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日粮纤维对单胃动物消化生理的影响
近年来，我国畜牧业的发展十分迅速，“人畜争粮’问题日益严重。要想缓解这一矛盾，必须开发新的饲料资源。而我国拥有大量的糠麸、加工农副产品。草粉、树叶、桔秆等饲料资源。它们粗纤维含量很高，营养价值低，消化利用率也低。一直没能得利很好的利用。目前，随着人们对多纤维饲料的代谢与生理效应的进一步了解以及对动物消化生理及消化道微生态研究的深入，在单胃动物日粮中提高纤维性饲料含量的可能性已引起了人们的注意。本文主要综述了纤维性日粮对单胃动物消化道发育的影响，为今后研究单胃动物对粗饲料的利用提供一定的参考。
纤维的定义
纤维的定义尚未统一，一般泛指饲料中那些来源于植物，但又不能被动物胰腺或小肠消化酶所消化的细胞壁成分。trowell等（ 1976）将纤维定义为不被动物胃肠道内源分泌物消化的多糖和木质素的总称。包括与细胞壁结合的多糖（纤维素、半纤维素、果胶等），结构性非多糖（水质素）及非结构性多糖如肠细胞分泌的树胶和粘胶。annison(1993)从营养观点详细划分了日粮纤维的成分，见表l。根据对纤维分析方法的不同，人们常将纤维定义为粗纤维（cf）、中性洗涤纤维（ndf）、酸性洗涤纤维（adf）或非淀粉多糖（nsp），其实这些定义均不能准确的代表饲料纤维的全部。如cf只包括纤维素、部分半纤维素和木质素，ndf只不过多了少量的可溶性纤维，adf则仅包括纤维素和木质素，nsp又排除了木质素。
从营养学观点应划分为日粮纤维的成分
β-（1-4）葡萄糖
结构性植物多糖
半乳糖糖醛酸糖，阿拉伯半乳糖醛酸糖
阿拉伯木聚糖，β-葡聚糖，葡萄糖-阿拉伯木聚糖（糖蛋白）
“抵抗性”淀粉
α-（1-4），（1-6）葡聚糖
非结构性植物多溏
半乳甘露聚糖
半乳聚糖，半乳糖酸-鼠李聚糖
不可消化的低分子量碳水化合物
寡聚糖，α半乳苷
结构性非淀粉化合物
结构性非碳水化合物
几丁质，木栓质，腊质，矿物质
壁蛋白物，迈拉德反应产物
单胃动物对粗纤维的消化利用
单胃动物不能分泌纤维素酶，因此它本身并不能消化粗纤维。单胃动物对粗纤维的消化是通过其体内的微生物进行的，猪主要是由盲肠和大肠内的纠维分解菌分泌纤维素酶来将纤维降解为挥发性脂肪酸（vfa），家禽则主要通过嗉囊和盲肠中的微生物对纤维成分进行发酵降解；；单胃动物对粗纤维的消化率一般都较低，如猪为3％～25％，鸡为20％～30％，马由于消化道内微生物区系较为健全，对粗纤维的利用率较高，可达14％～40％。动物对粗纤维的消化与日粮中纤维含量的高低及来源有关（见表2）。
猪对不同来源、不同水平纤维的消化率（％）
饲料中ndf水平
纤维对单胃动物消化生理的影响
纤维对消化器官增重的影响
一般而言，随着日粮纤维含量的增加，消化器官的重量和长度都会适应性增大，相应的，其容积上就加大，也有人认为纤维并不会对胃肠道的大小和重量产生明显的影响（slalh,1997）。savory等（1976）试验表明，日本鹌鹑的肌胃重量和小肠长度随饲粮纤维水平的增加而增加，summers等（1986）则发现，增加纤维水平会提高肉鸡肌胃的重量，但小肠的长度和重量则不受纤维水平的影响。chen等（1995）研究也表明日粮纤维含量对鹅小肠的重量和长度均无显著影响，并将其原因归结于纤维性日粮在小肠中滞留的时间太短。pond等（1988）研究表明，饲喂高水平苜蓿粉日粮的成年猪的肝脏、胃、小肠、盲肠及结肠的相对重量（占体重的百分比）均增加。kass等（1980）用不同水平苜蓿粉喂猪，结果消化道重量随纤维水平的增加而增加。