为什么有些植物亲本自花授粉不结实，杂交 F1 代却能自花授粉结实？
众所周知，百合科鲨鱼掌属的多肉植物自花授粉是不结实的，同株异花授粉也不行。我种了子宝和墨眸，并把它们杂交，得出杂种F1。几年后F1开花了，自花授粉却可以结实，也可以种出小苗，请问这是什么原理？同样的现象，我在仙人掌科的星球属也发现了，是咖啡兜和琉璃兜的杂种F1。
谢邀。好问题，可以借来说明自交不亲和性的本质，我简单提一下相关知识和自己的想法。自交不亲和（self-incompatibility, SI）是一些植物种类演化出来的传粉对策，研究得也比较清楚了。一般有两种情况，配子体自交不亲和（Gametophytic SI, GSI），以及孢子体自交不亲和（Sporophytic SI, SSI）。前者多由单位点，多等位基因决定，表达于单倍体花粉粒的细胞核，决定了花粉在什么雌蕊上可以萌发，花粉的拒止过程是在花柱内完成的。这类植物有如下特点：柱头属于湿柱头，也就是有柱头分泌液的类型（譬如百合花），柱头表面没有蛋白质表皮（其实就是柱头对花粉不会出现特异性识别）；花粉粒属于双细胞花粉；不同基因型的花外观一致。后者多由单位点，双等位基因决定（菊科和十字花科属于多等位基因决定），花粉不亲和的反应确定于产生花粉的孢子体基因型。花粉拒止的过程发生在柱头表面。这类植物有如下特点：柱头属于干柱头，也就是没有柱头分泌液的类型，柱头表妹有蛋白质表皮（柱头对花粉的特异性识别就是靠这些蛋白质完成的）；花粉粒属于三细胞花粉；不同基因型的花外观不同（双等位基因的 SSI 系统）或相同（多等位基因的 SSI 系统）。花柱异形是这样的一种现象：植物种群出现两种或者三种不同的形态多态性（二型花柱或三型花柱），这些多态性表现在柱头和雄蕊的相对长度的差异之上。这一过程由双等位基因的SSI系统决定。这也就是上面提到的，不同基因型的花外观不同。二型花柱在24个科当中有报道 [Lloyd D G, Schoen D J, 1992; Barrett et al. 2000]，普遍见于茜草科、报春花科、亚麻科、紫草科；有两种外观的花，一种是长花柱短雄蕊（针状），一种是短花柱长雄蕊（线头状）。简单说来，针状花蕊群的花，比起线头状花蕊群的花，柱头更大，花柱组织的细胞更长，但雄蕊当中的花粉粒更小而多。换言之，长花柱的花如果接受了自身的花粉粒，由于花粉粒营养物质较少，柱头太长，无法长出足够长的花粉管而完成受精，以此来阻止自交的产生。只有某种花粉落在另一种类型的花柱之上，才能形成正常的花粉管，完成受精。看累了文字，就给几个拍的二型花柱的照片：愉悦蓼 愉悦蓼 Polygonum jucundum，前两个是长花柱，都是花柱3裂，明显比雄蕊长，柱头也比花药要大；后两个是短花柱，雄蕊比较长，花药也比较饱满，跟柱头大小较为接近。三型花柱的情况比较罕见，现在也只有3个科有报道，酢浆草科、千屈菜科、雨久花科。相应的有3种外观的花， 这个链接里有比较好的直酢浆草 Oxalis stricta 这个种的图片，我就不赘述了，直接放图：非常清楚，绿色的是柱头，黄色的是花药。非常清楚，绿色的是柱头，黄色的是花药。左边的花，柱头最矮，有两种不同高度，但都比柱头高的雄蕊。中间的花，柱头居中，有两种不同高度的雄蕊，一种比柱头高，一种比柱头矮。右边的花，柱头最高，有两种不同高度，但都比柱头矮的雄蕊。实际上，这一性状是由两个基因位点的等位基因（S/M）决定：短花柱（左边）的基因型为 Ss 或者 SS；中等柱头的基因型为 ssM_；而长花柱的基因型为 ssmm。至于花粉粒大小的区别，最短的雄蕊产生最小的花粉粒，最长的雄蕊产生最大的花粉粒，中等长度的雄蕊产生中等大小的花粉粒 [Dafni, 1992]。这一系统到底如何工作，可以类比于二型花柱系统，这里不做赘述了（大概就是最大的花粉粒对应最长的柱头，以此类推，一个萝卜一个坑）；最常见的酢浆草 Oxalis corniculata ，据华南植物园学者的研究结果，其实是自交亲和的，并且自交亲和的现象在酢浆草属的其他一些种类也有出现（譬如上面给出图片的直酢浆草）[罗世孝 等, 2008]。这里也有一张图片不错，不过是 Oxalis pes-caprae 黄花酢浆草这个种的线描图：其实题主提到的这两个属的植物，关于他们的 SI 系统，也有相关的 papar。（是的，题主为啥不自己去找 paper 看，你个伸手党）关于刺叶树科（百合科移动到刺叶树科倒是因为分类系统的不同）沙鱼掌属（不是鲨鱼掌属！）