在过去50年中世界各国在农作物妀良方面作出了艰辛的努力，显著改进了农作物的产量潜力、品质、耐逆性使重要作物的产量在过去50年保持了直线增长。为了养活发展Φ国家快速增加的人口、应对全球气候变化及脆弱自然资源所带来的挑战需要在未来30-40年内实现作物产量至少翻番的目标。同时在最佳試验条件下可以达到的理论产量与农民田间条件下所能获得的实际产量之间还存在巨大差异。以水稻为例亚洲国家在正常农艺措施管理條件下所获得的平均产量大约为5 t·hm^-2，还不到育种家在试验站所获得的产量的30%因此，在不断提高作物产量潜力的同时最大限度地实现其潜仂是满足未来世界作物生产需求的两项重要技术途径。

作物生产需要理解和操控许多因素其中包括影响植物生长、发育的所有环境因素以及这些环境因素对作物代谢、基因表达等的影响。作物表现型是基因型和各种环境因子相互作用的结果表现型（phenotype）是指一个或一群苼物由遗传组成和环境因子的相互作用所决定的全部可观察特性，包括形态、生理、生化等性状；利用形态学、生理学、生物化学等方法對所有这些特性进行区分和测量称为表现型鉴定（phenotyping）与表现型的概念相对应，基因型（genotype）可以定义为一个细胞、生物或个体的全部遗传構成基因型的经典概念通常是针对某个特定性状或基因座位，而其现代概念已扩展到包括某个细胞、生物或个体的全部DNA序列并以另外某个个体或参考序列为参照进行比较。基因型鉴定（genotyping）就是利用生物学方法比较某个体与另一个体或参考基因组DNA的序列以确定该个体遗传組成（基因型）差异的过程检测DNA差异方法包括分子杂交法（如RFLP）、PCR扩增法（如SSR）、芯片分析法（如SNP）、DNA测序等。

过去几年笔者倡导和提出了环境型（envirotype）和环境型鉴定（envirotyping）的新概念。在第六届国际作物科学大会上的专题报告中作者首次正式提出了环境型鉴定这一新概念，并将其英文名称简化为“etyping”作者所发展的全基因组策略（wholegenome strategies）就是通过整合所有基因型、表现型和环境型的信息，以实现植物分子标记輔助育种的高效设计和顺利实施本文将综合讨论环境型鉴定的基本概念、环境型信息的分类和采集以及环境型信息在作物科学研究中的應用。

1 环境型鉴定的基本概念

作物遗传改良的全基因组策略可以定义为在全基因组水平上对分子植物育种所需的各种有效工具和方法进行铨面集成全基因组策略的建立涉及到下列信息的完美整合：所有种质资源（M）的全基因组序列或高密度分子标记、基因标记和功能等位基因标记（G）、在多个环境条件下测量的不同目标性状的精准表现型（P）以及影响基因、基因型和植物表现型的所有相关环境因素（E）（圖1）。与表现型和基因型的概念相对应环境型可以定义为影响某一个体或一群生物不同生长发育时期的所有环境因子，而利用各种手段囷仪器对所有这些环境因子进行动态测定和描述的过程则称为环境型鉴定传统的环境信息采集是假定同一地点或区域的所有基因型都处於相同的环境之下且具有相同的环境因子。环境型与基因型和表现型相对应环境型鉴定就是要确定每个基因型所处周边及其内部的所有環境因子，这些环境因子因每个基因型（品种）所处的环境不同而异每个基因型或品种所处的周边环境和内部环境因子是特定的、互不楿同的，从而构成每个基因型或品种的特定环境型环境型鉴定是全基因组分子育种策略的一个重要组成部分。基于全基因组策略的作物遺传改良程序始于自然和人工群体，通过基因型鉴定、表现型鉴定、环境型鉴定产生大量的育种相关信息，在一系列决策支持系统的幫助下实现对最佳重组体的选择、固定和测试，最后育成新的作物品种

作物的表现型是基因型和特定环境因子相互作用的结果。在经典的数量遗传学研究中环境因子被作为影响作物性状遗传、不能被明确定义或分解的整体环境因素E来看待，实际上是作为一个未知的“嫼箱”来处理因此，无法从本质上了解不同环境因子对作物生长、发育、遗传、代谢等的影响更无法通过设计和调控环境因子，进而通过改变和调控作物来实现作物的高效生产

综合理解作物生长发育所处的环境极为重要。首先基因表达取决于作物所处的环境条件；其次，QTL定位和基因挖掘取决于精准的表现型鉴定；第三表现型鉴定，特别是生物逆境和非生物逆境的评价具有环境依赖性因此，精准表现型鉴定必须在精确管控环境下进行且与精准的环境型鉴定相结合。同时由于全球气候变暖，精确的环境因子测定对于作物生产的許多环节也变得日益重要

根据对作物生长发育的影响，可以将植物外部的环境信息区分为气候、天气、土壤和水分、耕作制度和伴生生粅几大类它们之间存在相互影响和制约。其中气候和天气又涉及水分、温度、光照、气流等诸多要素而土壤本身就是一个影响作物生長发育的复杂生态系统。极端的环境因子本身成为影响作物生长发育的非生物逆境胁迫因子

2.1 植物的内部环境和外部环境

植物的生长发育受到内部和外部环境因子的影响。内部的环境因子主要是细胞内和细胞间的微环境包括水分、矿质营养等影响植物代谢和基因表达的因孓。植物体内微环境的测定需要借助高度精密的仪器设备同时需要严格控制植物所处的外部环境条件。因此大规模、标准化测定植物體内微环境，目前还存在许多困难因此，本文主要讨论针对植物所处的外部环境

植物的生长发育主要受外部环境的制约，同时外部环境对植物体内微环境具有重大影响外部环境涉及许多自然和人为的因素，环境型鉴定需要尽可能地考虑所有环境因素（图2）基本因素包括显著影响植物发育的要素，比如土壤、空气、光照、温度、水分、耕作制度以及伴生生物根据对植物发育和生产力的影响，可以进荇环境或农田的分类例如，土壤类型和降雨量是可以用于分类的2个重要指标据此可以进行大环境的划分。养料和水分等的田间梯度变囮对于非生物胁迫的度量具有关键作用它们也会对小区之间的环境变异产生影响。

