖类的特征:骨化更完全,头骨高而隆起(颅腔扩大),属高颅型,具单一枕髁,出现了次生硬腭(羊膜动物所共有,由前颌骨、上颌骨、腭骨腭突和翼骨愈合而成,位于脑颅底的口腔顶壁,把口腔和鼻腔隔开,使内鼻孔后移到咽,咽成了呼吸和消化的交叉口),具颞窝(爬行动物头骨最重要的特点之一,是头骨两侧眼眶后的颞部硬骨的孔洞。爬行类颞窝有三种类型:无颞窝、合颞窝、双颞窝,绝大多数现代爬行类及后述的鸟类属双颞窝。颞窝是咬肌附着的部位,咬肌收缩时,膨大的肌腹便从颞窝凸出,从而加强了摄食和消化功能)和眶间隔。
( 2 )脊柱、肋骨和胸骨
脊柱分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎五部分,椎体大多为后凹型或前凹型。低等爬行类种类为双凹型。
颈椎数目多,石龙子 8 枚,前二枚特化为寰椎和枢椎,寰椎以关节面与单枕骨髁相关节,枢椎向前伸出齿突插入寰椎,从而保证头部能仰视和自由转动,头部感官得到更充分的利用。
石龙子有胸椎和腰椎 22 枚,都有发达的肋骨相联(最后 3 枚颈椎也各有 1 对颈肋骨)。
荐椎 2 枚,有发达的横突,与腰带形成牢固的联接,加强了后肢的支撑力和运动能力。
尾椎几十枚,数目因种类而异,外形由粗渐细。多数蜥蜴尾椎椎体中部未骨化,遇到威胁时,能在此处断尾自截逃生,断落的部分还可再生。
胸骨为大多数爬行动物所具有。胸椎、肋骨和胸骨借关节和韧带相互联接成羊膜动物所特有的,在爬行类首次出现的胸廓,它不仅具有保护内脏的功能,更重要的是加强了呼吸机能。蛇和龟鳖类不具胸廓。
( 3 )附肢骨骼
肩带骨化良好,基本与两栖类相似。
腰带的髂骨与荐骨的横突联接,左右坐骨和耻骨在腹中线联合,形成闭锁式骨盆,构成支持后肢的坚强支架。
爬行类具典型的五指(趾)型附肢,比两栖类更强健,桡骨与尺骨、胫骨与腓骨分离。指(趾)端具爪,以适应陆地生活。
蜥蜴类的某些种类,体似蛇,无四肢,但具肩带;蛇类不仅无胸骨,也无带骨,四肢退化或消失,但蟒蛇有退化的腰带和后肢的残迹。
3. 肌肉系统
石龙子肌肉系统较两栖类分化更复杂,原来的分节肌肉已完全分化为独立的肌群。由于四肢的发达,附肢肌肉较强大;因颈部的灵活和脊柱的加强,躯干部肌肉有了较大的分化;出现了羊膜动物所特有的肋间肌和皮肤肌。肋间肌与呼吸有关,皮肤肌在蛇类较发达,可控制鳞片的活动,与肋骨、腹鳞一起完成特殊的蛇形运动。
4. 消化系统
石龙子等爬行类的消化系统较两栖类更为分化,口腔和咽因次生腭的出现有了较明显的分界,口腔的上下颌缘、腭骨和翼骨上一般都有牙齿,龟鳖类无齿而代之以角质鞘。其牙齿分三种类型:①侧生齿;②槽生齿;③端生齿。均为同型齿,齿尖弯向后方,仅有捕捉和防止食物脱滑的功能。脱落后的牙齿都可长出新齿来补充。毒蛇和毒蜥都有特化的毒牙,可分为沟牙和管牙两类,毒牙基部通过毒腺导管与毒腺相连,咬噬时毒液顺毒牙的沟或管流入伤口。蛇类的方骨露出,活动性大,与下颌骨形成关节,同时上颌骨与头骨的关节也是松弛的,所以口和咽可开得很大,可吞下比其头部还大的食物。
爬行类中有鳞目的种类,口腔底部具发达的肌肉质舌,除摄食和完成吞咽动作外,还有感觉功能,如蛇有细长而尖端分叉的肌肉质舌,舌尖能将外界气味变为液态,然后传到口腔顶壁梨鼻器上的感觉小体,产生嗅觉,以此来探知周围环境;避役的舌极为发达,成了特殊的捕食器官,当捕捉昆虫时,舌迅速伸出,其长度几与体长相等;龟鳖类和鳄类的舌紧连于口腔底部而不能伸出。
