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植物演化历史【PPT】
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植物演化历史【PPT】
官方公共微信名称来源/裸子植物
裸子植物是指中，在一开放的上边缘或叶面的，其胞子叶通常会排列成圆椎的形状。种子植物的另一主要类群为，其则是在心皮（一个边缘相接的胞子叶）内。英文
源自希腊语“gumnospermos”，意指“裸露的种子”，因为裸子植物的种子从胚珠开始，就一直裸露在外头。相对来说，裸子植物较被子植物更为原始。
进化历程/裸子植物
当古生代的形成地球上第一次的时候，比类植物更加进步的裸子植物已经在晚期悄然出现了。但是在当时，上的气候温暖潮湿，蕨类植物的发展更为顺利，裸子植物还不能获得优势。
到了晚期，转凉而且变得干燥，植物不能很好地适应这样的新环境，逐渐退出了植物王国的中心舞台，裸子植物开始发挥出其潜在的优越性而得到了大发展，并将它的繁盛一直持续到晚期。可以说，爬行动物王国里的植被是以裸子植物为特征的。
二叠纪晚期之前，之所以能够得到大量繁殖，主要依靠其孢子体产生大量，飞散到各处，在温暖潮湿的气候条件下，很容易萌发成为配子体；配子体独立生活，在水的帮助下受精形成合子，合子萌发后形成新一代的孢子体。但是在干燥的气候条件下，很难萌发成配子体，萌发出的配子体也不易存活；特别是，没有水不能受精，这就使蕨类植物的繁殖不能正常进行。
生物特性/裸子植物
裸子植物的体发达，占绝对优势。多数种类为常绿，有长枝和短枝之分；维管系统发达，网状中柱，无限，有形成层和次生结构。除买麻藤纲植物以外，木质部中只有管胞而无导管和纤维。韧皮部中有筛胞而无筛管和伴胞。叶针形、条形、披针形、鳞形，极少数呈带状；叶表面有较厚的角质层，气孔呈带状分布。
配子体退化，寄生在上，不能独立生活。成熟的雄配子体（花粉粒）具有4个细胞，包括1个、1个管细胞和2个退化的原叶细胞。多数种类仍有颈卵器结构，但简化成含1个卵的2～4个细胞。
裸子植物的和种子裸露。裸子植物的雌、雄性生殖结构（大、小孢子叶）分别聚生成单性的大、小孢子叶球，同株或异株；大孢子叶平展，腹面着生裸露的倒生胚珠，形成裸露的种子。种子的出现使胚受到保护以及保障供给胚发育和新的孢子体生长初期所需要的营养物质，可使植物度过不利环境和适应新的环境。小孢子叶背部丛生小孢子囊，孢子囊中的小孢子或花粉粒单沟型、有气囊，可发育成雄配子体，产生花粉管，将送到卵，摆脱了水对受精作用的限制，更适应陆地生活。少数种类如苏铁属（Cycas）和银杏（Ginkgo biloba），仍有多数毛可游动。由此可以说明，裸子植物是一群介于蕨类植物与被子植物之间的维管植物。
花粉成熟后，借风力传播到胚珠的处，并萌发产生，花粉管中的生殖细胞分裂成2个，其中1个精子与成熟的卵受精，受精卵发育成具有胚芽、胚根、胚轴和子叶的胚。原雌配子体的一部分则发育成胚乳，单层珠被发育成种皮，形成成熟的种子。
裸子植物常具多胚现象，多胚现象（phlyembryony）的产生有两个途径：
一是（simple polyembryony），由一个雌配子体上的几个颈卵器同时受精，形成多胚；
另一是裂生多胚现象（cleavage polyembryony），仅一个卵受精，但在发育过程中，原胚分裂成几个胚。
在早期的分期里，裸子植物被认为是一个“自然”的群体。但是，一些化石的发现猜测被子植物可能演化自一裸子植物的祖先，这将使得裸子植物形成一个并系群，若将所有灭绝的都考虑进来的话。现代的亲缘分支分类法只接受单系群的分类，可追溯至一共同的祖先，且包含着此一共同的所有后代。因此，虽然“裸子植物”一词依然广泛地被使用来指非被子植物的其他种子植物，但之前一度被视为裸子植物的植物物种一般都被分至四个类群中，以让植物界内的门都有着相同的阶层。学术争论考虑其他已灭绝的裸子植物，现存物种的分子种系发生学已和其对于开花植物是组成一单系群或并系群的形态类别相冲突。而还在争议上的还有，会是被子植物的旁支，亦或是其他已灭绝的裸子植物之旁支，或同源。
主要特征/裸子植物
一） 孢子体发达&&裸子植物均为木本植物，大多为单轴分枝的高大乔木，有强大的根系，维管系统发达，具形成层和次生生长，木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。&
&叶为针形、条形或鳞形极少数是扁平的阔叶，叶表皮有较厚的角质层和下陷气孔，气孔排列成浅色的气孔带(stomatal)，更适应陆生环境。 二）具胚珠，形成种子&胚珠为种子植物特有的结构，有珠心和珠被组成，珠心相当于蕨类植物的大孢子囊，珠被为珠心外的保护结构，在裸子植物中常为单层。胚珠裸露，不为大孢子叶所形成的心皮所包被。胚珠成熟后形成种子。种子有胚、和胚乳组成，胚乳来自雌配子体。种子的产生具有重要意义，种皮对胚有很好的保护作用，使胚免受外界环境的损伤，大大延长种子的寿命，胚乳又为胚萌发阶段。&&&三）形成球花裸子植物的孢子叶(sporophyll)大多聚合成球果状(strobiliform)成球花（cone）。小孢子叶球(starninate&strobilus)又称雄球花(male&cone)，由小孢子叶（雄蕊）聚合而成，每个小孢子叶下有小孢子囊（花粉囊）内有多个小孢子母细胞（花粉母细胞），经减数分裂产生小孢子。再有小孢子发育成雄配子体（花粉粒），花粉粒为单沟型，有时具气囊，3沟孔或多沟孔的花粉粒。大孢子叶球(&strobilus)&又称为雌球花(female&cone)，由大孢子叶（心皮）丛生或聚生而成。大孢子叶的腹面近轴面生有一至多个裸露的胚珠，球心（大孢子囊）中的一个大孢子母细胞经减数分裂产生4个大孢子，仅远离珠孔端的1个大孢子发育成雌配子体。&四）配子体进一步退化寄生在孢子体上雄配子体是有小孢子发育成的花粉粒，在多数种类仅有4细胞组成：2个退化的原叶细胞，1个生殖细胞和1个管细胞。雌配子体由大孢子发育而来，在近珠孔端产生2至多个颈卵器，但结构简短，埋藏于胚囊中，仅有2～4个颈细胞露在外面，颈卵器内有1个卵细胞和1个腹，无颈沟细胞，比蕨类植物颈卵器更加退化。雌、雄配子均无独立生活能力，完全寄生在孢子体上。&五）形成花粉管，受精作用不再受水的限制裸子植物的雄配子即花粉粒，通常由风力传播，经珠孔直接进到胚珠，在珠心上萌发，形成花粉管，进入胚囊，将由生殖细胞所产生的2个精子直接送到颈卵器内，其中1个具有功能的精子和卵细胞结合，完成受精作用，因此受精不在受水的限制。&