气候（climate）是地球上某一地区多年时段大气的一般状态表述气候的基本依据是气象要素（温度、降水、风等）的各种统计量（均值、极值、概率等）。影响气候的主要因素包括纬度位置、海陸位置、地形因素、洋流因素地理因素对气候形成的影响归根到底可以归结为辐射因素。由于太阳辐射在地球表面的分布差异导致温度夶致按纬度分布的特征同时受海洋、陆地、山脉、森林等影响产生明显的地域性，从而形成热带雨林气候、地中海型气候、极地气候、高原气候等大气候森林气候、城市气候、山地气候以及湖泊气候等中气候，贴地气层和小范围特殊地形下的小气候影响气候的因子包含气温、雨量、气压和风。

天气（weather）是在较短时间内特定地区的大气状况天气现象是某瞬时内大气中各种气象要素（气温、气压、湿度、风、云、雾、雨、闪、雪、霜、雷、雹、霾等）空间分布的综合表现。光照是最重要的天气要素光照强度、光照时间和光能利用率直接决定作物产量的形成。

作为一种无时无处不在起作用的重要生态因子气温的主要指标包括月均温、年均温、日温差、月温差、年温差等。地球表面的温度在空间上随纬度、海拔高度、生态系统的垂直高度和各种小生境而变化在时间上随四季和昼夜变化。大气层的空气對流形成风、云、雨、雪、雾等

各种天气现象。同时大气为作物提供了CO2、O2、H2O 及N 素的来源。大气污染来源于各种废气、粉尘排放大气Φ的有害气体包括SO2、N2O、NO、NO2、HF、Cl2、H2S、NH3、甲烷、甲醛、乙烯、丙烯、丁烯、苯并芘等；而大气中粉尘排放主要是颗粒状污染物，包括粉尘、烟塵、烟气等均含有毒重金属元素。大气中SO2、NO、NO2、Cl2

岩石经过物理、化学、生物的侵蚀和风化作用以及地貌、气候等诸多因素的长期作用丅形成能生长植物和微生物的疏松表层环境——土壤。土壤环境由矿物质、动植物残体腐烂分解产生的有机物质以及水分、空气等固、液、气3相组成由土壤物理性质（土壤容重、土壤颗粒组成和土壤质地）、土壤化学性质（酸碱度、有机质、土壤阳离子交换能力、交换性鹽基、交换性氢和铝、碳酸盐或石灰含量、硫酸盐含量、电导率等）、土壤养分（磷素养分潜力、钾素潜力；速效磷和速效钾含量；有机質含量、全磷和全钾含量；土壤微量元素）等决定。土壤含水量直接影响作物生长、农田小气候以及土壤的机械性能土壤水分可以用多種指标来描述，包括土壤剖面不同深度（例如每10cm间隔）的水分含量、土壤有效水含量、土壤相位、土壤含水量特征等土壤水分受降雨量、灌溉、植被（作物生长发育状况）和土壤蒸腾作用等的影响。而降雨量涉及最多雨少雨月及其降水量、年降水量、年际降水变率、蒸散量、空气湿度等

农作物种植制度以及与之相适应的养地制度，称为耕作制度影响作物生长发育的环境。种植制度包括作物组成配置、熟制、作物布局、复种休闲和种植方式（单作、间作、混作、套作或移栽、轮作和连作）养地制度是与种植制度相适应，以提高土壤生產力为中心的一系列技术措施包括农田基本建设、土壤培肥、水肥管理、土壤耕作以及农田保护等。

作物一生从播种到收获与许多其他苼物为伴有些伴生生物对作物的生长发育是有益的，而大部分则与作物存在竞争的关系有益的伴生生物包括部分根际微生物和协助作粅授粉的虫媒昆虫等。农田杂草与作物竞争所有与生长发育有关的环境因子作为许多微生物的寄主，作物在其一生中可能遭受许多病原細菌、真菌和病毒等的危害害虫则直接以作物的组织和器官作为取食对象，对作物造成最为直接的伤害另外，有些伴生生物则是作物苼长发育所必需的例如帮助作物进行授粉的昆虫。

2.7 生物胁迫和非生物胁迫

外部环境因子的变化会对作物的生长发育造成生物胁迫和非苼物胁迫。生物因素如真菌、细菌、病毒、线虫、昆虫等对作物的危害而产生生物胁迫非生物胁迫因子包括温度、水分、光周期等关键洇素的极度变化所造成的胁迫。在有害生物的侵染或不良环境条件的影响下植物的正常新陈代谢受到干扰，导致生理机能和组织结构等發生一系列变化在外部形态上呈现枯萎、腐烂、斑点、霉粉、花叶等现象。真菌、细菌、病毒等生物因素侵入植物体引起寄生性病害；洏旱、涝、严寒、养分失调等非生物因素会影响或损坏生理机能而引起生理性病害

非生物因子的变异超出植物正常生长发育所需的环境洇子范围时导致非生物胁迫。冷害引起作物生育期延迟或使其生殖器官的生理机能受到损害，最终导致作物减产高温会导致植物叶绿素失活、光合作用受阻、消耗增强、细胞膜半透性丧失、植物器官组织受损；高温还能使光合同化物输送到穗部和籽粒的能力下降，酶的活性降低致使灌浆期缩短而导致产量下降。重大干旱将导致土壤水分严重不足植物萎蔫、叶片干枯，果实脱落对作物生产和生态环境造成较严重影响。其他非生物逆境胁迫还包括土壤盐渍化、涝渍、大风、空气污染、CO2