消化道较两栖类分化明显,食道明显增长,重要的是在小肠和大肠交界处出现了盲肠,这与植物纤维的消化有关。植食性的龟类盲肠发达。直肠开口于泄殖腔,大肠和泄殖腔都有重吸收水分的功能,可防止体内水分的过多散失。
爬行类具有比两栖类更为发达的口腔腺,这是陆生动物明显的特征,口腔腺的种类有唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺,其分泌物起润滑食物,协助吞咽的作用,也可用来粘捕食物。毒腺是特化了的口腔腺。
5. 呼吸系统
爬行类结束了皮肤呼吸,气体交换主要在肺内进行。
内鼻孔因次生腭的出现而向后移近喉部,喉是气管前端的膨大,其壁由单一的环状软骨和成对的杓状软骨支持,无声带。喉前端为一呈纵裂缝的喉门,开口在舌的后面。气管位于食道腹面由许多半环状软骨支持。爬行类气管较长,这与颈部发达有关。气管向后分出左右支气管,支气管的分化是在爬行类中首次出现的。
肺位于胸腹腔左右两侧,囊状肺,肺内出现了多而复杂的间隔,近似海绵状,气体交换面积大为增加。肺通常 1 对,但有些种类如蛇仅右肺发达,左肺退化或消失,还有些种类如避役的肺前端呈海绵状,有呼吸功能,后端伸出许多盲囊,内壁光滑,仅有贮气功能。
爬行类发展了羊膜动物所特有的呼吸方式,即靠胸廓的扩大和缩小和胸腹部肌肉的收缩和舒张来完成呼吸动作的胸腹式呼吸。但龟鳖类体被硬甲,体壁不能扩大和缩小,其呼吸借颈和四肢的伸缩改变胸腹腔的大小来完成。爬行类还保留了两栖类的咽式呼吸方式。水栖爬行类咽壁和泄殖腔壁富含毛细血管,在水中可辅助呼吸。
6. 循环系统
仍表现为不完全的双循环,但心室中出现了不完全的分隔,富氧血和缺氧血进一步分开,血液的混和程度降低,因而较两栖类的循环效率高。
( 1 )心脏
由二心房一心室和退化的静脉窦组成,心室壁肌肉不仅发达,而且在其腹壁上出现了一不完全的室间隔。鳄的室间隔较完全,仅在左右体动脉弓基部留有一潘氏孔相通。
( 2 )动脉
心室发出三支独立的血管:肺动脉弓、左体动脉弓、右体动脉弓。
( 3 )静脉
似两栖类,包括一对前大静脉、一条后大静脉、一条肝门静脉和一对肾门静脉,但肾门静脉趋于退化,还保留腹静脉。
7. 神经系统和感觉器官
比两栖类发达而复杂,显示了陆生脊椎动物的特征。
( 1 )神经系统
脑比两栖类发达,表现为大脑半球增大,其表层首次出现了由灰质(神经细胞)构成的新脑皮,有少数神经纤维自丘脑到达大脑,表明在爬行类神经系统的综合作用开始移向大脑,但大脑体积的增大仍是纹状体的增大,并移向脑底,使侧脑室变窄。间脑小,其背面的松果体发达,有的种类发展了具感光作用的顶眼。中脑发达,其背面的视叶仍为高级中枢。小脑较两栖类发达。延脑出现了作为高等脊椎动物特征的颈弯曲。
脊髓长达尾部,由于前后肢的进一步发达,脊髓有了明显的颈胸膨大和腰荐膨大,在两个膨大处发出脊神经的臂丛和腰丛。
爬行类开始具有 12 对脑神经,但蛇和蜥蜴的第 8 对脑神经尚未从第 10 对脑神经中分化出来。
( 2 )感觉器官
爬行类具有适应于陆生的感觉器官,无羊膜类的侧线器官已完全消失。
嗅觉器官:由于次生腭的出现,鼻延长,并首次出现了鼻甲骨,嗅粘膜(有嗅觉细胞)分布于鼻腔内壁和鼻甲骨上,嗅觉感受面较两栖类大为扩展。蜥蜴和蛇类还有十分发达的梨鼻器,是开口于口腔顶部的盲囊,其内壁具嗅粘膜,有梨鼻神经通至嗅叶,为重要的嗅觉器官。
