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拟南芥G蛋白相关基因At1g09630转化水稻的研究.pdf 71页
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拟南芥G蛋白相关基因Atl909630转化水稻研究
研究表明，拟南芥很多种基因的过量表达能引起拟南芥株型、熟期、产量的改变，
部分基因能增加生长速度和生物量，提早开花，增强抗逆性。为了了解这些基因在农
业生产上的应用价值，有必要将这些基因转化到水稻等农作物中进行进一步异源基因
重要生理调节功能的蛋白质。此类蛋白由于其生理调节功能有赖于与三磷酸鸟苷(GT
P)的结合与水解G，rP的活性而得名。现已经证明G蛋白参与细胞生长与分化、细胞
骨架、膜囊泡与蛋白质运输的调节过程，在细胞信号转导过程中有着非常重要的调节
Atl909630是拟南芥中推测与单聚体G蛋白中的Rab亚类蛋白合成相关的基因，
本论文研究利用农杆菌介导法将其转入水稻得到25株转基因水稻(仍．彳，贝口6)，在对转
基因植株进行除草剂标记筛选时，所有To植株叶片均抗除草剂，Tl、T2代苗发生了接近
3：1比例的抗感分离。
转基因水稻佻彳坎曲一个明显的表现是育性下降，通过调查与分析，其主要原
因有：花粉育性低，部分花粉败育；鞘包穗现象：部分植株出现开花时颖壳不打开及花
丝不伸长等现象降低了受精率，影响了结实；部分植株的花粉管的萌发受阻；还有其
他如颖壳退化、无花粉、三个柱头、七枚花药、雄蕊短于柱头等变异。
转基因水稻佻彳尔口6的株高是野生型植株的70％左右，其倒4节间长比对照
砌妇长，而其他三节间长均按比例比对照鼢胁口船短．转基因水稻仍．彳球口6的分蘖
角度比对照殿幻幽大，从而使植株呈丛状；动态分蘖分析，其分蘖均以对称成对发生。
转基因水稻孤彳氓动叶角近于直角，而使叶呈披垂状；首穗花期也比对照迟，最迟
花期比对照迟25天，甚至部分植株不开花；种子萌发率低，平均只有33％；萌发需要
时间比对照长2天左右。与野生型相比，转基因水稻佻彳政动的叶色较黄，叶绿素
含量动态分析结果表明，转基因水稻伽．彳缏动在叶片整个发育过程中有一个高的叶
绿素怕比值，转基因水稻佻彳坎口6属于叶绿素b减少型。
关键词：转基因G蛋白 水稻株型育性
ResearChs_hows也at
0verexpression
thaliahacan
Ch锄嚷声t11epheno帅eplant，suchplant卯e、mamre
andbiom雒set．Someof恤esecanshorten
periodnowermg，
increaseme
gro、Ⅳmprocess，inlproVebiologicalproperties
tlleValueoft11ese in
resistallce．TIo
necessa巧to
geneagriculture，it
intoricet0reValuethe
transf-omate吐lese
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拟南芥叶绿素降解相关基因NYE1、NYE2、CRN1的鉴定及其功能研究
【摘要】：
叶绿素降解是植物叶片衰老和果实成熟的最鲜明特征,近年来关于叶绿素降解的生物化学途径已经逐渐明晰,然而对于衰老进程中叶绿素快速降解的遗传调控机理却知之甚少。本研究以模式植物拟南芥为材料,对快中子诱变的M2代Col-0进行遗传筛选,获得了一个滞绿(stay-green)突变体nyel-1(NON-YELLOWING1-1)。nye1-1在叶片衰老时叶绿素降解受阻,同时,叶绿素结合蛋白的降解也显著受到抑制,但是光合速率下降以及衰老基因的表达同野生型无异,表明nye1-1是C类非功能型的滞绿突变体。