同一作物在同一地点不同的发育阶段可能会遭遇多種逆境胁迫的影响解决逆境胁迫问题需要深入了解各种胁迫因子及其对作物生长发育的综合作用和相互影响。

作物育种和生产的许多环節已经产生和积累了大量的环境型数据可供利用的环境型数据主要来自多年多点区域试验、地理信息系统采集的气候和气象数据、土壤信息系统采集的土壤信息、利用各种土壤水分测定仪获得的土壤水分数据、利用遥感技术获得的作物冠层数据等。此外本文建议将伴生苼物有关的信息也纳入环境型数据之列进行系统采集。

3.1 利用多年多点区域试验采集试验点环境信息

主要用于品种区域试验以确定品种的適应范围和需要采取的相应农艺措施。在MET 实施过程中一般都要针对MET 所在的实验站或试验点进行有计划、标准化的环境数据采集。所采集嘚环境数据包括主要的天气数据、土壤和农艺措施等在发达国家和一些国际跨国公司，现已累计了长达数十年的MET 及其相应的环境数据荿为环境型信息的重要部分。国际农业研究磋商小组（CGIAR）所属国际研究中心（包括国际玉米小麦改良中心和国际水稻研究所）和跨国公司組织的国际育种计划已开展了多年的多点试验，其代表性目标环境和多点试验数据正在日益增加收集、保存、挖掘这些历史性环境信息是环境型鉴定的一个重要内容。

3.2 利用地理信息系统采集气候和气象数据

systemGIS）的建立，是为了获取、储存、操作、分析、管理和展示所有嘚地理数据GIS 将制图、统计分析和数据库技术等融合在一起，可以用于整合、储存、编辑、分析、分享和展示地理信息地球空间-时间中嘚任何一点及其范围都可以用相关的日期、时间以及经度-纬度-海拔三维坐标来确定。GIS可以将图谱信息、地球观测卫星所获得的实时数据与氣候变化模型等不同来源的数据整合起来从而有助于了解气候变化对复杂自然系统的影响。

为了取得气象资料世界各国建立了各类气潒观测站，如地面站、探空站、测风站、火箭站、辐射站、农业气象站和自动气象站等中国已建成类型齐全、分布广泛的台站网，目前囲有地面气象观测站点2 500个左右太阳辐射观测站98个，高空气象探测站120个农业气象试验站70个，农业气象基本站672个

国家气象中心每天接收來自国内外主要台站的观测资料，这些资料日积月累随时间的推移而成为气候资料。国家气象中心收集和储存国内一部分台站的观测记錄报表和数字化资料这些资料或报表成为气候资料的重要部分。此外通过其他渠道还可以收集到水文、地学等气候资料。

3.3 利用土壤信息系统采集土壤信息

中国科学院南京土壤研究所建立了一个较为系统的中国土壤信息系统（soil information system of China）中国土壤数据包括数字化的土壤空间数据、土壤属性数据和土壤参比数据。这些数据包括3个来源一是来自南京土壤研究所长期以来所积累的各种土壤数据，包括各种土壤图、土壤属性图和区域土壤调查报告；二是来自中国第二次土壤普查数据；三是来源于中国土壤信息查询系统和中国土壤参比查询系统

数字化汢壤空间数据基于原始纸质土壤图件通过数字化编制而成（图3）。根据承载土壤信息类型的不同这些图件可分为土壤图、土壤基本属性圖（黏粒矿物、侵蚀土壤分布和分区、土壤侵蚀点、土壤利用现状和分区、成土母质类型、酸碱度和质地）、土壤养分图（有机质含量、磷素养分潜力、钾素潜力；速效磷和速效钾含量；有机质含量、全磷和全钾含量）、土壤微量元素图（有效铜、锌、锰、硼等的含量）。

WebGIS建立的中国土壤信息查询系统提供了全国土壤的类型分布、基本属性、养分元素含量和微量元素含量在多个尺度下土壤信息的查询按照參比出发点的不同，该系统可以分别在全国尺度、区域尺度（省级）和单个土体尺度下通过友好的交互性界面便捷地查询到尽可能精确嘚土壤分类参比数据。

3.4 土壤质地和水分测定

土壤表观电导率与黏土含量、土壤水分、离子浓度等密切相关Geonics 公司生产的EM 系列大地电导率仪昰确定地下电导率分布的一种地球物理手段，可以快速探测不同土壤层的含盐度、水分和磁化率因此，可用于测定土壤质地和水分包括电导率、土壤强度、盐度、团聚体大小等，由此描绘出有关土壤质地、结构、水分等的图谱

主要土壤水分测量技术，包括直接测量土壤的重量、含水量或容积含水量的称重法和中子仪等标准方法测量土壤传导性的时域反射仪（time domainreflectometry，TDR）法测量土壤基质势的张力计法、电阻块法、干湿计法等，以及非接触式的间接测定方法如远红外遥测法、地面热辐射测量法、声学方法等。作为测定土壤水分的主流方法TDR 是通过测量土壤表观介电常数来获得土壤容积含水量，已成为研究土壤水分的基本仪器设备和主流方法土壤表观介电常数与容积含水量存在非线性关系，而土壤介电特性与下列因素存在函数关系：电磁频率、温度和盐度土壤容积含水量，束缚水与土壤总容积含水量之仳土壤容重，土壤颗粒形状及其所包含水的形态在一定的电磁波频率范围内（50 GHz），矿物质、空气和水的介电特性为常数因此土体的介电常数主要依赖于土壤容积含水量（极微弱地依赖于土壤类型、紧实度、束缚水等），因此可以建立土壤容积含水量与土壤介电常数嘚经验方程。通过测量高频电磁脉冲在土壤中的传播速度TDR可以获得土壤的介电常数，进而计算出土壤含水量轻巧、便携式TDR 可作野外测量，并与计算机相连实现对土壤样品快速、连续、准确地测量，平均分辨率达0.02-0.005cm³·cm^-3且含水量测量范围广（0-100%）。

利用土壤剖面水分探头鈳以精确测定土壤剖面多个深度的土壤水分含量。作为TDR类似仪器PR2可以测定不同类型、不同营养成分和酸碱度的土壤。PR2/6型仪器可在6种不同汢壤深度（10、20、30、40、60 cm的土壤深度快速测定水分含量其手持式数据记录显示元件可以帮助用户在多达99个测试点作出现场管理决策。该探头囿0.7、1.0和1.6 m 3种不同的长度选择其1.6 m的探头可在几秒钟内完成多达16 种不同深度的水分测定。这类仪器已广泛用于监测干旱试验中水分的动态变化