视觉器官:多数爬行类眼具有可动的上下眼睑、瞬膜和泪腺,这是陆生脊椎动物的特征,蛇和一些穴居的蜥蜴类,无活动眼睑,眼球外仅覆一层透明的皮膜,也无泪腺。爬行类眼的结构与其它脊椎动物基本相同,视觉调节更加完善,睫状体的睫状肌(横纹肌)不仅可调节晶状体的前后位置,也能调节其凸度,以适应陆上生活对不同距离物体的观察。
听觉器官:大多爬行类不仅具内耳和中耳,而且鼓膜下陷形成了雏形的外耳道。内耳的球状囊已分化出较明显的司听觉的瓶状囊。鳄类的瓶状囊已延长,开始形成耳蜗。中耳结构与两栖类基本相同。穴居生活的蛇类,鼓膜和耳咽管退化,仅留耳柱骨,不能感受空气的声波,却能感受经地面通过方骨和耳柱骨传来的声波,所以蛇常头贴地盘躺。
红外线感受器:是现代爬行类中蝮亚科蛇类和蟒科蛇类所特有的非常灵敏的热能感受器,能感受周围辐射热能极微弱的变化,特别是对红外线极为敏感,对环境温度 0.001 ℃的变化都能感知,并迅速作出反应,这对蛇的捕食、避敌和寻找适宜的生活环境都有重要意义。
8. 排泄系统
排泄系统包括肾脏、输尿管、膀胱和泄殖腔。
肾脏为首次出现的后肾,其结构主要由肾单位和集合管组成,只是相对于更高等的脊椎动物来说,肾单位较小,数目也少一些。爬行类的肾小管不仅比两栖类的肾小管从血液中排出水分要少得多,而且肾小管的其它部分还能重新回收水分,这对陆上生活的保水有重大意义。
9. 生殖系统
爬行类体内受精,在陆上繁殖。石龙子等大多数爬行类产富有卵黄的大型羊膜卵,其卵壳可避免卵内水分蒸发、机械损伤及细菌侵入,卵壳上还有许多小孔,以保证卵内外的气体交换。爬行类多把卵产在隐蔽、潮湿、温暖、阳光充足的地方,或特别挖掘的土坑内,借阳光辐射或枯枝落叶腐败产生的热量孵化,一般无筑巢(扬子鳄例外)、孵卵、护卵行为。
某些毒蛇和蜥蜴有卵胎生现象。
第二节 & 爬行纲的主要特征
一、爬行纲的主要特征
1. 爬行类具有坚韧、干燥、防止水分蒸发和身体损伤的保护性鳞被,皮肤角质化程度深,结束了皮肤呼吸。皮肤缺乏腺体,被覆角质鳞片、盾片或骨板,能阻止体内水分的大量散失。
2. 爬行类肺比两本类更为发达,有比两栖类更大的呼吸面积,气管和支气管有分化,使呼吸系统趋于完善;胸廓的出现,加强了呼吸机能。
3. 爬行类的骨骼骨化程度较高,头骨具单枕髁和颞骨,颈椎有寰椎和枢椎的分化,使头部活动更灵活;荐椎数目增多,和腰带联接更牢固;带骨和五趾型附肢更完善,并与支持身体的中轴骨骼联系更密切;趾端具爪,适于陆地爬行。
4. 爬行类具有比两栖类更为有效的循环系统和较高的血压,心脏二心房一心室,但心室内有隔膜,已接近完全的双循环,循环机能和效率大为提高。
5. 爬行类肾脏为进步性后肾,具有较高的排泄机能,能有效地保存水而产少量尿,排泄物为具有低溶解度而易沉淀的尿酸。
6. 爬行类具有比两栖类更为发达的神经系统和感觉器官,出现了新脑皮,提高了对外界环境的适应能力,产生了两栖类所没有的复杂行为。但爬行类仍为变温动物。
7. 体内受精提高了受精率。
8. 爬行类产具有丰富卵黄和保护性卵壳的大型羊膜卵,以维持在干燥陆地上的胚胎发育,生殖完全摆脱了对水的依赖,获得了在陆上繁殖的能力。
二、羊膜卵及其在脊椎动物演化中的意义
爬行类产大型羊膜卵。羊膜卵最外层为革质或石灰质的透气而不透水的坚韧的卵壳,卵内含丰富的卵黄,保证胚胎在发育过程中有足够的营养。