霍贵成（1992）报道，饲喂ndf水平分别为0％、10％和20％的日粮时，杂种猪的小肠。盲肠和结肠的长度随ndf的增加而增加，民猪的小肠和盲肠长度无显著差异，但结肠的长度却随日粮ndf的增加而变长；两种猪的大肠内容物含量均随日粮ndf的增加而显著增加。大鼠上的试验也表明，高纤维日粮会增加胃肠道的容积（hansen等，1992）。日粮纤维促进消化道发育的机理在于饲料中加入纤维会降低日粮的能量浓度，而动物尤其是家禽具有较强的调节能力，它们会通过增加采食量来满足自身对能量的需求，从而刺激了消化道尤其是后肠部分的发育。有人认为，肠道重量的增加源于肌层的增厚和直径的变大，食糜经胃和小肠迅速进入大肠并蓄积于此，当超过其容积能力时，形态就会发生变化。stanogias（1985）认为，胃肠道形态的变化反映了这些器官特定组织在吸水、混合、搅动、移动和驱动大量残渣时增加了做功的量。
日粮纤维对消化道增重的影响还与纤维来源有关。李杰等（1993）在饲料中分别添加 5％的小麦麸、米糠、高粱糠和苜蓿粉作为纤维源来词喂肉鸡，结果表明，苜蓿粉对肉仔鸡消化道的影响最明显，肌胃重比其它纤维饲料高63％～100％；食道和嗉囊重也大大高于其它几种纤维饲粮。b．yu等（1998）研究表明，日粮纤维显著影响了鹅盲肠和结肠－直肠重量及盲肠长度，但对腺胃、肌胃和小肠相对重量无显著影响，也不影响小肠和结肠－直肠的长度。
纤维对消化道形态结构的影响
日粮纤维对动物消化道尤其是肠道的形态结构有较大的影响。但各人的研究结果不太一致，这可能是由于纤维来源和含量及动物种类不同的缘故。chiou等（1994）指出，纤维成分的类型可影响兔子空肠和结肠绒毛的高度和肌肉层的厚度，还影响十二指肠和回肠隐窝的深度。b．yu等（1998）报道，日粮纤维源没有影响鹅十二指肠、空肠和回肠绒毛的形态，但影响盲肠粘膜形态；各种纤维对肠道绒毛都没有形态学上的损伤。farness等（1982）试验了燕麦麸、果胶和纤维素对小鼠肠道结构的影响，发现果胶使肠道粘膜重增加，各种纤维都使肠粘膜dna含量降低。jamroz等（1992）发现，用甜菜渣喂鹅使大肠的绒毛变长，饲喂高比例的含戊聚糖的燕麦使鹅胃肠粘膜厚度增加，他还发现，纤维素、半纤维素含量丰富的饲料（燕麦、甜菜渣、干草粉等）均能增加肠壁厚度，主要是小肠、大肠肠壁肌层厚度。cera（1988）认为，高纤维日粮使生长猪的空肠绒毛宽度变大，但并不影响十二指肠和结肠绒毛。jin （1992）也得出了同样的结论，他们的试验也表明断奶前仔猪口服纤维素使空肠和回肠绒毛缩短15％。jin等（1994）还发现，高纤维日粮使生长猪空肠。回肠、结肠的隐窝深度变大。由于隐窝是小肠粘膜细胞的主要分化部位，因此可以推测，高纤维日粮会提高肠壁细胞的分化率和死亡率。另有不少试验（cassidy等，
1981；裴相元等，1990；jorgensen等，1996）表明，纤维会影响肠道粘膜的构造，使肠绒毛排列混乱，细胞肿胀，小肠刷状缘微绒毛脱落，chiou（1996）认为，纤维成分对肠壁组织的破坏主要有两方面的作用：一是纤维不溶颗粒刺激肠绒毛上皮细胞更新加快；二是由于饲料纤维不溶颗粒在肠道某些部位如十二指肠到前胃的逆蠕动可能加速粘膜细胞的机械破坏作用。纤维对肠道表面的损伤必将影响到各种营养物质的吸收和转运。jocabs （1983）报道，日粮中添加果胶后会刺激小肠上皮杯状细胞的增殖，使粘液分泌增加，粘液过多就会形成一道屏障从而阻止某些养分的吸收。
纤维对消化道酶的影响