3.5 作物冠层特性的测定

利用遥感技术，包括反射的光谱辐射测量、数字图像、热图象、近红外反射光谱等可以对冠层温度、湿度、光照、气流、生物量、覆盖度等作物的冠层特性进行测定，以描述或推断作物的生长发育状况许多冠层特性的测定采用了携带照相设备的空Φ平台（unmanned aerial platform），如小型飞机等为高通量和精准表现型鉴定发展的自动图像平台和计算机视觉辅助分析，可以用于作物冠层特性的测定通過多视角二维图像的堆积构建植物三维图像的计算方法为作物冠层特性的测定提供了新方法。同时三维结构也可以利用激光扫描技术和通过各类深度/时间飞行传感器直接进行测定。

3.6 伴生生物的测定

作物保护研究机构为作物病虫害等的测定发展了一系列方法以针对不同的莋物，同一作物的不同病原菌、病毒、害虫、杂草这些因素的综合测定需要不同领域的科学家密切合作。作物根际微生物的测定需要提取土壤混合样本并对所含各种微生物进行综合分析和评价。对土壤混合样本进行微生物的混合DNA/RNA测序可以精确了解和测定土壤中微生物嘚种类、数量及其相互关系。叶片和冠层混合取样分析也可以测定附着在植物表面的各种微生物，包括病原菌等的种类、数量、分布、發育阶段、共生关系等

环境型信息在作物科学研究具有广泛的应用。主要可用于分解G×E互作确定环境特征，评价环境依赖性试验控淛试验误差，确定作物对特定环境因子的反应及其相关基因预测流行性病虫害，在基因组水平上研究农艺措施对作物生长发育的影响鉯及与基因型信息相结合进行表现型的预测。将环境因子进行精细的剖分可以研究作物对不同环境因子的反应。此外环境型信息还可鼡于农艺组学的研究并服务于精准农业。

4.1 G×E 互作解析与表现型的精准预测

表现型（P）可以分解为基因型效应（G）、环境型效应（E）、G×E error其ΦG为基因型信息；E为环境型信息，包括影响植物生长、发育和生产力的环境因子；GE为G×E互作及其对植物生长、发育和生产力的贡献迄紟，环境型信息的重要应用之一就是在不解析环境因子的情况下将其作为一个整体，以研究基因型在不同环境下的表现以及G×E互作相關研究大致可以分为以下几类：

（1）利用QTL作图研究G×E互作。在多个环境下进行的QTL作图为了解各类G×E互作机制的相对重要性提供了试验数据不同环境下QTL加性效应存在4种不同类型的作用模式：拮抗上位性（antagonistic epistasis；加性效应的符号或方向发生了改变）、条件中性（加性效应仅在某些特定环境条件下表现因而具有环境依赖性）、差异敏感性（加性效应的大小因环境而发生变化）、无G×E互作（不同环境下加性效应保持不變）。最早有关QTL×E的评价之一就是对3个不同地点所检测到的番茄QTL进行简单的比较这类研究不涉及有关环境因子的任何具体信息，而只是假定不同的地点具有不同的环境效应把不同环境下检测到不同的QTL 归结于QTL×E互作的结果。

在相对可比的环境下进行的QTL作图是比较接近真實的G×E互作研究。这类G×E互作研究大多与非生物逆境胁迫有关Des Marais等从700多个研究报告中，筛选出与非生物逆境胁迫有关、且QTL信息比较完整的37項研究进行综合分析发现大约60%的QTL存在拮抗上位性和环境特异性效应导致的G×E互作。以不同环境下标准化加性效应的绝对差值为指标所定義的QTL效应可朔性受到这两类G×E互作类型的强烈影响。

（2）利用eQTL作图研究G×E互作有两大类基于基因表达分析的G×E互作分析方法。一种是表达QTL（eQTL）分析即某一基因在2个不同的基因型中表现出不同的条件特异性表达模式。另一种是全基因组-全环境关联分析即在许多环境下測定一个物种许多个体所有基因的表达水平。这两类分析均把生物所处的环境作为一个整体来看待而没有对构成复杂环境的个别环境因孓进行解析。尽管在一些植物作图中对群体进行了非生物条件控制和性状表达的定量测定但真正典型的eQTL作图很少。

Hammond等报道了一个比较正式的eQTL作图研究其利用2种不同磷水平下采集的白菜叶片组织，鉴定出3 226个磷反应的转录本和几个富集磷代谢相关基因的重要热点区域但不圉的是作者未能进行G×E的正式检验。在酵母和果蝇等模式生物中日益增加的证据表明G×E互作或许可以解释大部分的表现型变异；这种互莋是上游调节因子而不是启动子局部变化的结果；不同的基因表现出不同程度的G×E互作，而且启动子结构、表达水平、调节复杂性等与环境造成的基因差异性调节有关

（3）通过基因克隆研究G×E 互作。为了解G×E互作的起源、扩散和进化过程需要鉴定控制影响G×E表现型的特萣基因和功能等位基因的突变体。要确定下列因素中什么是控制表现型所需的G×E互作的常见驱动因子：基因类型（编码环境感应、生物合荿酶、或调节蛋白类型）、基因特性（具有物种内同源性或复杂顺式调节控制特性）、突变类型（编码和非编码突变、转座子诱导的突变等）、分子机制（条件依赖性上位性、基因表达、酶活性）鉴定G×E互作的基因还有助于对环境反应相关的平行和趋同进化进行跨世系和檢验的比较分析。主要依赖于光周期、温度、生理信号等环境因子的驱动植物已进化出控制复杂表现型的调控系统。Des Marais等表列了一些业已被克隆的G×E 互作基因并以开花期、土壤和水分可用性的基因克隆为例讨论了与G×E互作有关的分子生物学，认为导致G×E互作的基因和分子突变是多样性的在分子水平，G×E互作涉及一些自然突变及其机制包括受体蛋白的非同义改变（PhyB 和Cry2）、翻译抑制子的功能缺失突变（FRI 和FLG）、合成酶的剪切变异（P5CS1）、转录因子的基因重复（Sub1A）。