在胚胎发育早期,胚胎周围的胚膜向上发生环状皱褶,皱褶向背方不断生长,并在胚胎背方相互愈合打通,形成包围胚胎的两层膜,外层为紧贴卵壳的绒毛膜,内层为羊膜。羊膜所包围的腔称羊膜腔,腔内充满羊水,胚胎就在羊水这个恒定的液体环境中发育,从而免受干燥和机械损伤。胚胎在形成羊膜和绒毛膜的同时,还在胚胎的消化道后端突起一个囊状的尿囊,并扩展到羊膜和绒毛膜之间的胚外体腔中,尿囊外壁富含血管,与绒毛膜紧贴,充当胚胎的呼吸器官,通过多孔的卵壳与外界进行气体交换,胚胎代谢产生的尿酸也都贮存于尿囊中。
羊膜卵的出现,致使胚胎得以在恒定优越的液体环境中发育,完全脱离了水的束缚,解决了在陆地繁殖的问题,是脊椎动物从水生到陆生进化过程中产生的一个重大适应,为陆生脊椎动物征服陆地提供了空前的机会。
第三节 & 爬行纲分类
世界现存爬行动物约 6000 种,分属五个目。我国有 380 种。
一、喙头蜥目
现存最原始的陆生爬行动物种类,仅存一种即喙头蜥。
二、龟鳖目
爬行类中最特化的类群,躯体扁平,背腹具甲,甲的表层是来源于表皮的角质盾片或厚的软皮,内层为来源于真皮的骨板,多数种类的颈、尾、四肢能不同程度地缩入甲壳内。四肢粗短有力,具爪或呈浆状。口中无齿而有坚硬的角质鞘,舌不能伸缩。眼具眼睑和瞬膜。卵生。
骨甲上被以角质盾片,颈、尾和四肢可缩入壳内,四肢粗壮,不呈浆状,指(趾)间或多或少具蹼。
2. 棱皮龟科
大型海龟,背甲上有 7 条纵棱,外被软而平滑的革皮而不具角质盾片,前肢长于后肢,均呈浆状。
大中型海龟,背腹甲表面被角质盾片,无纵棱,四肢浆状,指(趾)合并有爪,头及附肢不能缩入甲内。
海龟、玳瑁。
淡水生活的小型种类,骨板外被以软的革皮,头颈可全部缩入甲内,吻延长呈管状,指(趾)间具蹼,内侧 3 指(趾)具爪。
中华鳖(甲鱼、团鱼)。
三、蜥蜴目
蜥蜴目是爬行纲动物中种类最多的一个类群,多数种类四肢发达,指、趾 5 枚,末端有爪,少数种类四肢退化或缺失。陆栖,也有树栖、半水栖或穴居。
较原始的小型种类,指(趾)端常具膨大的吸盘状指垫,善攀缘。
无蹼壁虎、大壁虎。
2. 石龙子科
体中小型,较肥壮,头顶具大型对称的盾片,尾粗长易断。
中小型陆栖种类,体一般细长,头部具大型对称鳞片,尾细长易断,大腿基部具股腺。
丽斑麻蜥、北草蜥。
体小型或中型,四肢长,指(趾)合并成内外两组,适于握枝,尾长有缠绕性,舌极发达,适于粘捉昆虫,体色极易变化。
体细长无四肢,但具胸骨和带骨,尾长易断。
体大型,最大者可达 3 m 以上,尾长而侧扁,舌长有分叉,四肢粗壮适于爬行。
巨蜥(国家一级保护动物)。
体细长,分头、躯干和尾三部分,颈部不明显,四肢消失,带骨和胸骨退化,内耳的卵圆窗和方骨之间由耳柱骨相连。
蛇类是蜥蜴在进化过程中高度特化的一个分支,在种系发生上与蜥蜴的亲缘关系比较密切,所以蛇的某些特征也同样见于蜥蜴的某些种类中。
蛇类中较原始的类群,大型,最长可达 11 m ,为现存最大的蛇,卵生或卵胎生,卵生者有孵卵行为,无毒,以躯体缠绕猎获物,绞杀致死后吞食。
如蟒蛇(国家一级保护动物)。
现存蛇类中最大的科( 1500 种以上),体从小型到大型,大多无毒,少数有毒者具后沟牙,卵生或卵胎生。
黄脊游蛇、赤链蛇、红点锦蛇、翠青蛇、乌梢蛇等。
3. 眼镜蛇科
剧毒蛇类,上颌前部具 1 对前沟牙,卵胎生,主要以啮齿类为食。