日粮纤维对单胃动物消化道酶液的分泌和酶活性均有一定的影响。dierick等（1997）报道，饲喂高纤维日粮后，猪胃的分泌物、胆汁及胰腺分泌物产量较高。zebrowska等（1983）和ikegami等（1990）的研究均发现粘性纤维能刺激消化液的分泌，ikegami等还得出了果胶对胰腺既有分泌性影响又有营养性影响的结论。mosenthin等（1994）则发现，果胶对胰酶和胰液的量均无影响，而α-淀粉酶的分泌量则减少。关于纤维对动物胰酶分泌影响报道的不一致性可能在于试验条件的不同，如动物种类、生理阶段、纤维来源、日粮组成等。一般情况下，日粮纤维会降低胃、小肠内消化酶如淀粉酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、脂酶等的活性，受影响的程度与纤维的来源和酶种类有关。bar-bara(1982)发现，日粮中添加20％的麸皮使胰淀粉酶、胰蛋白酶和肠内容物中脂肪酶活性下降。schneeman等（1985）认为纤维素、木聚糖和半纤维素显著降低酶的活性，其中纤维素对脂酶活性的影响最大。纤维降低酶活性可能是由于纤维能与酶特异性的结合或者纤维含有特异性酶抑制剂。不过亦有人认为麦麸纤维对小肠内容物酶活性没有显著影响。对盲肠内酶活性的研究则发现，日粮纤维会提高盲肠内淀粉酶和纤维素酶（内切葡聚糖酶和纤维素二糖水解酶）的活性，并且以苜蓿粉和果胶的影响最大（b.yu等，1998）。这主要是由于许多未消化淀粉和非淀粉多糖在盲肠内发酵，促进了盲肠微生物的生长，微生物分泌的酶增多。
纤维对消化道ph值的影响
纤维性日粮对单胃动物消化道ph值也有一定的影响，但各人的研究结果并不一致。几种纤维对猪胃ph值的影响见表3（rainbird,1986）。可以看出，进食纤维性日粮后2h，胃内ph值升高，酸度降低，这可能是由于纤维中的可溶性部分减少了猪胃酸的成泌。jerny等（1994）也发现高纤维日粮升高了胃食糜的ph值，同时还显著降低了盲肠和结肠的ph值。而drocher等（1993）用含纤维16%的日粮喂猪后3～5h，发现胃食糜ph值下降；王九峰等（2002）亦发现纤维日粮有降低胃内ph值无影响（johansen，1993）。jensen等（1994）则报道高纤维日粮有降低大肠内ph值水平的趋势。
猪饲喂不同纤维饲料后不同时间胃ph值的变化
喂后时间（h）
c+瓜尔豆胶
c+羧甲基纤维素钠
日粮纤维对单胃动物消化道动动的影响
消化道的运动会影响食糜通过消化道的时间，从而影响食物在消化道内的消化吸收。国内外的许多研究表明，日粮纤维会减少排空时间，提高排空速率。bueno和guedon等（1980）发现，麸皮能够刺激结肠的蠕动加快。cherbut等（1991）研究则表明，非发酵纤维主要通过机械刺激对肠运动产生影响，发酵纤维则是通过机械刺激和发酵产物的共同作用来影响肠的运动。
随着人民生活水平的提高，对畜产品的需求也日益增大。畜禽数量的增加需要更多的饲料来维持。因此，各种饲料资源必须要最大限度的被开发利用。近年来，畜禽特别是单胃动物对纤维饲料资源利用的研究已日益引起人们的关注。目前我国对于纤维饲料的研究主要集中在加工调制方法上，而有关单胃动物采食高纤维日粮后的消化生理和营养生理变化的研究相对较少。其实，弄清楚纤维对单胃动物消化吸收影响的机理，有针对性的采取相应措施，消除或减轻纤维的不利影响，充分利用其积极作用，对于提高单胃动物对多纤维饲料的利用率，充分利用各种粗饲料资源将大有裨益。
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日粮纤维对单胃动物胃肠道微生物区系的影响
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&&关于单胃动物对纤维饲料资源利用的研究已日益引起人们的关注,文中对粗纤维的定义及消化吸收特点进行了介绍,并综述了日粮纤维对鹅、兔及猪等单胃动物胃肠道微生物区系的影响。