综上所述，裸子植物孢子体进一步组织分化，具有发达的微管系统和根系，特别是产生种子和花粉管，受精完全摆脱了水的限制，使它更能适应陆生环境和繁衍后代，因此，在中生代迅速发展并取代蕨类植物在陆地上占优势，成为进化史的一个里程碑。
种类习性/裸子植物
种子植物中较低级的一类。具有颈卵器，既属颈卵器植物，又是能产生种子的种子植物。它们的胚珠外面没有壁包被，不形成果皮，种子是裸露的，故称裸子植物。
裸子植物出现于古生代，最为繁盛，后来由于地史的变化，逐渐衰退。现代裸子植物约有800种，隶属5纲，即苏铁纲、纲、松柏纲、纲和买麻藤纲，9目，12科，71属。中国有5纲，8目，11科，41属，236种及一些变种和栽培种。
裸子植物很多为重要林木，尤其在北半球，大的森林80%以上是裸子植物，如、、华山松、等。
铁树纲植物 铁树纲植物起源开始于古生代二叠纪，甚至可能起源于石炭纪，繁盛于中生代，是现代裸子植物最原始的类群。从种子蕨的发现、研究表明，它们有着密切的关系。在形态上，茎干都不甚高大，少分枝或不分枝，茎干表面残留叶基，顶生一丛羽状复叶；内部构造上，都具有较大的髓心和厚的皮层，木材较疏松；生殖器官结构上，小孢子叶保存着羽状分裂的特征，大孢子叶的两侧着生数个种子，呈羽状排列；它们的种子结构也很接近。这些都说明铁树类植物是由种子蕨演化而来的。
与被子植物的区别/裸子植物
这两类植物的共同特征是都具有种子这一构造，但这两类植物又有许多重要区别。其中最主要的区别是被子植物的种子生在果实里面，除了当果实成熟后裂开时，它的种子是不外露的，如苹果、大豆即被子植物。裸子植物则不同，它没有果实这一构造。它的种子仅仅被一鳞片覆盖起来，决不会把种子紧密地包被起来。在马尾松的枝条上，会结出许多红棕色尖卵形的松球，当仔细观察时，会看到它是由许多木质鳞片所形成，它们之间相互覆盖。如果把鳞片剥开，可以看到在每一鳞片下覆盖住两粒有翅的种子。在有些裸子植物中，如银杏，它的种子外面，连覆盖的鳞片也不存在，种子着生在一长柄上，自始至终处于裸露状态。具有这些特性的植物，都称为裸子植物。&&&
与裸子植物的根本区别是种子外面有无果实包被住。但当我们检查某一植物是属于被子植物还是裸子植物时，并不都要去察看一下它们种子的情况，通常从其他一些特点来判断。首先看它是草本还是木本植物，如果是草本植物，那毫无疑问，一定是被子植物，因为裸子植物全部是木本植物。如果碰到的是木本植物，那么先看看有没有花，有花的则是被子植物，因为裸子植物是不开花的。如果碰到没有花的木本植物，则可看叶片，裸子植物的叶片，除了银杏以外，叶形通常狭小，呈针形、鳞形、条形、锥形等。银杏叶片虽宽，但呈展开的折扇状，叶脉二叉分枝，也很容易识别。其他少数裸子植物叶片稍宽一些，也仅仅呈狭披针形。这一部分叶片稍宽的裸子植物也不会同被子植物相混，因为这些裸子植物的，除中脉外，侧脉都不明显，叶片质地也较厚，都是常绿植物。
典型代表/裸子植物
银杏纲植物银杏纲植物地质历史时期植物化石的研究，提供了可靠而丰富的依据。从化石材料记载，它的历史可远溯至，晚石炭纪出现的二歧叶（Dichophyllum）。之后，早的毛状叶（Trichopitys），晚二叠纪的拟银杏（Ginkgoites）、拜拉（Baiera），三叠纪的楔银杏（Sphenobaiera）等或许是银杏的远祖。到了中侏罗世已有许多银杏生存。又从楔银杏、拜拉的孢子叶的情况看，它们的小孢子叶上有5—6个（偶有3—7个）小孢子囊，而有3个小孢子囊；毛状叶、拜拉和拟银杏等的大孢子叶上的胚珠数目，也多于现代的银杏。由此看来，现存的小孢子囊和大孢子囊，可能是经历了一系列“简化”过程演变而成的。另一方面，银杏类和科得狄也有一些相似之处，比较重要的是它们单叶的叶基构造和叶脉形式一致；又科得秋的胚珠具有贮粉室，可能以游动精子进行受精等特点和银杏相似，这些都说明它们起源于共同的祖先。买麻藤纲植物&植物在现代裸子植物中，是完全孤立的一群。现存的3个属即麻黄属、买麻藤属和百岁兰属，这3个属缺乏密切关系的类群，各自形成3个独立的科和目。它们在外形上和生活环境相差很大，分布上又较遥远。但从这3个属植物中，都可以或多或少地看到由生殖器官两性到单性，雌雄同株到异株的发展趋势，它们都是属于比较退化和特化的类型。
买麻藤纲红豆杉纲植物从古植物学的研究，为我们提供了地质历史时期这类植物盛衰的情况和演化趋向的资料，但是由于化石材料的不完整和研究程度所限，现存的纲各科、属和已灭绝的类型之间的演化线索，还未能完全搞清。一般认为杉纲3个科：松科、三尖杉科（粗榧科）和红豆杉科（紫杉科），在系统发育上有密切关系。三尖杉科植物的孢子叶球中，没有营养鳞片，很可能是晚古生代的安奈杉（Ernestiodendron），通过中生代早期的巴列杉（Palissya）、穗果杉（Stachyotaxus）的途径演化而来的。而罗汉松科、紫杉科，则与科得狄植物有相似之处，尤其是大孢子叶球的结构以及变态的大孢子叶；穗状花序式的小孢子叶球序，保持着和科得狄类似的原始性状。说明这两个科的植物，可能是从科得狄类直接演化出来的。
松柏纲植物
植物是现代裸子植物中种、属最多的植物。它们的植物体的形态结构比铁树类、银杏类更能适应寒旱的自然环境；它们的胚珠受精方式比较进化，小孢子（花粉粒）萌发时产生花粉管，游动消失。这是由于此类植物在地质历史进程中较能抵御自然环境的变动，而较多地保存下来的缘故。关于松柏类植物的起源，还不很清楚，在地质史上出现较早的科得狄，可看作是松柏类植物的先驱者，因为它和古老的松柏类在形态上和结构上，有不少重要的相似点，特别是和石炭纪、二叠纪的松柏植物勒巴杉（Lebachia）孢子叶球的结构非常近似。
中国概况/裸子植物
1）中国裸子植物的多样性
中国阔，气候和地貌类型复杂。在中生代至新生代第三纪一直是温暖的气候，第四纪冰期时又没有直接受到北方大陆冰盖的破坏，基本上保持了第三纪以来比较稳定的气候，致使中国的裸子植物区系具有种类丰富，起源古老，多古残遗和孑遗成分，特有成分繁多和针叶林类型多样等特征。
据统计，中国的裸子植物有10科34属约250种，分别为世界现存裸子植物科、属、种总数的66.6%、41.5%和29.4%，是世界上裸子植物最丰富的国家。在中国的裸子植物中有许多是北半球其他地区早已灭绝的古残遗种或孑遗种，并常为特有的单型属或少型属。
2）中国裸子植物面临的威胁及其保护问题
虽然中国具有极为丰富的裸子植物物种及森林资源，但由于多数裸子植物树干端直、材质优良和出材率高，所以其所组成的针叶林常作为优先采伐的对象，使利该资源正在受到强烈的人类活动的威胁和破坏。20世纪60年代至70年代另一大针叶林 区——西南横断山区的天然林又相继被强烈采伐，仅在交通不便的深山和河谷深切的山坡陡壁，以及自然保护区内尚有天然针叶林保存。