眼镜蛇、金环蛇、银环蛇等。
剧毒蛇类,头大尾短,上颌前端着生 1 对管状毒牙,全部卵胎生,常以伏击方式毒杀温血动物为食。
蝰科分为二个亚科:蝰亚科和蝮亚科,前者无颊窝,后者有。
日本蝮(“草上飞”)、尖吻蝮、烙铁头等。
生活于海洋中的前沟牙类毒蛇,尾侧扁,卵胎生,以鱼类为食。
青环海蛇。
鳄目是现代爬行类中结构最高级的类群,体被大型坚甲,由大型角质盾片和骨板构成,心脏基本分为四室,已接近完全的双循环,具槽生齿和完整的次生腭,小脑发达,四肢健壮,具蹼,尾侧扁,卵生。
第四节 & 爬行动物与人类的关系
一、爬行动物的益处
1. 生态系统中的作用
爬行动物为外温动物,主要依靠吸收太阳的辐射热来维持和提高体温。由于新陈代谢率低,对自然界作为热量来源的营养物质消耗也少,它们所摄入的大部分能量都能通过同化作用而转变为自身的生物量,其净生产力可达到 30 %~ 90 %,远远超过恒温动物。
大多数爬行动物都是杂食性或肉食类。蜥蜴和蛇类通过大量捕食昆虫及鼠类等摄入能量而有益于农牧业生产,在生态系统中充当着次级消费者的角色。据对有益系数的调查,蓝尾石龙子为 53.69 %,石龙子为 51.6 %,而分布极广的草原沙蜥和密点麻蜥,分别达到 82.14% 及 81.10 %。许多爬行动物又是食肉兽和猛禽的食物及能量的来源之一,在生态系统能量的流动过程中,又处于次级生产力的地位。因此,爬行动物对维持陆地生态系统的稳定性,以及为自然界提供能量贮存来说,具有不可忽视的作用。
蛇肉味美,富有营养,含脂肪 22.1 %、蛋白质 18 %,并有多种氨基酸成分,所以是对身体有滋补和治病作用的食品。两广地区以眼镜蛇,金环蛇和灰鼠蛇为原料制作生产的三蛇菜、三蛇酒、三蛇胆都是名闻遐迩的著名酒食。鳖甲周缘的裙边,历来就是脸炙人口的佳肴,并为名贵的滋补食品。海龟肉、龟蛋、鳍脚、脊肌、腹甲骨片缝间的黄脂肪等是太平洋上许多岛屿居民的喜爱美食。目前由于乱捕滥猎,已导致资源严重破坏,必须加以控制。
蛇皮的皮质轻薄,富有韧性,花纹美观,不但可以制作皮革、皮带、皮鞋、提包、钱袋等工艺品,也能用于制作胡琴、手鼓、三弦的琴膜及鼓皮等民族乐器。
我国用于入药的蜥蜴至少有 10 多种,其中最负盛名的是产于广西的大壁虎,药名为蛤蚧,据《本草纲目》记载有补肺气、益精血、定喘止咳、疗肺痈消渴、助阳道的功能。以蜥蜴作为蛤蚧代用品的在西藏和新疆有鬣蜥,内蒙古有荒漠麻蜥,甘肃省有西域沙虎等。鳖甲和龟板、蛇肉、蛇胆、蛇蜕、蛇毒都可入药。蛇胆可加工成蛇胆川贝液、蛇胆陈皮末、蛇胆半夏液等中成药,治风湿关节痛、咳嗽多痰等病。蛇蜕的中药名叫龙衣,入药有杀虫祛风的功能,可治疗喉痹疔肿、疥癣和难产。
蛇毒研究是生物科学中极有开发前途的一个分支,我国对蛇毒研究已由蛇毒血清的试制,逐步深入到有关蛇毒的生化及其综合利用方面。目前已制成的眼镜蛇毒注射剂具有比吗啡更有效和更持久的镇痛作用,对于减轻晚期转移癌痛、三叉神经和坐骨神经痛、风湿性关节痛、带状疱疹等病人的剧痛,都有明显的效果。用蛇毒酶治疗癌症也收到了一定疗效。蝰蛇蛇毒有较强的凝血性,对于机体缺乏凝血能力的血友病患者,可用蛇毒治疗其出血性疾病的局部止血。我国学者从蝮蛇蛇毒中提取的抗栓酶,在临床已用于脑血栓、血栓闭塞性脉管炎、冠心病的治疗。