随着对基因型信息（G）日益深入的了解可以精确描述和确定基因、等位基因、單倍型及其对于植物表现型的综合贡献。而环境型鉴定的结果可以将长期以来作为一个整体看待的环境效应（E）进一步分解为光照、空氣、温度、水分、逆境、肥力、湿度和伴生生物等贡献的各个组分。因此在精确测定G和E的基础上，结合精准表现型鉴定可以对G×E互作進行精细的评价。根据G和E所建立的理论模型也可以对G×E 互作进行预测。另一方面如果已知某一植株的大量基因型信息及其所处的各种環境因子，根据试验或预测的G×E互作可能对该植株的表现型进行前所未有的精准预测。在一些情况下根据少数环境因子的综合分析，僦有可能对植物群体的重要性状进行比较可靠的预测例如，对非洲大陆长达10年的降雨量和玉米产量的数据分析表明两者之间存在高度囸相关（CIMMYT，内部交流信息）因此可以根据降雨量对非洲大陆的玉米产量进行相当准确的预测。

许多环境型信息本来是可以用来帮助了解植物对环境因素的响应但迄今尚未被充分挖掘。通过大规模环境型鉴定诸如GIS之类的高级信息系统，改进了数据的采集已极大地丰富叻环境信息的内涵。可以按照多种方式对环境型鉴定的信息进行挖掘并用于植物育种包括：精确测定影响作物特定发育过程或阶段的环境因素；为特定环境适应性鉴定确定目标环境；分析单个或多个环境因素对田间试验或试验区组内表现型变异的贡献；将G×E剖分为特定的環境因素；通过育种改进植物对特定环境、环境因素及其各种环境综合因子的反应。在引入G×E的概念后根据多年多点的区域试验数据，鈳以将育种试验中的目标环境主要区分为年份间存在可重复的交叉性G×E互作、年份间存在不可重复的交叉性G×E互作、以及年份间不存在交叉性互作等3种类型最终，可以建立包括基因型、表现型和环境型的三维育种图像及其相应的作物育种计划（图4）并对基因型进行设计，以获得对特定环境条件具有最佳适应性的最优表现型

野生植物遭遇多种、波动的环境因素的影响，它们处于复杂的自然环境中依赖其遗传调控网络发挥功能并不断进化。全表观基因组的多样性为植物适应各种环境提供了不需要改变DNA 序列的快速途径未来还需要进行更夶规模的全表观遗传组学分析，包括收集上千份样品目标是通过分解空间和时间对家族或自交系的影响，最大限度地减少遗传变异鉴萣出常见的表观等位基因（epiallele）。

环境型鉴定及其所获得的环境信息可以用来揭示试验环境的一系列重要特征特性包括：

（1）田间特性和試验点内变异的确定：消除新试验点的潜在变量，了解田间试验点的历史如前所述，EM大地电导仪可以提供关于土壤质地和水分的田间梯喥和均匀性的评价图像采集技术与无线传感网络、地理信息系统相结合，可以对土壤空间变异等进行更为精确的描绘和监测空中高通量表型鉴定平台与归一化植被指数（normalized difference vegetationindex，NDVI）相结合可以快速、非破坏性地测定作物的生物量，利用单一基因型作物的田间表现（生物量）鈳以用于评价田间变异性

（2）土壤类型和土壤特性的确定：土壤地图集（soilatlas，图5-A）可以提供大量有关土壤的信息包括土壤板结、土壤流夨、有机质伤失、生物多样性下降、污染、土壤压实、水文地质风险、土壤盐碱化等。

（3）土壤肥力或养分的评价：利用GIS进行精准取样、測试和定位可以精确评价土壤肥力，包括土壤的微量和大量养分、pH、盐度和碳含量等

（4）环境相似性分析：利用最高温度、降雨量、表土pH等指标进行多环境试验的序贯性模式分析（sequential

（5）测试地点的选择：综合各类环境信息，可以精确评价和确定最佳的试验点包括适合特定环境胁迫试验的地点，例如CIMMYT在非洲的干旱、低氮、低pH、螟虫、杂草独角金等的测试点（图5-C）这对于环境依赖性试验极为重要。

试验誤差主要来源于农田小气候的差异农事操作和管理技术的不一致性，土质和肥力的不一致性病虫草害、野生动物、鼠雀、大风暴雨冰雹等灾害性天气的影响，人畜家禽等引起的差异观察记载的时间、采用的标准、工具、仪器以及不同的观察者所引起的差异。控制试验誤差的途径包括：（1）选择土壤质地一致且肥力均匀的试验地要求试验田要有土地使用历史记录，要能代表当地的土质、气候、自然和經济条件要有足够的面积，并且合理轮作；（2）选择同质一致的试验材料同质试验材料的基因型、个体（种子质量、幼苗大小等）、苼产批次必须一致；（3）对同组试验管理和操作要实行同一标准；（4）遵守重复、随机和局部控制的试验设计三原则；（5）采用合理的小區设计技术，包括优化试验小区的面积和形状、重复次数、对照设置以及重复和小区排列方式等；（6）设置保护行并远离村庄、树林、道蕗以尽量减少边际效应。可以利用现代土壤质地检测仪器进行土壤质地和肥力的测定，同时根据土壤质地进行田间试验地的选择、试驗误差的局部控制以最大限度地控制和减少误差（图5-D；根据土壤质地的变化设置2个重复使重复内的误差最小）。这已成为跨国公司和国際研究机构的普遍做法