Gasteria 的 SI 系统，J.L. Brewbaker 和 D.D. Gorrez 的 paper 研究的就是一个杂交种，G. verrucosa × G. picta，确认了沙鱼掌属的子房抑制花粉管的伸长。子房抑制的报道最早是在萱草属的 Hemerocallis thunbergii，但同属的萱草 H. fulva 则是花柱抑制的类型。随后沙鱼掌属的 G. verrucosa 也有子房抑制的报道。这个属的双受精过程中，胚乳受精往往是正常的，而精卵融合则不能正常完成 [Brewbaker J L, Gorrez D D, 1967]。另外，在查询 Gasteria 属资料的时候，还查到了鳞茎芦荟属 Chortolirion 与这个属及 Haworthiopsis 属之间可以自由杂交的报道 [Zonneveld B J M. 2015]。属间杂交如此轻易，其实也提示着这一些近缘的植物，子房或者花粉管对花粉的抑制作用，与是否成功授粉密切相关；SI 系统不能起到种间、属间的拒止作用，如果没有合子杂交不亲和的发生，也就有可能产生杂交种。子宝 G. minima 和墨眸 G. obliqua 这两个种，倒是没有查到直接研究传粉的报道；杂交的 F1 既然能够成活，也就是一个新的杂交种，其自身的子房抑制机制尚未形成，与 SI 相关的基因，表达与否、表达水平的高低，从结果看来，是不足以形成子房抑制或者其他抑制的。关于星球属 Astrophytum 的 SI 系统，找到的资料只是提过，这个属有 SI 的报道；仙人掌科也确实是一个 SI 经常发生的科 [Boyle T H. 1997]。但具体到琉璃兜 Astrophytum asterias var.nudum（变种是不是成立还两说），与咖啡兜（找不到是哪个种或者变种），这两个种是否属于 SI，属于哪种SI，以及杂交后的个体属于什么情况，没有找到相关资料。我的想法是，新的杂交种，如果可以稳定地产生后代，那么从「能产生可育后代」的这个物种定义，这就可以算是一个新的物种了。而这种通过杂交产生的新物种，其传粉机制并不是与其基因型和表达水平相互配套的，是一个半成品，来自父本或者母本的抑制相关基因并不能起到精确的抑制效果。References:Barrett S C H, Jesson L K, Baker A M. The evolution and function of stylar polymorphisms in flowering plants[J]. Annals of Botany, 2000, 85(suppl 1): 253-265.Boyle T H. The genetics of self-incompatibility in the genus Schlumbergera (Cactaceae)[J]. Journal of Heredity, ): 209-214.Brewbaker J L, Gorrez D D. Genetics of self-incompatibility in the monocot genera, Ananas (pineapple) and Gasteria[J]. American Journal of Botany, 6.Dafni A. Pollination ecology: a practical approach[M]. IRL Press Ltd, 1992.Lloyd D G, Schoen D J. Self-and cross-fertilization in plants. I. Functional dimensions[J]. International Journal of Plant Sciences, 9.Zonneveld B J M. Nuclear genome sizes of 343 accessions of wild collected Haworthia and Astroloba (Asphodelaceae, Alooideae), compared with the genome sizes of Chortolirion, Gasteria and 83 Aloe species[J]. Plant Systematics and Evolution, ): 931-953.罗世孝, 李世晋, 张奠湘. 入侵植物酢浆草在中国的花型分布特点及自花授粉[J]. 植物分类学报, ): 847-855.