蛇类对地壳内部的剧烈震动、地温升高及地面发生反复无常的倾斜运动等,具有很强的敏感性,因而可能在地震前表现出反常的行为。随着仿生学的发展,科学家还根据毒蛇颊窝的构造及其独特的热测位器作用,把研究成果应用到红外线测位仪上,并制成具有高度精确性和能追踪飞机、潜艇、车辆的响尾蛇导弹及火箭自导装置等。从海龟洄游路线的导航机制可启发改善航海仪器的研究。也有人认为龟类背甲符合最优结构的薄壳结构理论,在大型建筑设计上有借鉴之处。
我国的爬行动物资源丰富,有许多举世闻名的如杨子鳄和鳄蜥等特产种类,对于科学研究和国际文化交流都有重要意义。
二、毒蛇的危害及蛇伤防治
1. 毒蛇与无毒蛇的区别
在现存的蛇类中,约有近 600 种为毒蛇,我国产毒蛇 50 种左右。
蛇毒是一种复杂的蛋白质,进入人和动物体内后,能随淋巴及血液扩散,引起中毒症状。前沟牙蛇类的蛇毒对人的危害较大,分别含有眼镜蛇神经毒、α―环蛇毒神经毒和海蛇神经毒等神经毒,可引起乙酰胆碱失去作用,造成机体的神经肌节头之间的冲动传导受阻,短时间内导致中枢神经系统麻痹而死。管牙类的蛇毒中含有血循毒,可引起伤口剧痛、水肿、渐至皮下出现紫斑,最后导致心脏衰竭死亡。
毒蛇与无毒蛇最主要的区别,在于毒蛇有毒腺和毒牙,无毒蛇则无此特征。
我国的毒蛇中,有 10 种属于游蛇科的后沟牙类,并不对人造成危害。海蛇科的毒蛇约有 16 种,终生生活于海域中,只有沿海的渔民偶而被咬的病例,其他 20 种毒蛇中至少又有 13 种十分罕见或分布区极其狭窄。所以毒性较强、分布较广、数量较多和经常引起蛇伤的毒蛇,通常只占毒蛇种类的 1/5 左右。长江以北广大地区内的主要毒蛇是蝮蛇。包括四川、云贵高原及横断山脉的西南地区,主要毒蛇有蝮蛇、尖吻蝮和几种烙铁头。由长江中、下游沿岸,向南到达南岭山脉的华中地区,丘陵地带有蝮蛇、眼镜蛇及银环蛇,而山区则有尖吻蝮和竹叶青等。南岭山脉及其以南的华南地区,是我国蛇种甚多的区域,主要毒蛇有眼镜蛇、银环蛇、金环蛇、眼镜王蛇、尖吻蝮、烙铁头和竹叶青等。青藏高原的主要毒蛇有眼镜王蛇、高原蝮蛇、墨脱竹叶青、西藏竹叶青及菜花烙铁头等。
2. 蛇伤及其防治
毒蛇咬伤最严重的地区是南美、南亚和东南亚各国。据报道,世界上每年约有数十万人被毒蛇咬伤。印度在 1968 年的蛇伤总人数高达 30 万~ 40 万人,死亡的就有 3 万多人。同样,在南亚次大陆和我国也有相当数量的蛇伤病人,可见毒蛇咬伤在这些地区的危害是非常严重的。此外,草原牧场(特别是早春季节)的毒蛇常对畜群造成伤害,例如我国新疆伊犁地区的蝮蛇、草原蝰和阿勒泰地区的极北蝰等毒蛇,都危害人畜安全。过去因蛇害致死的马匹,约占总死亡数的 20 %,数量相当可观。近年来我国动物学工作者与当地群众相结合,采用生态学和药熏方法防治蛇害,取得显著成绩。
一般来说,毒蛇的行动大多比较迟缓,很少主动攻击咬人,只有当人们在砍柴、割草、夜行中,无意踩到或接触蛇体时才会发生咬伤事故。因此,蛇伤的部位通常都在下肢的脚踝以下,其次是上肢或头、胸部。蛇类活动的最适气温是 18 ℃~ 30 ℃,所以在我国长江以南地区, 7 ~ 9 月是蛇伤发病率最高的季节,尤其在夏季闷热欲雨或雨后乍睛的天气,由于蛇洞内气压低而湿度大,毒蛇经常出洞活动,咬人致伤。
如果被毒蛇咬伤,在条件许可的情况下应立即将蛇击毙,同时将蛇带往就医,这对根据毒蛇的种类来采取对症治疗是极为必要的。假如确系毒蛇所咬,就会在伤处留有 2 个大而深的牙痕,发红的伤口灼热疼痛,在几分钟内显著地肿胀起来,并迅速扩展肿胀范围,同时还会发生头晕、眼花、抽搐、昏睡等症状。