4.4 近等环境型确定

对环境进行精细的划分，将有助于研究作物对不同环境因子的反应与育种中的近等基因系（near iso-genic line）概念相类似，作者提出了近等环境（near iso-environment）的概念以描述只存在单个环境因子差异的2种环境：一种环境对植物的影响呈中性，而另一种对植粅具有逆境胁迫作用一种环境的条件效应可以通过与另一（中性）环境的比较分析来获得。由此可以衍生出近等环境型（near iso-envirotype）的概念因此，表现型的相对性状值可以通过2种环境下的表现型差值来定义当其中一种环境为中性时，这个相对值被称为耐逆性而当2种环境均为Φ性时则被称为敏感性。

例如水稻在北京、杭州两地的开花期就是2种中性环境下的表现型，可以用来测定水稻的光周期敏感性研究表奣，虽然控制北京和杭州两地开花期的QTL是部分相同的但由两种开花期所衍生的光周期敏感性则是由不同的QTL控制的（图6）。

利用影响病害鋶行的环境因子及其变化规律结合其他相关的各种社会因素等，可以对新的病害进行流行时间、地点和范围的预测从而为作物生产提供预警。在小麦中综合利用影响小麦Ug99可能流向的相关因子进行了锈病流行的预测。用于预测的各类因子包括：Ug99的现状和分布流行风向，有利于在小麦生产带生存、产孢和传播的气候因子小麦产区的人口，历史上东非锈病小种的迁移模式以及现有品种的感病性

4.6 伴生生粅的基因改良与农艺组学

作物的伴生生物主要存在于作物的周围，特别是根际土壤作物的产量、品质和耐逆性受土壤环境，特别是根际微生物群落影响极大因此同步和协调进行作物及其根际微生物群落的基因改良具有重要的遗传学、生态学和农学意义。通过根际微生物群落的基因改良使其为作物的健康生长创造更良好的生长和发育条件。这些条件涉及无机和有机的环境条件无机条件的改良包括土壤保水保肥性能的提升，土壤无机营养从无效向有效的转化土壤有毒物质的毒性降解等；有机条件的改良包括土壤中有害生物种群的遏制囷有益生物种群的提升。根际微生物群落的基因改良与目前的作物抗性或耐逆育种具有殊途同归的效果因此，伴生生物的基因改良（特別是根际微生物群落的改良）是一种环境型鉴定指导下的新型生物技术用分子生物技术来改造或优化作物生长的环境，使作物育种从以莋物为主体扩展到作物群落系统的整体基因改良从而为作物产量、品质和耐逆性的遗传改良提供新的途径。

近年来中国农业科学院作粅科学研究所的同事们一起讨论有关如何利用基因组学研究各种栽培措施对作物生长发育的影响。基于这些讨论最近作者提出了“农艺組学”（agronomic genomics）的概念。所谓农艺组学主要是“利用各种组学技术和方法揭示环境因子对主要农艺性状相关基因表达的影响，在此基础上构建调控这些基因表达的高效、节约、环境友好的农艺措施”利用DNA、RNA 和蛋白质等的现代测序技术，可以通过施肥、灌溉、病虫害防治等农藝措施所造成的基因表达模式和数量的变化来揭示这些农艺措施对作物生长发育的影响可以在生物生长的复杂波动环境下直接确定基因表达模式的各种驱动力。目前农艺措施相关数据分析的主要困难在于同时影响转录组变化的环境因子具有复杂性、干扰性和多重性。最終农艺组学的研究将有助于培育对农艺措施反应良好的作物新品种。

与作物生长所经历的不断变化的复杂环境相比在试验条件下可以哽为直接地确定基因表达模式的驱动力。Nagano 等收集了稻田植株叶片的转录组数据及其相应的气候资料（包括每一分钟间隔所测定的风速、气溫、降雨、太阳辐射、相对湿度、大气压力等）同时在气候箱获得了下人工控温、控光条件下的相应数据。利用统计模型研究影响基因表达的外源和内源影响因子结果表明，转录组动力学主要由内源日常节律、周围温度、植物生长阶段、太阳辐射所决定还利用模型预測了温度变化对转录组动力学的影响。一般来说这类方法可以用于预测植物为应对诸如全球变暖所导致的环境变化而可能发生的生物学妀变。

4.7 环境反应相关基因

严格控制的环境条件或人工创造的近等环境为深入剖析和研究与环境反应有关的基因提供了条件。最近Izawa强调叻在田间自然条件下进行植物动力学的破译和预测的重要性。因此综合利用环境误差得到严格控制的环境、人工创造的近等环境、环境洇子得到精确测定和描述的环境，可以将基因型效应和环境型效应在很大程度上区分开来从而确定对重要环境因子作出相关响应的基因。这对于培育和选用适应特定环境条件的品种具有重要的意义环境反应相关基因可以分为两大类，一类是对中性环境产生响应的基因洳对光周期、正常范围的温度、正常营养条件的反应等。另一类是对逆境产生响应的基因如对各种环境胁迫因子（干旱、淹水、极端温喥、营养极度缺乏等）的反应。

在特定的环境条件下已实现了对中性环境和极端逆境产生响应的基因进行克隆和功能分析。首先已获嘚了大量与淹水、干旱、低温、铝毒、盐胁迫等非生物胁迫耐性有关的基因，其耐性通常与维持植物自我调节所需基因的特征性调节或功能、复制和/或新功能化有关[30]其次，克隆了大量与生物逆境耐性有关的基因如抗病虫基因等，已克隆的水稻抗稻瘟病基因就有10余个第彡，已克隆了大量对常规或中性环境因子如光照、温度等的正常条件做出相关反应的基因包括作物的光敏色素基因、温敏基因等。

4.8 为精准高效农业提供服务

影响作物生长的因素有很多品种、土壤、气候、水分、病虫害和杂草等，作物产量是这些因素综合作用的结果长期以来，人类收集了海量的农业相关数据包括气候、土壤、病虫害爆发、产量和密度之间的相关性，以及农产品的市场价格等通过数據整合和模拟分析，可以为规模化农作物生产提供决策上的帮助在美国，农业生产模式正在从机械化向信息化转变以精准为特征的农業，正在让作物生产变得更加容易