、和地区，因人口密集和经济发展的需求，中山地带的各类天然针叶林多被砍伐，代之而起的是人工马尾松林、杉木林和柏木林。。同时，具有重要观赏价值和经济价值的裸子植物亦破坏严重，如、、和叉叶苏铁均在新发表或新的分布点发现后就遭到大肆破坏。（粗榧）属和（紫杉）属植物自60年代和80年代末至90年代初发现为新型抗癌药用植物后，就立即遭到大规模采伐破坏。
保护工作/裸子植物
对中国裸子植物的保护已受到注意，已建立了少数以残遗或濒危裸子植物为保护对象的保护区(如、百山祖冷杉、攀枝花、元宝山冷杉、等)。另一些裸子植物物种已列为在其产地所建保护区的主要保护对象。为保持中国在裸子植物类群上的优势，应禁止或限制天然针叶林的采伐，必须采伐时应选择适宜的采伐方式，确保天然更新。还应在极危种（如多歧苏铁等）的原产地建设自然保护区。
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贡献光荣榜&&& 被子植物——桃树&　　(Angiosperm)是植物界最高级的一类，自以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属，约20多万种，占植物界的一半，有2700多属，约3万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。&&&名称&　　中文名：被子植物　　拉丁名：Angiospermae（来源于希腊文复合词，Angio 包被的与 sperma 种子，两者接合，用复数第一格即成 Angiospermae）　　英文名：Angiosperm简介　　被子植物是种子植物的一种，具有根茎叶果实种子的分化。　　被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共1万多属，约20多万种，占植物界的一半，是世界上分布最广的一类植物。中国有2700多属，约3万种。被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。下面我们列举的被子植物的五个进化特征，是与裸子植物相比较而得出的，至于能产生、精子靠传送、有胚乳等种子植物共有的特征。特征　概述&&&& 被子植物——香蕉　　被子植物被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广的类群。现知被子植物有 l万多属，20多万种，占植物界的一半。中国有2700多属，约3万种，是药用植物最多的类群。被子植物的种类能有如此众多，适应性有如此广泛，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，给予了它适应、抵御各种不良环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中不断产生新的变异，产生新的物种，而在地球上占绝对优势。和裸子植物相比，被子植物有真正的花，故又叫有花植物；胚珠包藏在子房内，得到良好的保护，子房在受精后形成的果实既保护种子又以各种方式帮助种子散布；具有双受精现象和三倍体的胚乳，此种不是单纯的雌配子体，而具有双亲的特性，使新植物体有更强的生活力；孢子体高度发达和进一步分化，除乔木和灌木外，更多是草本；在解剖构造上，木质部中有导管，韧皮部有筛管、伴胞，使输导组织结构和生理功能更加完善，同时在化学成份上，随着被子植物的演化而不断发展和复杂化，被子植物包含了所有天然化合物的各种类型，具有多种生理活性。 　　　被子植物的五个进化特征，是与裸子植物相比较而得出的，能产生种子、靠花粉管传送、有胚乳等种子植物共有的特征。 具有真正的花　　典型的被子植物的花由花尊、花冠、雄蕊群、雌蕊群4部分组成，各个部分称为花部。被子植物花的各部在数量上、形态上有极其多样的变化，这些变化是在进化过程中， 适应于虫媒、风媒、鸟媒、或水媒传粉的条件，被选择，得到保留，并不断加强造成的。 　 具有雌蕊　　雌蕊由心皮所组成，包括子房、花柱和柱头3部分。胚珠包藏在子房内，得到子房的保护， 避免了昆虫的咬噬和水分的丧失。子房在受精后发育成为果实。果实具有不同的色、香、味，多种开裂方式;果皮上常具有各种钩、刺、翅、毛。果实的所有这些特点，对于保护种子成熟，帮助种子散布起着重要作用，它们的进化意义也是不言而喻的。 具有双受精现象　　双受精现象，即两个精细胞进入胚囊以后，1个与卵细胞结合形成合子，另1个与2个极核结合，形成3n染色体，发育为胚乳，幼胚以3n染色体的胚乳为营养，使新植物体内矛盾增大，因而具有更强的生活力。所有被子植物都有双受精现象，这也是它们有共同祖先的一个证据。 孢子体高度发达　　被子植物的孢子体，在形态、结构、生活型等方面，比其他各类植物更完善化、多样化，有世界上最高大的乔木，如杏仁按(Eucalyptus amygdalina Labill.)，高达156米;也有微细如沙粒的小草本如无根萍[Wolffia arrhiza (L.) Wimm.]，每平方米水面可容纳300万个个体 有重达25千克仅含1颗种子的果实，如王棕(大王椰子)[Roystonea regia (H.B.K.) O. F.Cook];也有轻如尘埃，5万颗种子仅重0.1克的植物如热带雨林中的一些附生兰;有寿命长达6千年的植物，如龙血树(Dracaena draco L.);也有在3周内开花结籽完成生命周期的植物(如一些生长在荒漠的十字花科植物);有水生、砂生、石生和盐碱地生的植物;有自养的植物也有腐生、寄生的植物。在解剖构造上，被子植物的次生木质部有导管，韧皮部有伴胞;而裸子植物中一般均为管胞(只有麻黄和买麻藤类例外)，韧皮部无伴胞，输导组织的完善使体内物质运输畅通，适应性得到加强。 配子体进一步退化　　被子植物的小孢子(单核花粉粒)发育为雄配子体，大部分成熟的雄配子体仅具2个细胞(2核花粉粒)，其中1个为营养细胞，I个为生殖细胞，少数植物在传粉前生殖细胞就分裂1次，产生2个精子，所以这类植物的雄配子体为3核的花粉粒，如石竹亚纲的植物和油菜、玉米、大麦、小麦等。被子植物的大孢子发育为成熟的雌配子体称为胚囊，通常胚囊只有8个细胞:3个反足细胞、2个极核、2个助细胞、1个卵。反足细胞是原叶体营养部分的残余。有的植物(如竹类)反足细胞可多达300余个，有的(如苹果、梨)在胚囊成熟时，反足细胞消失。助细胞和卵合称卵器，是颈卵器的残余。由此可见，被子植物的雌、雄配子体均无独立生活能力，终生寄生在孢子体上，结构上比裸子植物更简化。配子体的简化在生物学上具有进化的意义。 　　　被子植物的上述特征，使它具备了在生存竞争中，优越于其他各类植物的内部条件。