毒蛇咬伤的紧急局部处理原则是尽快排除毒液,延缓蛇毒的扩散,以减轻中毒症状。一般应立即在伤口上方 2 ~ 10cm 处用布带扎紧,阻断淋巴和静脉血的回流,并每隔 15 ~ 20 分钟放松布带 1 ~ 2 分钟,以免血液循环受阻,造成局部组织坏死,如注射抗蛇毒血清后,可解除结扎。结扎后,应用清水、盐水或 0 . 5 %浓度的高锰酸钾溶液反复冲洗伤口。此外,还可使用扩创排毒(被尖吻蝮或蝰蛇咬伤不宜采用此法)、拔火罐或口吸法等方法排除蛇毒。紧急处理后,要及时就近求医治疗。
我国在蛇毒分析和蛇伤防治方面的研究均已取得重大成就。目前,除运用单价及多价抗蛇毒血清和 a 一糜蛋白酶等特效药物治疗蛇伤外,还采用多种草药及研制成各种蛇药,极大地提高了毒蛇咬伤的治愈率。
第五节 & 爬行类的起源和演化
一、爬行类的起源
根据经典的观点,爬行类是从距今约 3 亿年前的石炭纪的迷齿类两栖动物演化来的。到石炭纪末期,地球上的气候曾经发生剧变,部分地区出现了干旱和沙漠,使原来温暖而潮湿的气候变为干燥的大陆性气候――冬寒夏暖。植物界也随着气候的变化而变化, 蕨 类植物大多数被裸子植物所代替,致使很多古代两栖类绝灭或再次人水,而具有适应陆生的结构(如角质化发达的皮肤,完善的肺呼吸系统等)以及羊膜卵的古代爬行类则能生存并在斗争中不断发展,并将两栖类排挤到次要地位,到中生代古代爬行类几乎遍布全球的各种生态环境,因而常称中生代为爬行动物时代。
生物学家们一般认为爬行类起源于两栖类的迷齿类,始于二亿八千万年前的二叠纪最古老爬行类的家系属杯龙目。迷齿类和杯龙类之间的过渡类型是一种似蜥蜴,属半水栖动物,约 0.5 m 长,称为蜥螈或塞姆尔螈,发现于得克萨斯州二亿二千万年的地层中。
二、爬行类的适应辐射
爬行类的适应辐射在三叠纪(紧接二叠纪)特别显著,与新的生态环境的出现是一致的。在那个时代,陆地上的气候和地质改变,比如气候的变化,从热到冷,造山运动和地势横贯形成,以及各种各样的植物生活类型。
过去中生代是爬行动物统治的时代,不久它们突然绝灭于近白垩纪末大约六千五百至八千万年以前。灭亡原因是什么?它们的灭绝或许是由于气候变化、生态因素、自身的过分特化和低生殖力等综合因素影响的结果。但是,在古生物学家中继续推测和争论这个问题。为什么有几种爬行类能面对哺乳类激烈的竞争而继续生存?可能的原因是,龟类具有保护性的甲,蛇类和蜥蜴类从密林和岩石生境里进化过来,它们在密林和岩石地方较少遭到四足类的竞争;还有鳄类,由于它的巨大身体、善潜伏、性好攻击和在水栖环境中极少有敌人。
在中生代石炭纪某种两栖类过渡到爬行类。这个过渡是羊膜卵发育的结果,使它能在陆地生存,尽管早期爬行类在冒险上陆之前,这个羊膜卵就已有了很好的发育。爬行类的飞跃适应是由于它们移到各种各样生境的结果。化石记载说明由某系爬行类发展成为鱼龙类、蛇颈龙类和初龙类的进化路线,其中有的种类回到海洋,后来的辐射发展成为似哺乳类爬行类、龟类、翼龙类、鸟类、恐龙等。在这庞大的集群中,至今存活的爬行类仅有五个目。
三、爬行类的衰退