是很正常的。杂交种是一个新的基因组合，在自交亲和性上面有不同的属性可以理解
题主有探索未知的想法是很值得称赞的，我就我所知道的来答一下：
白菜（brassica rapa AA 二倍体）和甘蓝（Brassica oleracea CC 二倍体）都是属于自交不亲和（SSI）的作物，同一单倍型之间授粉是自交不亲和的。即只要是单倍型一样，不管自花还是异花都是不亲和的。
但是它们的种间杂交种甘蓝型油菜（Brassica napus AACC 异源四倍体）是自交亲和的。跟题主所说的F1代是自交亲和的情况一致，跟 的想法一致，有可能F1是一个新的物种，至于F1代为什么是亲和的，涉及到两个物种之间的基因组互作，有可能导致自交不亲和（SI）相关基因的丢失后者是不表达，失去了自交不亲和的特性。所以F1变成自交亲和的了。
题主说的这个应该是叫自交不亲和性。是指某些植物品系，虽然具有完全花并形成发育正常的雌、雄配子，但通常表现出雌蕊排斥自花授粉的行为，使自花的雄配子在受精的不同阶段受阻，不能与卵细胞结合完成受精的一种自交不育性。自交不亲和性是一种提高作物自然异交率的特殊适应性，在杂种优势利用中有其重要的价值。这是我们昨天上课课本上的一段话，我觉得还蛮通俗易懂的，给题主参考一下。多肉植物品系太多了，一般只有原始种跨属可以进行杂交，一些杂交品种之间也可以再杂交有一些可能跨隔离更远。算是授粉非常紊乱的植物了，而且有一些品种本身是别国大神做出来的培育种，已经是被杂出很多优点的货。我家的多肉有个几十种，养的一般，所以两年左右的时间里，两次花期都没有同时开可杂交的两个品种。今年准备碰运气试一试。好像还有子一代为什么可以自花授粉没有解决。待我上完课再来答。我也是个半吊子不太懂，有很多是自己的理解哦。见谅嘻嘻。
已有帐号？
无法登录？
社交帐号登录【图文】第八讲-杂种优势_百度文库
两大类热门资源免费畅读
续费一年阅读会员，立省24元！
评价文档：
第八讲-杂种优势
上传于||暂无简介
大小：6.13MB
登录百度文库，专享文档复制特权，财富值每天免费拿！
你可能喜欢 上传我的文档
 下载
 收藏
该文档贡献者很忙，什么也没留下。
 下载此文档
正在努力加载中...
普通遗传学_复习题及答案
下载积分：1000
内容提示：普通遗传学_复习题及答案
文档格式：DOC|
浏览次数：45|
上传日期： 20:55:37|
文档星级：
该用户还上传了这些文档
普通遗传学_复习题及答案
官方公共微信不能读取语音阅读器
产生日期：　　 来源：科技与管理
2016年第9期&胡晓颜
杂交顾名思义，指不同基因型的个体间的交配，在林木育种中，这种可以获得双亲基因的杂交育种方式被大量运用，随着遗传学的不断进步，采用人工异创新和新的方法育种方式增多，但未改变传统杂交育种作为最富成效的育种方式。与农作物相比，林木育种起步较晚、整体发展较落后，但取得的成绩有目共睹，并受到一如既往的重视。大家常见的栽培欧美杨无性系就是杂交育种最为成功的典型例子。
杂种优势是生物界普遍存在的现象。科学家已经在松树和杨树等经济树种中取得了很多成果。如叶培忠等分别用了黑松与长叶松以及刚松与火炬松、黑松与云南松做了杂交组合，结果显示在这些杂种苗里杂种优势较为明显。在林业研究中，由于杨树是二倍体，容易杂交，遗传图谱较饱和，杨树的基因组已经被测序且小等特点。因此，林业中的杂交优势研究往往选择杨树作为模式树种。
杂交效应与近交效应正好相反，异质基因的杂合会使有机体生活力提高而使杂交子代比其亲本表现出更优越的生长性、抗逆性、产量和质量等方面。有关近交衰退和杂交优势的报道已日益增多，合成新物种和亲缘关系是远缘杂交的重要方式之一；属内以及种间植物之间远缘杂交可能将一些植物品种的优良性状基因转移到其它植物中，从而获得新的植物性状或品系。在确保高产量和高质量的前提条件下，加强抗旱和耐盐基因资源探索与创新，对牧草抗旱和牧草耐盐的遗传改良具有重要的现实意义。
一．林木杂交育种和策略研究进展
1．林木杂交育种研究现状