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猪饲料中粗纤维的营养及作用
一、的概念目前对饲料的测定和研究已经有二三百年历史。学术界普遍的看法是粗纤维主要集中于的，果蔬类的表皮及其纤维组织中，它不是一个化学实体，经典的方法测定出的粗纤维以纤维素为主，还有少量的半纤维素和,是一种（NSP）和木质素的总和。二、的理化性质.1.黏连性一旦在动物体内溶解后，多糖分子之间通过相互缠绕和连接成网状结构，使其消化液呈现一定黏性，且粘度和其多糖分子量，侧链分支程度有关，所以食用一定量(极限量)粗纤维饲料后易产生黏粪;也因此,饲料中适当的粗纤维,可以降低稀粪现象。2.发酵性不能被自身消化酶所降解，只有进入大肠后才能被利用，生成挥发性脂肪酸(VFA)。纤维多糖的可发酵性与其化学结构，纤维木质化程度和动物总类有关。对于同种豌豆纤维，鸡的消化率仅为10%，而猪可达68%（Jorgensen,1996）。就单胃动物而言，对粗纤维的敏感性：鸡&鼠&猪&兔；成年动物消化率高于幼龄动物。但是总的来说，单胃动物对粗纤维的消化率较低,但是添加适当的消化酶，可以提高单胃动物（猪）对粗纤维的利用率。三、对的营养作用1.提供生长所需的能量Miller等认为，日粮中部分纤维多糖在适宜的酸碱环境下可被后肠消化道微生物所降解，以挥发性脂肪酸（VFA）的形式为动物吸收利用。其中主要氧化供能，生成酯，被大肠吸收后迅速转化为乙酸或被氧化分解。2.刺激胃发育仔猪在出生后，因为发育的不健全，特别是断奶后应激的影响，往往导致肠绒毛膜发育缓慢，从而导致饲料消化吸收率降低，最终导致腹泻；这也是饲料销售过程中最经常遇到的问题；据报道，在仔猪料中添加，可促进仔猪肠道发育。粗纤维在大肠内发酵产生的挥发性脂肪酸（VFA）主要是，是生长的主要能源；同时VFA也会促进内指状绒毛的生长和发育；从而提高仔猪对饲料的利用率，3.维持肠胃正常蠕动,减少稀粪和便秘发生采食适量可被后内有益菌发酵降解，预防腹泻，同时因为粗纤维的吸水性，可以将粪便中的水分吸收，减少小猪拉出的稀粪；同时因为是肠胃正常蠕动并影响养分吸收的重要因素，猪在采食后，粗纤维通过调节胃食糜排出速度而保证肠道的畅通；因此，适当的粗纤维可以防止便秘，特别是在母猪料中，因粗纤维的功能及吸水作用，能显著降低便秘发生的机率。4.增加饱感、增加采食量当日粮纤维水平增加时，能量水平降低，猪的采食量会增加。日粮纤维水平增加1%，饲料采食量会增加3%。5.改善胴体品质，提高母猪体况适当提高日粮纤维水平，可以使猪的胴体脂肪含量下降，瘦肉率提高，从而改善胴体品质。一些研究表明，适宜的纤维水平不仅可以保持怀孕母猪的体况，而且对母猪的健康状况没有有害影响。6.维持微生物平衡猪的后消化道内存在大量细菌，正常情况下，有益菌占优势，不同菌种间形成一种相对稳定的生态系统，这对宿主的生命活动是至关重要的。日粮纤维可被后内有益菌发酵降解，并作为肠道内细菌代谢的能量来源，有利于微生物区系平衡的维持，防止动物消化功能紊乱。断奶仔猪日粮中添加一定量，可预防腹泻，维持仔猪健康。其机理可能是发酵产生的VFA可通过大肠对水的吸收和抑制有害菌的生长来预防仔猪腹泻。7. 解毒作用日粮纤维可吸附饲料和消化道中产生的某些有害物质，使其排出体外。适量的日粮纤维在后肠发酵，可降低后肠内容物的PH，抑制大肠杆菌等病原菌的生长，防止仔猪腹泻。
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