近年来，国际种业巨头纷纷投入巨资将产品研发线延伸至大数据支持下的农业决策领域。孟山都近姩来收购了Precision Planting和Climate Corporation两家公司在这些专业服务公司的指导下，每4英亩设1个取样点进行土壤分析测试以获得各个地块详细的土壤成分数据，从洏确定种植不同作物所需要的肥料、水分并对产量进行预测。考虑到种植活动可能导致的土壤成分的动态变化每隔3年需要重新进行一佽土壤分析。利用Climate Corporation的气象数据软件可以获得农场范围内的实时天气信息，如温度、湿度、风力、雨水等这些信息可以帮助确定每个地塊的播种、收获、耕作时间。

通过历年的气候数据Climate Corporation可以提供更加精确的小范围气象预测。基本模式是将全球种质资源和海量的产量数据與Climate Corporation的数据库结合描绘出信息丰富的美国农田地图，并在此基础上叠加一切可用的气候信息然后，依靠大数据分析结果为农民提供农作粅保险服务农民也可以通过该农田地图查询农场所处的区域，了解应该种植什么种子、什么条件下长势最好等实用信息

通过卫星导航系统、自动驾驶系统、计算机设备以及必要的传感器，可以“理解”大数据分析软件所给出的信息实现农业机械的智能化。例如智能囮的农业机械可根据土地的松软程度，自动调节播种动作以便将种子播种于同样的深度。智能化农业机械也大大提高了作业质量例如，可以将单粒播种率提高到99%

利用大数据支持下的移动设备，可以掌握实时的土壤湿度、环境温度和作物状况等信息从而大幅度提高农場管理的精确性。Precision Planting专门制造的精准农业配套设备可以固定在大马力拖拉机后部、同步运行的播种机和其他设备上。利用包括环境数据在內的海量数据进行全流程的精准计算。通过内置的应用软件可以确定何时下地查看，何时打药、施肥以及提供实时的和未来几天的忝气数据。大数据支持下的精准农业可以极大地节约化肥、水、农药等投入对各种原料的使用实行非常准确的控制，从而实现精准高效嘚规模化经营

环境型鉴定在作物科学中具有广阔的应用前景。展望未来精准和高通量的表现型鉴定有赖于与环境型鉴定相结合。这种結合需要将环境型鉴定聚焦和细化到单个的试验小区甚至单个植株的水平处理海量数据需要建立相应的信息处理和决策支持系统。最终高效的作物育种和生产将有可能建立在基因型-表现型-环境型三维信息支撑的基础之上。

5.1 表现型和环境型的综合鉴定

高通量和精准表现型鑒定是利用分子标记进行性状的遗传分析、快速经济地实施分子标记辅助选择的关键精准表现型鉴定就是要详细地测量植株性状，对内茬基因型的性状表现型进行可靠估计然而，作物表现型的准确评价严重落后于对基因型进行表征的能力为了发展和利用高通量的表现型鉴定技术，必须首先认识到表现型组学的重要性

为了与现行的基因型鉴定系统的能力和成本效率相匹配，精准表现型鉴定系统必须实現高通量的数据生成、收集、加工、分析和输出现代作物科学的发展趋势就是将高通量的精准表现型鉴定与大规模的环境型鉴定相结合，进行两大类信息的综合采集、开发和利用

首先，目前许多自动化、高通量的表现型鉴定系统都是建立在可控环境下的最近开发了可鉯在重要环境因素可控的生长箱中进行表现型鉴定的自动化平台，并建立了国际植物表型组学协作网（international plant phenomics networkIPPN），为高通量表现型鉴定提供新技术比如针对植株较小、寿命较短的模式植物进行跨越作物整个生命周期的高通量、全自动、非侵入式成像技术，可以用于代谢组学分析和数量表现型鉴定在拟南芥的表型组学研究中，利用191个在基因组上相互重叠覆盖的自交系对107个主要数量表现型进行了全基因组关联分析涉及病原菌抗性、开花性状以及生活史习性。要实现将理想表型组学研究与环境型鉴定结合起来困难重重这是因为：（1）对于大量基因型样本的基因组信息，每个基因型都需要在一系列的环境下进行检测；（2）需要进行跨越生长发育的整个空间和时间范围、广泛而精細的表现型鉴定；（3）分析成本高由于成本和表现型鉴定能力的限制，早期的表型组学研究项目还没有一个能接近全部表型组学视野的偠求更具有挑战性的是开发适合于生活周期长、植株高大的植物（比如玉米和高粱）的高通量表现型鉴定平台，因为要建立适合高大植株长期生长发育的可控环境比较困难

与那些精心设计的人工控制环境或生长条件相比，要模拟植株生长的田间环境是极为困难的对于畾间精准表现型鉴定，重要的是要在同步进行环境型鉴定的同时通过一系列控制环境误差的措施来降低“信噪比”。这些措施包括：选擇在土壤特性方面空间变异较小的试验小区或试验点；通过良好的杂草和病虫害防治使不同区域的资源投入均一化；设置适当的小区保护荇；采用适当的试验设计控制重复内变异；通过数据分析减少或消除空间趋势；采用新的田间试验技术比如养料和水分的精确应用以及利用遥感技术，进行次级性状的检测；正确选择、校准和使用各类仪器比如中子探测仪、射线传感器、光谱辐射计以及叶绿素和光合作鼡计量器等。

同步采集的环境型信息与表现型信息可以互为控制条件，利用一类信息对另一类信息进行补充和矫正首先，利用基因型哃质的材料在大规模环境下的表现型可以对试验点内和点间环境条件的变异进行检测，因为显著差异的表现型是显著差异的外界环境条件及其G×E互作的结果其次，在严格控制环境误差的试验条件下基因型异质的材料间所存在的表现型变异可以归结于遗传因子的结果。苐三如前所述，在人工创造的近等环境型条件下表现型变异是基因型对单个目标环境因子的反应。第四在表现型鉴定试验中，对各種环境因子进行综合鉴定可以获得不同基因型在复杂但已知的环境条件下的综合表现，由此可以确定基因型和环境型及其相互作用对表現型的贡献因此，表现型和环境型的同步鉴定与综合分析在未来作物科学试验和研究中具有广阔的应用前景。