被子植物的产生，便地球上第一次出现色彩鲜艳、类型繁多、花果丰茂的景象，随着被子植物花的形态的发展，果实和种子中高能量产物的贮存，使得直接或间接地依赖植物为生的动物界(尤其是昆虫、鸟类和哺乳类)，获得了相应的发展，迅速地繁茂起来。分布情况&被子植物——马铃薯　　被子植物或显花植物是演化阶段最後出现的植物种类。它们首先出现在白垩纪早期，在白垩纪晚期占据了世界上植物界的大部分。被子植物的种子藏在富含营养的果实中，提供了生命发展很好的环境。受精作用可由风当传媒，大部分则是由昆虫或其他动物传导，使得显花植物能广为散布。　　被子植物是植物界进化最高级、种类最多、分布最广、适应性最强的类群。自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。在不同的系统，被子植物有300多至400多科，1万多属，20～25万种，超过植物界总种数之半。它们分布于各个气候带。由于气温高、雨水多的缘故，热带、亚热带最多。　　被子植物能有如此众多的种类，有极其广泛的适应性，这和它的结构复杂化、完善化分不开的，特别是繁殖器官的结构和生殖过程的特点，提供了它适应、抵御各种环境的内在条件，使它在生存竞争、自然选择的矛盾斗争过程中，不断产生新的变异，产生新的物种。　　南美亚马逊河区有约4万种。其他热带地区有2～3万种。温带地区因气温降低，雨量少了，种类渐减。　　中国有被子植物2700多属，约3万种。云南省气候条件好，植物达万种以上；而河北省地处北纬26～43度之间，相对种类减少很多，约有2500种。　　北极地区则大大减少，许多地方几乎无被子植物，仅少数地方有少数种类顽强生存。如北极柳（Salix lanata）、北极罂粟（Papaver radicatum），其分布纬度达80度以上。　　在南半球南极大陆的莫尔吉特湾詹尼岛附近，有石竹科植物厚叶柯罗石竹（Colobanthus crassifolius）生存。　　另外，从海拔高度看，地势越高，气温越低，大约每上升100米，气温降低0.5℃，植物种类组成也有变化；在珠穆朗玛峰地区，气候严寒，只有少数耐寒种类方可生存。米地区还能找到石竹科的伏繁缕（Stellaria decumbens）。雪莲花（Saussurea involucrata）在新疆天山高处也有分布。 起源起源时间　　当前多数学者认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。根据斯科特（Scott）、马朗（Ba-rghoon）和利奥波德（Leopold）（1960）对以前记述过的化石进行了全面的讨论，发现白垩纪之前未曾保存具确实证据的被子植物化石。此外从孢粉证据来看，同样表现在白垩纪以前的地层中，未能找到被子植物花粉。多伊尔（Doyle 1969）和马勒（Muller 1970）根据早白垩世和晚白垩世地层之间孢粉的研究，支持被子植物最初的分化是发生在早白垩世，大概在侏罗纪时期就为这个类群的发展准备好了条件，这一观点也被奥尔夫（Wolf 1972）从美国弗吉尼亚的怕塔克森特早白垩世岩层中得到的叶化石证据所支持。同时，他们还得出结论：在白垩纪，木兰目的发展先于被子植物的其它类群。中国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在，也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此，被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点已在1999年第16届国际植物学大会上引起关注。发源地被子植物　　关于被子植物的发源地存在着十分对立的观点：即高纬度——北极或南极起源说和低纬度——热带或亚热带起源说。目前，大多数学者支持后一个学说。近数十年来的资料表明，大量被子植物化石在中、低纬度出现的时间实际上早于高纬度。被子植物在热带或亚热带首先出现，然后逐渐向高纬度地区扩展。　　　现代被子植物地理分布情况，同样说明被子植物可能起源于中、低纬度地区。在被子植物现存的400余科中，有半数以上的科依然集中分布在中、低纬度地区，尤其是那些较原始的木兰科、八角科、昆栏树科和水青树科等更是如此。贝利（Bailey 1949）、史密斯（Smith 1967）和塔赫他间（Takhtajan 1969）以现代植物科的分布及化石证据的分析，发现西南太平洋和东南亚地区原始毛茛类型（广义的木兰目）分布占优势，认为这个地区可能是被子植物早期分化的地区。中国的吴征缢（）认为中国南部、西南部和中南半岛在北纬20o~40o间的广大地区最富于特有的古老科属，可能是被子植物的发源地。Camp (1952)提出南美亚马逊河流域的平原地区热带雨林中有许多接近原始类型的被子植物，被子植物可能起源于这一区域。　　　总之，被子植物起源的地区仍处于推测阶段，由于化石植物的缺乏和对过去发生的地质、气候变化还不十分清楚，虽多数学者赞同低纬度起源，但确切回答被子植物的起源地点是有困难的，还有待今后更深入的研究。　可能的祖先　　被子植物的属种十分庞杂，形态变化很大，分布极广，粗看起来，确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此，对被子植物的祖先存在不同的假说，有多元论和单元论两种起源说。　　　多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类，彼此是平行发展的。胡先骕、米塞（Meeuse）、恩格勒（Engler）和兰姆（Lam）等人是多元论的代表。中国的分类学家胡先骕1950年发表了一个被子植物多元起源的系统，也是中国学者发表的被子植物的唯一系统。　　　单元论是目前多数植物学家主张的被子植物起源说。主要依据是被子植物有许多独特和高度特化的性状，如雄蕊都有四个孢子（花粉）囊和特有的药室内层；大孢子叶（心皮）和柱头的存在；雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体胚乳；以及筛管和伴胞的存在。因此，人们认为被子植物只能起源于一个共同的祖先。哈钦森（Hutchinson）、塔赫他间（Takhtajan）、克朗奎斯特（Cronquist）和 Judd是单元论的主要代表。　　　被子植物如确系单元起源，那么它究竟发生于哪一类植物呢？推测很多，至今未有定论。人们推测的有：藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行的是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。　