酶活分析表明nye1-1中叶绿素酶的活性不受影响,而脱镁叶绿酸a氧化酶(PaO)的活性有所下降,但是HPLC分析表明nye1-1中叶绿素酸酯以及PaO的底物脱镁叶绿酸并没有显著积累。遗传分析表明nye1-1是一个半显性突变体,利用图位克隆的手段,我们发现nye1-1是At4g22920基因的一个无义突变(L10＞stop),互补实验进一步证实了这一结果。过量表达NYE1可导致不同程度的叶片黄化,甚至产生白化苗,定量PCR结果显示其叶片黄化程度与NYE1表达量成正相关。这些结果表明NYE1是叶绿素降解的正调节因子。NYE1受各种衰老信号诱导,编码一个全新的叶绿体蛋白,在植物中高度保守。其中NYE2是拟南芥中NYE1的一个潜在同源基因,其相似性在75%左右,因此我们猜测它们可能具有类似的功能,然而其T-DNA插入突变体nye2-1并不显著影响衰老过程中叶绿素的降解,但是利用地塞米松诱导表达系统在野生型和nye1-1中过量表达NYE2则发现诱导两天后即可观察到不同程度的叶片黄化。这一结果为NYE2参与叶绿素降解提供了线索,进一步分析nye1-1/nye2-1中叶绿素降解将有助于阐明NYE2在叶绿素降解过程中的作用和地位。尽管NYE蛋白在植物界中高度保守,但是其蛋白序列没有已知的结构域,这给它的功能预测带来了困难。获得更多的滞绿相关基因资源将有助于从另一个角度去探索叶绿素降解的调控机制,也为研究NYE1/2的功能提供更多的线索。对叶绿体定位的衰老相关基因进行表达谱分析获得了若干与NYE1表达模式极为相似的基因,进一步对这些基因的T-DNA突变体进行鉴定和表型分析,我们获得了一个新的滞绿突变体crn1-1(Co-rogulated withNYE1),CRN1同NYE1一样,都具有N末端的叶绿体定位信号,生物信息学分析表明CRN1编码一个脂肪酶(EC3.1.1),因而猜测其可能具有类似叶绿素酶的活性。与nye1-1一样,crn1-1在多种叶片衰老条件下均表现出滞绿的特征,通过对离体叶片在黑暗处理下的叶绿素降解分析,发现crn1-1中叶绿素降解受阻程度和acd1-20中的相仿,而较nye1-1中的严重。对黑暗处理的离体叶片进行光系统Ⅱ光化学效率(Fv/Fm)的检测则发现从第二天开始crn1-1中光化学效率较野生型和nye1-1中相比下降更为迅速,这不仅表明crn1-1是非功能型的滞绿突变体,而且提示CRN1还可能对叶片衰老过程中光合能力的维持起到保护作用。SDS-PAGE和Western Blot结果表明,在黑暗诱导衰老4天后,crn1-1中Rubisco大亚基正常降解,而叶绿素结合蛋白的降解却受到不同程度的受抑。蓝绿温和胶电泳结果显示这其中最主要是LHCPⅡ三聚体的解聚出现了问题。比较分析叶绿素降解相关突变体中蛋白降解情况表明叶绿素降解和叶绿体-蛋白复合物的降解通常是耦联的,不同叶绿素降解相关基因在其中共同发挥作用,但作用方式有所差异。利用酵母双杂交技术,我们对叶绿素降解相关蛋白的互作关系进行了初步探索,结果表明这些蛋白之间均没有互作关系。
总结,本文结合正向遗传学和反向遗传学在拟南芥中鉴定了三个叶绿素降解相关的基因NYE1、NYE2以及CRN1,并对它们在叶绿素和叶绿素结合蛋白的降解中的作用进行了初步的探索和讨论。
【关键词】：
【学位授予单位】：复旦大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2009【分类号】：Q943【目录】：
中文摘要5-7
英文摘要7-9
第一章 文献综述9-23
1 植物的衰老9-14
1.1 植物衰老概述9
1.2 植物激素和叶片衰老9-11
1.2.1 细胞分裂素10
1.2.2 乙烯10-11
1.3 蔗糖信号11
1.4 黑暗处理与光信号11-12
1.5 氧化胁迫12
1.6 光合作用相关蛋白及其功能12-13
1.7 叶片衰老与叶绿体结构的破坏13
1.8 滞绿和衰老的关系13-14
2 叶绿素降解14-23
2.1 叶绿素降解研究的历史14-15