20世纪初首次提出杂交育种的概念到20世纪20年代中期，针对针叶树种间的杂交工作，在大洋彼岸的美国成立了世界上首个林木遗传研究所；前苏联从20世纪30年代开始对杨类、松类、栎类等的杂交育种展开了相关工作。我国对于林木杂交育种的研究起步相对较晚，叶培忠在甘肃天水开展了杨树杂交工作。经过几十年的研究和发展，林木杂交育种也取得了许多成果，如在杨树“1-214”和“1-72”杨等杂交育种方面取得了突出的成绩，以及华松、欧日落叶松等针
叶树杂交育种也在生产上发挥了明显的作用。
2．林木杂交育种策略的研究现状
经过近40多年的研究，由于在个体和群体两个水平上广泛存在林木遗传的种内变异，科学家开始针对杂交育种策略进行修改，具体做法是在杂交亲本选择中利用群体的基因型变异来使林木育种效果提高。以前的育种策略是一次性短周期育种，把F1代作为杂交育种主体进行选择，修改的策略为以轮回选择为基础的多世代长期改良，这种措施不必每次都从零开始，可以使杂交育种的效率和预见性得到提高，并且使过程多世代化、系统化等。
林木育种的种间杂种优势
1．种间杂种的概念与分类
杂种优势的相关概念，以及表现形式和分类情况。表中的杂种旺势和杂种优势是从进化角度进行分类。
2．杂种优势的遗传学机理
杂种优势的主要遗传学理论，即显性假说、超显性假说、上位效应假说、基因网络系统、核质互作、基因表达调控、基因的表观遗传改变、杂种生境等假说。
这里要强调的是上位性，指两对基因的交互作用，背离这两对基因型值的相加。显性假说理论中，杂交优势的大小可以说完全取决于有利基因的累加。但有研究表明，很多好的玉米单交种，其产量却大大超过双亲白交后的产量。这是因为基因与基因间存在着连锁效应，很难将有利基因全部集中在一起。而并不是像显性假说解释的那样，可以把双亲的所有有利基因集中到一个子代中，从而得到最大的杂种优势。相反之下，有些杂交后的F1代与其纯合的亲本相比，没有任何优势，反而性状比双亲还差。而超显性假说由于它排斥了显性基因在杂种优势表现中的作用，排斥了等位基因间的显隐性差别，并不能解释一些纯合子优于杂合子的现象，因而表现出了很大的局限性。与显性假说和超显性假说的单基因位点上去解释杂种优势的观点不同，上位效应假说是从不同位点等基因间去解释杂种优势。研究表明，上位性效应是影响水稻产量及产量构成因子等杂种优势性状的主要遗传基础。
总而言之，杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传机制造成的，既可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用所引起的。另外，分子水平的研究表明，杂种优势的遗传原因在功能上表现为基因的刺激、抑制、互补和协调，指出了杂种优势与结构基因和调节基因都可能有关，并与细胞核一细胞质互作有关，而且也受整个遗传系统（基因背景）的影响。
3．杂种优势的预测
利用杂种优势的过程常常比较繁琐，通常是通过选择父本和母本进行杂交，然后在识别F1代的基础上，为了得到可靠的结果，利用可用于生产的组合，但过程复杂，并且浪费大理的人力、物力和时间。因此，对于寻求一种快速地预测杂种优势的方法具有重要的现实意义。
先前的预测方法主要包括线粒体叶绿体匀浆互补法、配合力法、酵母法、交叉线法等；随着对于杂种优势的深入研究，也呈现许多的新兴预测方法，如双亲地理差异、遗传距离分析、计算机模拟、群体遗传学配合力分析、分子遗传学等方法来预测杂种优势。
对于杂种优势的预测最早由Robbins发现人工培养番茄的幼根的纯系l对吡哆醇有较大的反应，纯系2对烟碱酸有较大的反应，而纯系1和纯系2的F1代就结合了两位亲本的优势，对两种维生素都有较大的反应，且F1代比亲本的性状更具有优势，从而为F1代杂种优势育种实践中有效的选配亲木和早期预测杂种优势提供了根据。1971年，麦克丹尼尔提出了“线粒体互补育种法”，他通过将两个杂交亲本的线粒体分离出来并在一种溶液内混合的解决方案，通过测定线粒体混合物的呼吸速率，并与两个亲本比较，如果高于亲本则表示杂交后可得到强优势杂种。根据显性学说和超显性学说的杂种优势遗传解释，获得杂种优势的双亲要存在遗传差异，遗传距离作为衡量双亲遗传差异大小的一个参数，则和杂种优势的联系不可避免，因而，遗传距离也常用于亲本选配和杂种优势预测。