&&&&&&&&&&&& &被子植物　　被子植物塔赫他间和克朗奎斯特从研究现代被子植物的原始类型或活化石中，提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持。那么，木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢？莱米斯尔（Lemesle）主张起源于本内苏铁，认为本内苏铁的孢子叶球常两性，稀单性，和木兰、鹅掌楸的花相似；种子无胚乳，仅是两个肉质的子叶和次生木质部的构造亦相似等等，从而提出被子植物起源于本内苏铁。但是，近年来这种主张逐渐减少。塔赫他间认为，本内苏铁的孢子叶球和木兰的花的相似性是表面的，因为木兰类的雄蕊（小孢子叶）象其他原始被子植物的小孢子叶一样是分离、螺旋状排列的，而本内苏铁的小孢子叶为轮状排列，且在近基部合生，小孢子囊合生成聚合囊；其次，本内苏铁目的大孢子叶退化为一个小轴，顶生一个直生胚珠。因此要想象这种简化的大孢子叶转化为被子植物的心皮是很困难的。另外，本内苏铁以珠孔管来接受小孢子，而被子植物通过柱头进行授粉，所有这些都表明被子植物起源于本内苏铁的可能性较小。塔赫他间认为被子植物同本内苏铁有一个共同的祖先，有可能从一群最原始的种子蕨起源。目前，大部分系统发育学家接受种子蕨作为被子植物的可能祖先，但是由于化石纪录的不完全，这种假说的证实还有待更全面、更深入的研究。　系统发育重建　　人类研究植物分类、进化及系统发育的目的是要揭示植物世界发生、发展、绝灭的历史，从现存被子植物和化石记录，通过宏观与微观特征的研究重建被子植物的系统发育，建立一个完全自然的系统。 发展演化　　陆生植物已存在了约有四亿二千五百万年之长，从第一个以其同类的简单方式－孢子传播生殖的植物之来。在海里，植物（和一些动物）能简单地将其自身的部分小复制体传播出去，让它们四处浮动和生长。人们认为这便是早期的植物（如现今的蕨类）的繁殖方式。但植物很快地便发展出保护其复制体，如干旱和其他在陆地上比在海洋里很合适的多余措施来。这类保护变成了种子，但还不是花。早期的种子植物包括有银杏和松科（如松属和）。——被认为和花朵的发展有最直接的关连，其被发现的化石最早则可上推至一亿三千万年之前。接近近代的花朵化石的突然出现，在演化论中产生了一个问题，被达尔文称做是“恼人之谜”（abominable mystery）。　　已灭绝裸子植物的一些类型，尤其是种子蕨，被推测是开花植物的祖先，但之中并没有直接的连续化石证据来表示花朵是如何演化出来的。一些较早的化石，如三叠纪早期的“Sanmiguelia”即被推测是开花植物的祖先之一。依据现在的证据，一些人亦推测开花植物的祖先是由于三叠纪晚期（两亿四千五百万至两亿零两百万年前)的未知裸子植物分歧出来的。早期的大羽羊齿类植物至开花植物间的关系仍然是个谜。　　被子植物和买麻藤纲之间亲近的关系－依其形态上的证据，因分子上的分析而出现了争议，而使得买麻藤纲被认为更接近其他的裸子植物。　　现代的基因分析（分子系统发生）表示，在——新喀里多尼亚上发现的互叶梅是其他开花植物的旁系，且形态上的研究也推测其可能有着最早开花植物特征的外表。巨大的开花植物适应辐射（当其在化石上出现著巨大分歧时）出现在（约一亿年前）。而在白垩纪晚期时，开花植物已成了陆生植物的优势种族，且许多被认为可归至现今的科内的化石植物（包括山毛榉、栎树、枫和木兰等）也在此时出现。　　一般猜测，花朵的功能从一开始就将其他动物包含进了其生殖的过程中。花粉传播可以不需要鲜艳的颜色和明显的形状，因此这会是个累赘，平白地浪费了植物的养分，除非它们能提供其他的一些好处。对于花朵那突然且完整发展出来的外观，其中一个猜想是因为它们是在一个如岛屿或岛链之类的孤立地域所演化的。在那里，带有花朵的植物可以发展出和某些特定动物（如黄蜂）有着高度特定的关系，而这即是许多岛内物种发展至现今的方式。此一共生关系－假想黄蜂夹带着花粉由一株植物到另一株植物身上，如同今日的无花果小蜂一般，最终会导致植物和其共生同伴间高度的特化。岛屿遗传学被认为是物种形成的主要来源，尤其是当其演进似乎需要有次要的过渡形式时。注意，黄蜂并不是一个特例；蜜蜂－明显地和植物演化至特定的共生关系，即源自黄蜂。同样地，大多数在植物生殖过程中的果实源自于花朵的部分增大。果实通常是利用动物想要吃它的心理，好将其内的种子散播出去。&&&&&&&&&&& 被子植物　　当许多此类的共生关系仍然脆弱地无法和陆生动物竞争和散播时，花朵表现出其不同的有效生殖方式，并散播（不论其真实来源）出去成为陆生植物的优势类型。　　当只有某些艰难的证据显示花朵已存在了一亿三千万年之久时，却有一些环境上的证据显示它们已存在了有两亿五千万年长的时间。一种被植物用来保护其花朵的化学物质－齐墩果烷在如此古老的化石植物上被发现到，如大羽羊齿植物其在彼时演化，且带有现代开花植物的许多特征，虽然它们并不知道是否为开花植物，因为只有其茎棘被保留细部地被发现；其为硅化木最早的一个例子。　　叶子和茎在构造上的相似非常重要，因为花朵在基因上只是对植物茎叶的适应变化，一个基因的组合通常会对应至一个新芽的形成。大部分的花朵被认为都曾有着不定数量的花朵部分，每一部分通常都和其他部分相区隔（或有关联）。花朵也都曾顷向于长成螺旋的图样，为双性的（在植物内，这是指同一朵花上同时有着雄性和雌性），且子房（雌性部分）占了绝大部分。当花朵更演进之后，某些种类的部分混合在一起，且会有着特定的部分数量和构造，并在每个花朵或植物上有着特定的性别，或至少为“子房下位（Ovary inferior）”。　　花朵持续进化至今日；现今的花朵是如此深刻地影响着人类，以致于某些不能在自然界中授粉。现在许多观赏用的花朵也曾是些常见的杂草，只在地面被扰乱时发芽。某些偏向于和人类的稻谷长在一起，或许之间都已经有着共生的关系，且最漂亮的草因为其美丽而不会被拔起，因而发展出一特殊的人择形态。分类　　被子植物分为二个纲，即双子叶植物纲和单子叶植物纲。双子叶植物纲　　(一)离瓣花亚纲 Choripetalae　　离瓣花亚纲又称古生花被亚纲 (Archichlamydeae)。包括无被花，单被花或有花萼和花冠区别，而花瓣通常分离的类型。雄蕊和花冠离生。胚殊一般有一层珠被。　　　(二)合瓣花亚纲 Sympetalae&&&&&&&&&&&&& 被子植物　　本亚纲又称后生花被亚纲(Metachlamydeae)，主要特征是花瓣多少连合成合瓣花冠。花冠形成了各种形状，如漏斗状、钟状、唇形、管状、舌状等，由辐射对称发展到两侧对称。花冠各式的连合，增加了对昆虫传粉的适应及对雄蕊和雌蕊的保护。