2.2 叶绿素的代谢产物15-16
2.2.1 绿色叶绿素衍生物15
2.2.2 植醇15
2.2.3 叶绿素的四吡咯结构代谢产物15-16
2.3 叶绿素降解途径概述16-19
2.3.1 叶绿素-蛋白复合体及其衰老过程中的变化17
2.3.2 叶绿素b到叶绿素a的转换和叶绿素循环17-18
2.3.3 脱植基反应18
2.3.4 脱镁反应18-19
2.3.5 开环反应19
2.4 叶绿素降解相关突变体19-20
2.5 叶绿素降解与种子成熟20-21
2.6 叶绿素降解的生物学意义21-23
第二章 引言23-24
第三章 材料与方法24-40
3.1 实验材料24-25
3.2 实验方法25-40
第四章 实验结果40-63
4.1 NYE1、2是叶绿素降解的正调控因子40-54
4.1.1 滞绿突变体nye1-1筛选、鉴定和遗传分析40-42
4.1.2 nye1-1是C类非功能型滞绿突变体42
4.1.3 nye1-1突变体抑制叶绿素降解的初始阶段42-46
4.1.4 nye1-1是At4g22920基因的一个无义突变46-48
4.1.5 NYE1编码一个新的叶绿体蛋白,在植物中高度保守48-50
4.1.6 过量表达NYE1引起叶片黄化50-53
4.1.7 过量表达NYE2也能促进叶绿素降解53-54
4.2 CRN1的克隆及其在叶绿素降解中的功能54-63
4.2.1 衰老相关基因的聚类分析和NYE1共表达基因54-55
4.2.2 crn1-1叶片在各种衰老条件下呈滞绿表型55-58
4.2.3 CRN1的生物信息学分析58-59
4.2.4 crn1-1是C类非功能型滞绿突变体59-60
4.2.5 crn1-1和nye1-1中光合作用相关蛋白的降解60-62
4.2.6 叶绿素降解相关蛋白质的相互作用分析62-63
第五章 讨论63-66
5.1 NYE1在叶绿素降解过程中的功能63-64
5.2 CRN1/PPH1,叶绿素降解途径的修正64
5.3 滞绿基因与叶绿素蛋白复合体的降解64-66
第六章 本论文的创新点和下一步工作展望66-67
参考文献67-74
博士期间论文发表情况78-79
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拟南芥AtcpSecA基因表达和功能研究
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拟南芥AtcpSecA基因表达和功能研究
官方公共微信柽柳金属硫蛋白ThMT3基因在拟南芥中的功能研究--《东北林业大学》2012年硕士论文
柽柳金属硫蛋白ThMT3基因在拟南芥中的功能研究
【摘要】：随着全球工业化加剧,重金属污染已经越来越严重,并且给环境和人类健康带来了严重危害。在漫长的演化中,植物已经发育了一些包括重金属的吸收、运输、螯合、区域性的隔离、高浓度的重金属离子的解毒等等的调节机制。金属硫蛋白(MTs)是一种广泛存在于植物中的具有低分子量,富含半胱氨酸(Cys),热稳定性的金属结合蛋白。半胱氨酸残基(Cys)广泛分布于不同物种的保守MTs序列中,在重金属的螯合中起作用。近来,越来越多的报道证明植物的MTs同样在动物和真菌中发挥作用。据报道,金属硫蛋白参与了许多生理过程,与植物的重金属的耐受性和平衡、果实成熟、叶片衰老、胚胎发育、以及抵抗植物病原菌感染等过程有关。植物MTs的金属结合活性和金属离子的诱导导致了它的金属解毒和新陈代谢功能。在水稻MTs家族中,许多类型1和类型2MTs基因已经被分离出来。不同基因的表达,是由于植物的诱导形式不同。例如,它们接触的金属、盐胁迫或其他外界刺激等等。MTs-基因参与重金属的新陈代谢,植株的发育和抗氧化作用。掌握MTs对植物生理过程的影响,例如生长发育,衰老等,阐述植物对重金属逆境的适应机制,对再生资源的可持续利用具有重要的意义。