中生代是爬行类时代,在地球上的各种生态环境中生活着各式各样的古爬行动物,尤以体躯巨大的恐龙,为当时地球上的一霸。它们在这 1 亿多年的漫长岁月中,食量愈来愈大,相应的体型也愈来愈大,而生活习性和食性又都向着专一化的方向发展,能较优越地适应于所栖居的特定环境条件。中生代的气候十分稳定,季节以及纬度变化的温差均轻微。但到了中生代末期,地球发生了强烈的地壳运动如长山运动(我国的喜马拉雅山和欧洲的阿尔卑斯山就是这个时期形成的)。由于地壳剧变导致的气候、环境的巨大变更,使植物类型也发生了改变,被子植物出现并替代了裸子植物而居于优势。这些都给食量大而又狭食性的古爬行类带来严重的后果,加以恒温动物、特别是哺乳动物的兴起,使古爬行类在生存斗争中居于劣势,导致相对突然地大量死亡和绝灭,从而结束了盛极一时的爬行类的黄金时代。
关于盛行一时的恐龙为什么突然消失,至今仍然是生物学上一个极大的谜。在对此绝灭原因的探索中,除了上述的解释外(环境变化),近年来还曾提出过一些假说:如白垩纪晚期太阳黑子爆发,地球上宇宙射线大量增加,大型爬行动物吸收剂量大,致使基因突变导致死亡;可以将太阳系绕银河系中心运行一周分为四季,每季历时约 4000 万至 4500 万年,冬夏季对地球生物不利,认为恐龙正是这种时候绝灭的;在白垩纪和第三纪界限前 20 万至 30 万年时,气候干燥,微量元素(如锌、铅、铜、锰、银等)量异常,用电子显微镜观察,此时的恐龙蛋,发现具病态构造,壳易碎,无法正常繁殖而造成恐龙类与一些古爬行类的逐渐绝灭,此过程延续了 20 万至 30 万年;体型愈长愈大的恐龙,其卵自然也趋向大型化,在孵化时所需热量或积温也高,当地球气候变冷时,使大型卵的孵化所需的热力或积温不够,从而使各种恐龙的卵均难以孵出幼体,在气候变冷后的一个很短的时期内,全部恐龙绝灭,而只有卵较小或卵胎生的小型爬行动物能繁衍后代而生存下来。另外还有“地球板块的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆转”等等假说。
在众多的假说中,近年来被广泛接受的是巨大的行星撞击地球的假说。人们曾发现在白垩纪和第三纪时期的地层交界处大量存在铱的沉积物,近年来,一些学者在几个大陆上于此交界处地层的岩石中均发现有丰富的铱元素的沉积,换言之,在地球各大陆的白垩纪与第三纪的交界处的地层中普遍含有丰富的铱元素沉积物。已知铱元素在地球上如白金一样的稀少,在陨星上却含量十分丰富。据此事实,一些学者推测恐龙与一些古爬行类在白垩纪的绝灭是由于大的流星撞击地球引起的。这样一个撞击可能造成陨星的汽化和大量的灰尘遮天蔽日,挡住阳光,降低了光合作用甚至达到光合作用的临界点之下,同时当没有或只有极少的太阳辐射能到达地球表面时则随之温度下降。所有这一切使绿色植物得不到阳光和所需的能量而导致死亡,从而破坏了所有的食物链而造成了爬行类时代的结束。对这种“行星撞击地球”的假说,也有少数生物学家认为它与其他任何假说一样,在回答爬行类绝灭问题时也存在疑问。总之,迄今还没有能提出一种真正能令所有人信服的假说或实证,仍有待进一步探索。
1. 为什么说爬行动物是真正的陆生脊椎动物?
2. 简述羊膜卵的主要特征及其在动物演化上的意义。
3. 列举出至少 6 种在爬行动物中首先出现的结构,它们有何进化或适应上的意义?
4. 试述现代爬行类的分类概况及爬行动物各类群的主要特征。
5. 总结毒蛇与无毒蛇的区别及毒蛇的防治原则。
6. 恐龙绝灭的原因是什么?

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