因此，合瓣花类群比离瓣花类群进化。　　花的轮数趋向减少，由5轮(花萼 l轮，花瓣 l轮，雄蕊2轮，雌蕊的心皮 l轮，如杜鹃花科、柿树科等)减为4轮(花萼、花瓣、雄蕊、心皮均为 1轮，如木犀科、忍冬科等)，各轮数目也逐步减少，如雄蕊的数目从与花冠裂片同数，如由5(旋花科、茄科、报春花科)减为4—2(唇形科、葫芦科)，心皮数由5(杜鹃花科)减为2(四轮花类的心皮均多为2个)。　　通常无托叶，胚珠只有一层胚被。单子叶植物纲（Monocotyledoneae）　　被子植物门的一纲。叶脉常为平行脉，花叶基本上为3数，种子以具1枚子叶为特征。绝大多数为草本，极少数为木本，维管束分散，筛管的质体具有楔形蛋白质的内含物，除百合目的一部分植物外，维管束通常无形成层。茎及根一般无次生肥大生长，有些植物虽有此种生长，但形成层不同于双子叶植物，即次生韧皮部和次生木质部皆在形成层的内侧形成，竹、椰子、露兜树虽有似树木的坚实树干，但仍具闭锁维管束，和草本性的单子叶植物相同。主根较早即停止生长，另发出多数纤细的不定根，形成须根（见根）。叶一般为单叶、全缘，稀有掌状或羽状分裂叶以至掌状或羽状复叶；叶片与叶柄未分化，或已明显分化，井常有叶柄的一部抱茎成叶鞘；一部分单子叶植物也具托叶，但不一定等同于双子叶植物的托叶；在一般单一、全缘的叶，第一次侧脉先端在叶缘或叶端融合为闭锁叶脉系，棕榈科、姜科、芭蕉科的叶有次生细脉，和第一次侧脉平行成特殊平行脉。如椰子等多种具复叶植物，常由叶片本身裂开形成，此外有些植物的复叶，则由开孔形成，也有的由小叶原基分化而成。花叶多3数稀有4或2数，除姜目某些种的雄蕊外，无5数，在原始类群中，多见离生心皮以及单沟的花粉。种子具1枚子叶，胚常变位，看起来子叶似顶生，而胚芽似侧生，发芽时，首先突破种皮而出的为胚根，其次为围绕胚芽的子叶鞘的基部，胚轴一般极短或受抑制，胚乳中的养分，被子叶顶部所吸收。也有胚的各部不分化的。分类系统&　　19世纪以来，许多植物分类工作者为建立一个“自然”的分类系统作出了巨大努力。他们根据各自的系统发育理论，提出的分类系统已有数十个。但由于有关被子植物起源、演化的知识特别是化石证据不足，直到现在还没有一个比较完善的分类系统。目前世界上运用比较广泛的仍是恩格勒系统和哈钦松系统。在各级分类系统的安排上，克朗奎斯特系统和塔赫他间系统被认为更为合理。 恩格勒系统&　　这是分类学家思格勒(A．Engler)和勃兰特(K．PrantI)于1897年在其《植物自然分科志》巨著中所使用的系统，它是分类学史上第一个比较完整的系统，它将植物界分13门，第13门为种子植物门，再分为和被子植物两个亚门，被子植物亚门包括单子叶植物和双子叶植物两个纲，并将双子叶植物纲分为离瓣花亚纲(古生花被亚纲)和合瓣花亚纲(后生花被亚纲)。 　　　恩格勒系统将单子叶植物放在双子叶植物之前，将合瓣花植物归并一类，认为是进化的一群植物，将柔荑花序植物作为双子叶植物中最原始的类群，而把木兰目、毛茛目等认为是较为进化的类群，这些观点为现代许多分类学家所不赞同。 　　　几经修订，在1964年出版的第十二版中，已把双子叶植物放在单子叶植物之前。共有62目，344科，其中双子叶植物48目，290科，单子叶植物14目，54科。药用植物学教材被子植物分类部分采用修订的思格勒系统，但有的内容有变动。 哈钦松系统&　　这是英国植物学家(J．Hutchinson)于1926年和1934年在其I、II中所建立的系统。在1973年修订的第三版中，共有111目，411科，其中双子叶植物82目，342科，单子叶植物29目，69科。 　　　哈钦松系统认为多心皮的木兰目、毛茛目是被子植物的原始类群，但过分强调了木本和草本两个来源，认为木本植物均由木兰目演化而来，草本植物均由毛茛目演化而来，结果使得亲缘关系很近的一些科在系统位置上都相隔很远，如草本的伞形科和木本的山茱萸科、五加科；草本的唇形科和木本的马鞭草科等，这种观点亦受到现代多数分类学家所反对。 塔赫他间系统　　被子植物这是前苏联植物学家塔赫他间(A．Takhtajan)于1954年在其一书中公布的系统，他首先打破了传统把双子叶植物分为离瓣花亚纲和合瓣花亚纲的分类；在分类等级上增设了“超目”一级分类单元。他将原属毛茛科的芍药属独立成芍药科等，都和当今植物解剖学、孢粉学、植物细胞分类学和化学分类学的发展相吻合，在国际上得到共识。 　　　塔赫他间系统经过多次修订，在1980年修订版中，共有28超目，92目，416科，其中双予叶植物(木兰纲)20超目，71目333科，单子叶植物(百合纲)8超目，21目，77科，显得较繁锁。 克朗奎斯特系统&　　这是美国植物学家克朗奎斯特(A．Cronquist)于1968年在其《有花植物的分类和演化》一书中发表的系统。在1981年修订版中，共有83目，388科，其中双子叶植物64目，318科，单干叶植物19目，65科。 　　　克朗奎斯特系接近于塔赫他间系统，把被子植物门(称木兰植物门)分成木兰纲和百合纲，但取消了“超目”一级分类单元，科的划分也少于塔赫他间系统。现中国有的教科书采用这一系统。 系统演化的两大学派关于最古老被子植物的形态特征问题，原始类群和进化类群各自具有的形态特征问题，长期以来成为植物分类学家研究的中心，争论的焦点，尤其是对被子植物的“花”的来源上，意见分歧最大，形成两个学派，即所谓“假花学派”和“真花学派”，或者称“柔荑学派”和“毛茛学派”。前者以德国植物学家恩格勒为代表，后者以美国植物学家柏施及哈利尔，英国植物学家哈钦松为代表。 　　　认为被子植物的花和裸子植物的球花完全一致，每个雄蕊和心皮，分别相当于1个极端退化的雄花和雌花，因而设想被子植物是来自棵子植物麻黄类的弯柄黄Ephedra campylopoda，如下图所示，在这个设想里，雄花的苞片变为花被，雌花的苞片变为心皮，每个雄花的小苞片消失后，只剩下一个雄蕊，雌花小苞片消失后只剩下胚珠，着生于子房基部。由于裸子植物，尤其是和等都是以单性花为主，因而设想原始被子植物是具单性花。这种理论称为假花学说(Pseudanthium theory)。根据此说，现代被子植物的原始类群，应该具有单性花、、和木本的柔夷花序类植物，如木麻黄目、、杨柳目等。这一学派的观点为现代多数系统学家所反对，根据解剖学、孢粉学等研究资料证明柔荑花序类应为次生类群。繁殖营养繁殖&　 被子植物的营养繁殖是指植物体的营养器官——根、茎、叶的某一部分，在脱离母体后，重新长成为一个新植物体的繁殖方式。营养繁殖之所以成为可能，是因为脱离母体的营养器官，具有再生的能力，能在离体的部分长出不定根、不定芽，从而发展成为新的独立生活的植株。这些植物能自然地在母体周围繁殖蔓延，产生大量后代，经过若干年后，可以形成大片新个体。