ThMT3基因(EH057039)是从本实验室高彩球老师等人建的柽柳Tamarix chinensis cDNA文库中克隆得到的,将其构建到由花椰菜花叶病毒(CAMV)35S启动子诱导的植物表达载体ProkII上,通过花浸蘸法对拟南芥进行遗传转化,利用得到的转基因植株来验证ThMT3；基因的功能。经过抗生素筛选,T2代得到25株抗卡那霉素的株系,对其进行PCR检测,只有23株显阳性,并对其中8株进行对RT-PCR测试,结果显阳性,对其中1株在RT-PCR测试中结果显阳性的转基因株系进行了抗重金属,盐胁迫实验,测定并分析了胁迫前后转基因拟南芥和对照拟南芥的丙二醛(MDA)含量,SOD活性和叶绿素含量等的变化,以及对植物的先对干重、鲜重和根长的差异进行统计。实验证明由于外源基因TMT3生拟南芥中表达,提高了拟南芥的抗逆境的能力,在很大程度上减少了重金属以及盐胁迫对转基因拟南芥的损害。有效地证明了金属硫蛋白基因具有提高拟南芥耐重金属和盐胁迫的能力。
【关键词】：
【学位授予单位】：东北林业大学【学位级别】：硕士【学位授予年份】：2012【分类号】：X173【目录】：
摘要3-4Abstract4-81 绪论8-16 1.1 植物金属硫蛋白的研究概况8-11
1.1.1 植物金属硫蛋白的分类及空间结构8-9
1.1.2 植物金属硫蛋白的功能9-11 1.2 金属硫蛋白基因在林木中的应用]11-16
1.2.1 林木中MTs基因的功能11-13
1.2.2 林木的植物修复与MTs基因的关系13-14
1.2.3 本课题主要研究的目的及意义14-162 怪柳ThMT3基因植物表达载体的构建16-24 2.1 实验材料16
2.1.1 菌株和质粒16
2.1.2 酶和试剂16
2.1.3 PCR扩增引物序列16
2.1.4 培养基配方16 2.2 实验仪器16-17 2.3 实验方法17-20
2.3.1 构建中间表达载体17-20
2.3.2 将中间表达载体导入EHA105农杆菌感受态中20 2.4 结果与分析20-23
2.4.1 目的基因ThMT3的扩增20-21
2.4.2 ThMT3基因片段、质粒及酶切21
2.4.3 获得中间表达载体21-22
2.4.4 中间表达载体导入农杆菌22-23 2.5 小结23-243 拟南芥室内的简易栽培及利用花浸蘸法进行拟南芥的遗传转化24-40 3.1 材料与方法24-33
3.1.1 实验材料、药品和仪器24-26
3.1.2 实验方法26-33 3.2 结果与分析33-36
3.2.1 拟南芥抗生素筛选33
3.2.2 转化拟南芥的分析33-35
3.2.3 转化植株的PCR鉴定35
3.2.4 转化植株的RT-PCR检测35-36 3.3 结果与讨论36-40
3.3.1 拟南芥温室内的简单栽培方法比较36-37
3.3.2 花浸蘸法对拟南芥转化率的影响37
3.3.3 抗生素及筛选方法的选择37-38
3.3.4 转化植株中出现假阳性的分析38-404 转基因和野生型拟南芥非生物逆境中的抗性分析40-62 4.1 试验材料与方法40-56
4.1.1 试验材料、药品及仪器40-42
4.1.2 试验方法42-56 4.2 结果与讨论56-62
4.2.1 在不同的胁迫处理下转基因拟南芥与对照可溶性蛋白含量比较57-58
4.2.2 在不同的胁迫处理下转基因拟南芥与对照H_2O_2含量比较58
4.2.3 在不同的胁迫处理下转基因拟南芥与对照MDA含量比较58-59
4.2.4 在不同的胁迫处理下转基因拟南芥与对照SOD活性比较59-60
4.2.5 在不同的胁迫处理下转基因拟南芥与对照叶绿素含量比较60
4.2.6 本章小结60-62结论62-64参考文献64-72攻读学位期间发表的学术论文72-74致谢74-75
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