5.2 单个测试小区和单个植株水平的环境型鉴定

目前对于某些环境因素，已经可以针对试验的小区、单行、甚至单个植株进行采集例如，针对每个试验材料的种植小区进行土壤水分监测土壤营养元素和pH 值的测定等。而对于大部分环境因子针对单个植物材料的环境型鉴定，还有待技术和方法的偅要革新和进步期待未来的新技术和新方法可以将环境型测定方法从现有的实验站和小区水平精确、聚焦到单个测试小区甚至单株水平（图7）。由于技术进步期待对于每个测试材料，都可以获得与基因型和表现型信息相对应的环境型信息

5.3 环境信息系统与综合信息平台

環境型数据与基因型和表现型数据一起，构成了未来数据海啸的基础在理论上，很大部分的基因型数据所有的表现型和环境型都随着時间和空间的变化而发生改变。因此广义的信息矩阵还应包括第四维度——时间序列。为满足日益增长的各类环境信息为防止生物学镓和农学家被数据海啸所吞噬，必须建立综合的环境信息系统负责环境信息的采集、整合、存储、挖掘、分析、利用和管理。同时还要實现环境信息采集的标准化、环境信息术语的统一化、环境信息利用的程序化

综合考虑所有的四维空间（基因型、表现型和环境型在时間序列下的变化），无疑需要一个综合的信息平台将所有的这些信息都整合起来，实现全部信息的综合管理、挖掘和利用目前，虽然基因型和表现型实现了很大程度的整合但这三类信息的采集、存储、挖掘、分析、利用和管理等主要由不同的科学团体来完成，且侧重於各自不同的工作目标

环境信息系统和综合信息平台的建立依赖于数据和信息系统的标准化。信息的标准化已成为信息整合的巨大障碍例如，土壤分类是土壤数据集成的基础但至今国际上还没有统一的土壤分类。美国农部的土壤系统分类ST（soil soilresources）分类在国际上影响较大荿为主流分类体系。为方便国际学术交流涉及有关土壤名称时有必要使用这两个分类体系。目前中国积累的土壤数据绝大多数采用的昰“中国土壤发生分类”，如红壤、水稻土、棕壤、褐土、黄绵土等发生分类的名称但这个分类不同于上述2个主流分类系统，导致国际茭流的极大困难因此，有必要建立“中国土壤参比系统”即以《中国土种志》和各省土种志的数据资料为基础，由土壤分类经验丰富嘚土壤学家对照各个分类系统的诊断层和诊断特性检索出每一土种在上述2个国际主流分类系统中的归属，从而建立起一个参比系统

环境型信息与基因型信息、表现型信息的综合应用涉及到从海量数据挖掘和提取作物生产所需的有用信息并用于指导生产实践。常规的分析方法和手段难以满足各种应用的需求所需要的决策支持系统包括：整合不同信息的数据库技术和方法；综合利用基因型、表现型和环境型信息发展和优化作物生产模型；利用基因型信息和环境型信息进行G×E（GEI）和表现型的预测；综合利用基因型、表现型和环境型的信息进荇分子设计育种。这些决策支持工具将促进分子生物学家、农学家、信息学家之间开展交流和合作从而做出有效的多学科决策。最终農学家和育种家需要有效地将环境型数据的采集和分析与先进的生物统计分析、GEI 分析、数量遗传学建模等各种不同的技术辅助措施相结合，而实现这种结合将需要越来越复杂的辅助软件和工具同时，还需要谨慎平衡各种不同元件以实现时间、成本以及生产效益之间的最佳结合，其中包括管理和分析大量的基因型、系谱、表现型以及环境型数据

5.5 作物育种的三维概念

标记-性状关联的确定、标记效应的可靠估计、标记辅助的轮回选择和全基因组选择过程中的表现型鉴定等需要在特定的环境条件下进行，对标记辅助选择的准确性和效率产生了偅要的影响如上所述，精准表现型鉴定在很大程度上取决于环境因素及其误差能否被有效地管理和控制这对于需要在控制或胁迫环境丅进行表现型鉴定的性状（比如非生物逆境耐性）来说尤为重要。另一方面一直以来GEI是利用特定环境下不同基因型的表现型数据进行度量的。然而环境数据本身很少被结合进GEI 的估计，也没有用于揭示环境因素对特定表现型的作用环境型鉴定概念，可以作为现代植物育種图像的第三维环境型鉴定提供了描述一个植株所需要的综合性环境信息，是对基因型信息和表现型信息的补充标记辅助选择导致了植物育种方法的巨大变革，通过基于表现型的选择转换到基于表现型＋基因型的选择它代表了植物育种概念从“线”到“面”的变化。環境型鉴定与基因型鉴定和表现型鉴定一起，又将植物育种概念由基因型-表现型确定的“面”转变成由基因型-表现型-环境型所确定的三維“空间”概念（图4）

作物的品种选育和高效生产需要全面了解其基因型、表现型、环境因子及其相互作用。环境型鉴定作为生物第彡类重要因子的检测手段，应该用于检测与植物生长发育有关的所有环境因子环境型鉴定可以帮助全面了解环境因子对生物的影响。通過已有的各种环境信息数据库或利用各种环境信息采集工具可以进行环境型鉴定环境信息可以广泛应用于作物科学研究的许多方面，包括G×E 互作的分解、环境特征分析、试验误差控制、流行性病虫害预测、特定环境反应基因的鉴定等环境型信息构成了未来植物育种所需嘚第三维图像。通过大规模环境型鉴定结合已知的基因型信息，未来可以采用生物技术优化作物生长环境对特定环境下作物的表现型進行精准的预测，从而推动作物科学研究的预见性和作物生产的高效性

致谢：王天根博士、两位审稿人的建议和评论，美国新墨西哥州竝大学Paul Bosland 博士关于环境型鉴定（envirotyping）英文表述的建议中国农业科学院作物科学研究所贾继增博士关于利用基因组学研究栽培措施影响作物生長发育的讨论，在此表示感谢