在生产上，人们为了保存植物的优良品系，或是创造新的品种，往往采用各种人工营养繁殖的方法，来达到这些目的。对一些不能产生种子，或产生的种子是无效的植物种类，如、；或是种子寿命极短，靠种子繁殖往往不能起到作用的植物种类，如柳属；或是植物在一生中开花机会极少，利用种子繁殖成为不可能的种类，如竹子等，营养繁殖往往成为主要的繁殖措施。植物由营养繁殖成长的后代，要比用种子繁殖在速度上快得多。 　&&& 营养繁殖及其在生产上的运用 &　　被子植物的营养繁殖可分为两种情况：一种是植物体在自然情况下不经人工辅助，就能产生新的植株，这一类称为自然营养繁殖；另一种是经过人们的辅助，采用各种方式以达到繁殖个体、改良品种或保留优良性状为目的的营养繁殖，在农、林、园艺等生产实践中被广为采用，这一类称为人工营养繁殖。　　1．自然营养繁殖 　　被子植物的自然营养繁殖多借助于块根、鳞茎、球茎、块茎、根状茎等变态器官来进行。有些长期进行营养繁殖的植物，有性生殖器官退化，不能发生作用。营养繁殖不仅可以达到繁殖的目的，还能克服种子萌发力弱，寿命短，或是用种子繁殖需要经过较长的幼年期，使开花结实有所推迟等缺点。 　　借助鳞茎繁殖的植物种类很多，例如、、、蒜、等。鳞茎的鳞叶内贮有大量养分，是鳞茎次年开花结实时的养料。鳞叶叶腋内长出的小鳞茎，和在地面部分叶腋内长出的珠芽，都能进行营养繁殖。例如蒜的鳞茎是由数个或单个肉质、瓣状的小鳞茎（俗称蒜瓣）组成，外面有共同的膜质鳞被包围。每一个小鳞茎自母株分离后即能成长为一个独立的小植株；同时一部分花朵可转变成珠芽，起到繁殖作用。不是所有的鳞茎都具营养繁殖作用的，例如洋葱一般是以种子来进行繁殖。 &　　用块茎繁殖的习见种类，有、、花叶芋属（Caladium）等。马铃薯块茎上的顶芽和芽眼内的腋芽，可以在第二年生长发育，长成新植株。由一个块茎长成的新植株可以很多，人工繁殖马铃薯时，可以把整个块茎切成许多带有芽眼的小块埋入土中，不久芽体萌发，成为新的个体，以后由植株茎基部形成许多地下根茎，向四周横向生长，根茎的近顶端部分由于积聚养料而膨大，成为肉质的块茎，也即食用的马铃薯。 　　用球茎繁殖的常见植物，有、等，它们的繁殖方式与块茎颇相似，当一些根茎的顶端积累了大量营养后，则膨大形成球茎。 　　竹、藕、姜和田间习见的杂草如、等，是以地下的根状茎来繁殖的（图4-3）。根状茎的节上有不定芽，生长发育后伸出地面，成为直立地上的茎枝，同时还从节上丛生不定根。如果把根状茎分割成若干小段，则每一小段有可能成为一株新植物，白茅、小蓟等田间杂草之所以不容易彻底铲除，正是因为这些植物有相当发达的地下根状茎，每因锄地而把地下蔓生的根状茎切断，反促使其更快繁殖。 　　利用块根进行繁殖的植物种类，习见的有甘薯、大丽菊等。和大丽菊长有粗壮的块根，内贮大量养料。当外界条件适合时，常在块根的近茎端长出不定芽，而在块根尾端长成须状不定根。以后，不定芽长大，成为新的植株。 　　此外，洋槐、白杨等木本植物的一般根上，也常生出许多不定芽，这些不定芽可以长成幼枝条，进行繁殖。这类植物也称为根蘖植物。 　　在地面蔓延的匍匐茎（stolon）也是植物重要的营养繁殖器官。由植物茎基部生出的匍匐茎，向地面四周生长延伸。当茎节与地面土壤接触后，从节上长出不定根，顶芽则向上开放成新植株，以后又从新植株再伸出新的匍匐茎。如此多次反复，可由一株植物扩展为一大片。如草莓、狗牙根就是这样。 　　某些植物的叶也能形成不定根和不定芽，借以进行营养繁殖，如落地生根的叶缘上可以长出具不定根和不定芽的小植株，它们从叶缘脱落后便能在地面上形成新植株。“落地生根”的名称就是因此而得的。 　　2．人工营养繁殖 　　人们在生产实践中应用植物营养繁殖这一特性，采取各种措施，在加速植物繁殖，改良作物品种，或保存品种的优良特性等方面起了很大的作用，至今这些措施仍在农、林、园艺和果树栽培等方面受到重视。生产实践中，经常采用的人工营养繁殖措施，有分离、扦插、压条和嫁接等几种。 　 　　（1）分离繁殖（division）由植物体的根状茎、根蘖、匍匐茎等长成的新植株，人为地加以分割，使与母体分离，分别移栽在适当场所任其发育长大的方法，称为分离繁殖。分离繁殖移栽的新植株，一般是已经成长了的小植物体，所以成活率很高。多种木本植物的繁殖是采用根蘖进行的，如野生的洋槐、杨、榅桲、花楸以及栽培的苹果、樱桃、银杏、杉等。由这些植物根部长出的不定芽发展为萌蘖枝，再把它们连同母根的一段，及时移栽，即可长成新植株。我国杉木的繁殖和杉木林的更新，是利用由砍伐过的树干基部，或由老根产生的不定芽所形成的新苗来实行的。其他如香蕉、小麦、水稻等，也可采用分离法繁殖。 　　（2）扦插（cutting）剪取植物的一段带1—2个芽的枝条、一段根或一张叶片，插入湿润的土壤或其他排水良好的基质上，经过相当时间以后，可以从插入的枝段、根段的切口处或叶片上长出愈伤组织，再由愈伤组织上长出不定根，并由原来的芽体，或新长成的不定芽发展为新个体。通常扦插是用枝来进行，有些植物可进行根插，如蔷薇、梨、苹果、无花果、合欢树、橡胶草、漆树等，或用叶扦插，如秋海棠、柠檬、柑橘等。 　　扦插选取的材料、时间，依植物种类而异。扦插成活率的大小，和基质的情况有很大关系。一般湿润、疏松、空气流通、排水良好和温度适中（18—21℃）的基质，成活率比较高。能否成活的关键，决定于不定根是否能及时形成。不同植物种类的插条，不定根生成的难易有较大差别，有的容易生成，如柳、杨、绣球花、茉莉等；有的比较困难，如油桐、油茶、苹果、梅、李等。对于后一类插条可以先通过药剂处理，如把插条浸入0.01—0.001%的高锰酸钾溶液，2%的蔗糖溶液或不同浓度的一些生长素[如2，4－D，吲哚乙酸（IAA），吲哚丁酸（IBA），萘乙酸（NAA），或等量IBA和NAA溶液的混合液]的溶液内若干小时，然后再插入土中，对加速不定根的成长有显著效果。研究证明，维生素B1对促进不定根的发生也有很大作用。此外，某些矿质营养的使用，如有机或无机含氮物质、硼等，对促进生根也有显著作用。此外，扦插的枝条还需按插条在原来植株上的正常位置插入土中，同时要选用阶段发育上较老的枝条，即枝条的生理年龄应是比较成熟的才好。单子叶植物的插条难于生成愈伤组织，不定根不从茎上生出，而由基部叶腋中的芽长大再生根，成为新的植物体。 　　（3）压条（layering）也是常用的人工营养繁殖措施之一，与扦插的不同点是在新植株生成不定根后，再从母体上割离栽植，所以成活率极高。压条繁殖常用于生根比较缓慢的植物种类，方法比较简单，一般在天气转暖，雨量充沛的早春季节进行。进行时，可以从需要压条的植物体上，选取靠近地面的枝条，轻轻弯下，以能碰到地面为准。