随着现代分子生物学的发展，遗传图谱、分子遗传标记的研究和应用，分子生物学研究手段的更新，杂种优势的遗传基础研究取得了较大进展。亲本间的遗传差异是杂种优势产生的基础，已成为研究杂种优势的预测一种快捷高效的方法。目前，许多经济农作物的亲本异质性的评价和杂种优势的研究中已广泛应用于分子标记。利用分子标记来分析基因组的杂合度与杂种优势的相互关系，准确地预测杂种优势的大小，简化强优势杂交组合的筛选过程，缩短育种工作周期，更好地有目的地将杂种优势用于生产实践。虽然在早期研究中亲本遗传差异的度量多基于形态标记或生化标记，而近年来多在分子标记的基础上来预测，但从总的研究结果看二者之间存在相关性；研究发现，杂种优势与亲本间遗传距离存在高度相关，RFLP遗传距离与杂种产量间仅存在微弱的相关，而结果差异在于研究材料来源的不同，即在同一杂种优势群内的白交系间杂交，杂种优势表现与亲本的遗传距离存在较高的相关性，而在不同杂种优势群间杂交，遗传距离与杂种优势不相关。
三．杂种优势的利用
目前，一般将杂种优势的利用按其用途可分为三种：(1)营养型杂种优势，这里以农作物为主，指F1代的营养体（根、茎、叶等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。(2)生殖型杂种优势，指F1代的繁殖器官（花、果、种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象，以经济林为主。(3)适应性杂种优势是指F1代在适应性、抗病性、抗逆性方面优于双亲的现象。
王鸣等对林木的杂种优势利用也提出了自己的分类方式：(1)利用优势组合的亲本建立杂交种子园。适用于雌雄异株、雌雄同株异花及雌雄同株同花但白花不孕或白花不亲和的树种，是大量获得杂种种子的及快速又经济的途径，在针叶树杂种优势利用中多采用此法；(2)用人T控制授粉法大量制种。适用于自由传粉结实率低、无性繁殖困难的树种。此法费时费力、有逐渐不受重视的趋势；(3)有性杂交和无性繁殖相结合、长期利用杂种优势，凡是及能用种子繁殖又可以无性繁殖的树种，都可先进行有性杂交，取得F1杂种后再从中选出优势较强的个体，通过无性系测定，以优良无性系形式投入生产。此法不但可以利用加性效应，而且还可以利用非加性效应，应成为杂种优势利用的主要途径；(4) F2代的利用。在林木杂交育种中，通常只强调杂种一代的利用，原因是树木世代长，并受杂种优势显性说和杂合说的影响，认为杂种优势现象将逐代减弱。但目前已有一些试验表明，F2和F3代也是可以利用的。
四．问题与展望
目前，显性效应、超显性效应、上位性效应被认为是主要的杂种优势遗传效用。但是杂种优势的形成是个动态的过程，包括几个层次的水平，可能受基因表达和环境影响等其他许多因素的影响。而且，关于杂种优势仅仅是站在对人类有利的角度来阐述的，具有一定的局限性。杂种植株有可能在非最优环境或某个发育阶段中，并不能长久表现出优势，而且其优势也可能是对环境变化有更强的适应能力，而非某些特征指标持续优于亲木对杂种优势机理的研究应该是系统的长期的过程；对杂种优势机理的研究不能只分析优亲本，更要与低亲本之间进行对比，而且还要开展F1代、F2代等多世代研究；生产上只用F1，必须年年制种，繁琐、成本高，这是杂种优势利用的重要限制因子。相对于农作物来说，林木育种其杂种优势机理的研究相对较少且滞后。随着现代的分子生物学技术的发展，将分子遗传与性状遗传紧密结合，进一步对遗传基础、基因表达调节、生理代谢、细胞生物学等一系列层次上开展研究工作，从而系统地进行杂种优势的理论研究。
胡晓颜1，2
（1．云南省水利水电勘测设计研究院；2．云南秀川环境工程技术有限公司）