枝条在埋入土壤之前，可先在枝条上割掉半圈树皮，再用木叉将枝条的割皮处压入土中，上面覆以松土，单留枝条带芽的末端露出土面（图4－6），同时须经常使覆土保持润湿。经过相当时间，待压埋的枝条在割皮处拥积大量养料，生成不定根，枝条上部的芽体和枝叶也正常开展生长，便可将枝条从母体上分离出去。葡萄、悬钩子、连翘、茶等植物，常用这一方法繁殖。 　　对植株高大、枝条坚硬、不易向下弯曲触及地面的植物种类，可用空中压条的方法来进行，即在选定的枝上，在适当的部位，剥去一圈树皮，或切一裂痕，用对半劈开的竹筒、瓦罐或塑料袋套合在枝条的割皮或裂痕处，中间填塞泥土，周围用绳扎好，经常浇水，使之湿润，等割皮或裂痕处长出新根，即可将枝条从割皮下方截断，移栽土中。很多名贵的观赏植物和果树，如紫玉兰、白兰花、桂花、荔枝等，可用这一方式繁殖。 　　（4）嫁接（grafting）将一株植物体上的枝条或芽体，移接在另一株带根的植株上，使二者彼此愈合，共同生长在一起，这一方法称为嫁接。保留根系的、被接的植物称为砧木（stock），接上去的枝条或芽体称为接穗（scion）。选作砧木的植株一般具有耐寒、抗病、对土壤适应性大、营养生长强盛等特性，或者利用根系的影响，提早开花。接合时，两个伤面的形成层互相靠拢紧贴，各自增生新细胞，形成愈伤组织（callus），并分化出形成层，产生维管组织，将二者连接起来，成为一个整体。 　　嫁接后能否成活，决定于接穗和砧木间的愈合情况，以及二植物之间的相互关系。一般说来，两植物之间的代谢类型越相近似，或两者之间的亲缘关系愈近，嫁接的成活率也愈大，反之愈小。所以品种之间的嫁接比较容易，种间的嫁接就比较困难一些，属间和科间的嫁接就更为困难。然而这种现象也不是绝对的，亲缘远的嫁接后也有成活的可能，如枳枸橘与橘、女贞与桂花、榅桲与苹果、梨等的嫁接可以同样取得成功。此外，木本植物的嫁接要比草本、藤本的容易；双子叶植物的嫁接，比单子叶植物困难要少，禾本科植物利用分蘖节嫁接已经取得成功。 　　 　　经过嫁接成活的新植株，具有砧木的庞大根系，枝条则是由接穗发育而来，在成长过程中，砧木和接穗之间可以相互产生影响，这就给新植物以变化的可能性。在生产上，通过嫁接形成的新植株，可以具有提前结实，增加结实数量，加大果实体积等的优异性质。特别对不产生种子的果木（如一些柑橘、葡萄品种），经过嫁接后，可以起到促进繁殖的作用。有些用种子繁殖不能保存亲代优良品质的植物（如草莓、苹果、梨），可以用嫁接保存下来。通过嫁接也可以改良植物的品质，创造特异的新品种，如增强植物的抗寒性、抗旱性和抗病害能力等。如果从增殖后代的角度来看，嫁接同上述几种人工繁殖的方式同样能大量增加后代的个体数，因为各接穗嫁接在各砧木上都能各自成新植株，同时通过嫁接改良植物的品质和提高产量等方面，是其他营养繁殖所不具备的。 &　　嫁接的三种方法&　　①靠接 将需要嫁接的二植物枝条彼此靠拢，各在相对一侧削成切口，作为接穗的枝条，在切口相反的一侧需带有芽体，然后贴紧，缚好，涂蜡，待接活后，将接穗的枝条从原植株上剪下，同时剪去砧木上都不需要的枝条即成。 &　　②枝接 利用植株上一段带芽的枝条作为接穗，嫁接到砧木上去，称为枝接。接穗的枝条如果和砧木的茎干同样粗细，可采用全接法。全接的接合处可削成互相嵌合的舌状或马鞍状；如果接穗枝条比砧木细小，不能在二切口面完全愈合，可采用切接或劈接法。&　　③芽接 接穗是枝条上的芽体。进行芽接时，先在砧木茎干上划一“T”形的接缝，深仅及皮层，并用嫁接刀在切缝处挑开皮层，同时将接穗枝条上的腋芽用刀削下，保留芽下一小部分皮层和木质部，再修剪成盾形，切去芽下方的叶片，仅留一小段叶柄。然后把盾形的接芽嵌入已割开的砧木皮下，使接穗的芽体正好在砧木切缝正中央的位置，以绳或麻皮扎紧，待愈合后即成。 有性生殖　　被子植物的有性生殖是通过花的结构，产生雌雄两性配子——卵和精子，在经过受精作用后来完成繁殖的目的。　　被子植物通过有性生殖产生新个体，这是在花中进行的，是从精子、卵子的形成，经过受精作用，最后形成胚和胚乳的整个过程。 　　被子植物的花由花萼、花冠、雄蕊和雌蕊组成。花萼和花冠的主要功能是保护花并招引昆虫传送花粉。花的中间是雄蕊和雌蕊，这是花的雌雄性器官。一个雄蕊由花丝和花药组成，花药里产生花粉粒。成熟的花粉粒在内部结构上有两种形式，一种是含有一个营养细胞和一个生殖细胞，例如棉花、百合的花粉；另一种是含有一个营养细胞和两个精子，例如小麦、白菜的花粉。精子是由生殖细胞分裂形成的，生殖细胞的分裂可能在花粉粒里进行，也可能在花粉萌发后长出的花粉管中进行。 　　雌蕊分柱头、花柱及子房三部分，形似一个花瓶，子房内壁着生有1至多个胚珠。胚珠是植物"胎儿"生长的地方，早期每个胚珠的中间有一个囊状的东西，称作胚囊，它是由胚囊母细胞经减数分裂形成的。在显微镜下可以看到成熟的胚囊里包含一个卵细胞、两个助细胞、三个反足细胞及一个含有两个极核的中央细胞。 　　植物开花时，成熟的花粉被风或昆虫传送到同一种植物雌蕊的柱头上，受到柱头上粘液的刺激，花粉粒开始萌发，形成花粉管。花粉管穿过花柱和子房壁直达胚珠，进入胚囊，并将花粉管内的两个精子释放到胚囊里，一个精子与卵细胞结合形成受精卵，由受精卵发育成胚；另一个精子与两个极核结合形成受精极核，由受精极核发育成胚乳。这样，受精后的胚珠就整个变成了种子。 　　当卵细胞受精以后，整个花受到新的刺激，花的各部分发生显著变化。花柱、柱头、雄蕊、花冠等都凋谢了，多数植物的花萼也脱落了，只剩下子房。大量的有机物不断地运向子房，子房就开始发育、膨大，最后形成果实。 　　　在被子植物中，两个精子同时分别与卵细胞和极核结合的现象，叫做双受精现象。双受精现象在低等植物里没有，动物里也没有，而是被子植物所特有的。双受精的结果，不仅使"胎儿"带有父母双方的遗传特性，而且供给"胎儿"发育用的胚乳，也带有父母双方面的遗传物质。这样产生的后代，必然具有较强的生活力和适应性，从而保证了被子植物在多样化的 自然环境中得以广泛地生存和繁殖。作用　　被子植物的用途很广。人类的大部分食物都来源于被子植物，如谷类、、、和等。被子植物还为建筑、造纸、纺织、塑料制品、、、食糖、、、树脂、鞣酸、、饮料等提供原料。绿色植物具有和净化环境的重要作用，据报道，地球上的绿色植物每年能提供几百亿吨宝贵的，同时从空气中取走几百亿吨的二氧化碳，故绿色植物是人类和一切动物赖以生存的物质基础。木材还可以为人类提供能源，中国的极为丰富，素有世界园林之母的雅号，栽种花卉已成为城市人们美化环境、调节空气和净化环境的重要时尚。被子植物与人类生活息息相关。&
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