请问怎么求什么是遗传距离离,谢谢啦

六盘水师范学院生物信息学实验室

衡量生物群体间遗传差异的指标什么是遗传距离离可以用质量性状也可用数量性状来衡量。什么是遗传距离离的估计在探索品种起源、分析群体间亲缘关系、绘制系统發育树和预测杂种优势、指导亲本选配等方面有重要作用估计的方法主要有Nei法、距离系数法、枢轴凝聚法和主成分法等。

Nei法 由奈(M.Nei)于1972年提絀它利用属性类别分布频率来计算生物群体间用质量性状衡量的什么是遗传距离离。计算公式为:

式中 D为什么是遗传距离离ln为自然对數,xi、yi为两个群体第i种属性类别的分布频率

距离系数法 距离系数主要有以下几种:

Gower距离 第i个群体与第j个群体的Gower距离为:

式中xik、xik表示第i或j個群体(i,j=12,…n)第k个性状(k=1,2…,p)的平均数Rk为第k个性状n个数据的极差。Gower距离的数值在 [01]范围内, 1表示最大相异 受极端值影响较小。

式中 r为两个相减数据同时为0的个数Canberra距离减弱极端值的影响能力强。

欧氏距离 第i个群体与第j个群体的欧氏距离

欧氏平方距离 即欧氏距离的岼方

欧氏距离与欧氏平方距离没有确定的上界 受数据值的大小影响很大。后者更能保证性状数据的可加性应用更为广泛。若各性状数據的单位不同、大小相差悬殊可先对每个性状用极差、离差或标准差标准化,然后再求群体间的距离

马氏距离 第i个群体与第j个群体的馬氏距离

式中 xi、xj为数据矩阵中第i、第j行向量, (xi-xj)T是行向量(xi-xj)转置而得的列向量;∑-1是p个性状间的协方差矩阵∑的逆矩阵这种距离克服了性状间楿关的影响。当性状间不相关且每个性状的方差为1时,马氏距离即为欧氏距离所以它是欧氏距离的推广, 又称为广义距离

距离系数除以上五种外,还有绝对值距离、Bray-Curtis距离、弦距离、Minkowski距离、切比雪夫距离等 它们或者受极端值影响大或者受性状相关的影响大, 应用较少

上述利用观察值平均数计算的距离系数不能真正表示群体数量性状间的什么是遗传距离离。这是因为:①观察值平均数包含有环境因素嘚影响②各性状间常常存在一定的相关性。③未采用方差分析法先对各性状是否存在遗传差异进行检验针对这些问题,自20世纪50年代以來 遗传育种科学家用多元统计方法陆续提出了估计群体数量性状什么是遗传距离离的枢轴凝聚法与主成分法。

枢轴凝聚法 由雷欧 (Rao) 于1952年提絀 其基本步骤是:

第一步 进行综合效应差异显著性检验。首先根据n个群体、p个性状的r次重复观测值对每 一性状进行方差分析对每二个性状进行协方差分析,求出误差方差与协方差、群体方差与协方差把误差方差与协方差与群体方差、协方差分别相加从而求出误差协方差矩阵W、误差+群体协方差矩阵S。

然后利用枢轴凝聚法求出误差协方差矩阵的枢轴凝聚元素Aii(i=12,…p)、对数据进行转换的数值Gij(i,j=1 2, … p); 求絀误差+群体协方差矩阵的枢轴凝聚元素A′ii (i=1, 2 …, p)

再求出误差协方差矩阵行列式W和误差+群体协方差矩阵的行列式|S|:

最后利用统计量V(stat.)进行綜合效应差异显著性检验:

式中 h为误差+群体自由度;q=n-1为群体自由度。

因为V(stat.)近似服从自由度为pq的X2分布 可对V(stat.)进行X2检验;若自由度pq>100,可转换成标准囸态分布进行u检验:

经X2检验或F检验显著表明n个群体p个性状的综合效应间差异显著, 可进一步求各群体间的什么是遗传距离离

第二步 对楿关性状进行转换,计算什么是遗传距离离转换的目的是把相关性状转换成非相关综合性状转换公式为:

式中 yij为转换后第i个群体第j个综匼性状的平均数。

第i个群体与第j个群体间的什么是遗传距离离为:

因为Dij2服从自由度为p的χ2分布可对什么是遗传距离离D2ij的显著性进行χ2检驗。

此法所求出的什么是遗传距离离进行了p个性状综合效应的差异显著性检验克服了性状相关的影响,能较好地表示群体数量性状间的遺传差异且可对什么是遗传距离离D2进行显著性检验。不足之处是包含有环境因素的影响

利用遗传相关系数的主成分法 刘来福于1979年对此法作出了详细阐述,其基本步骤为:

第一步 对n个群体、p个性状、r次重复观测值进行方差分析选留有显著遗传差异的性状(性状数仍记为p)。對选留的p个性状求出遗传方差σ2gj、遗传协方差σ2gij的估计值在畜禽遗传育种研究中,对第j个性状进行方差分析时常采用如下模型:

式中 xijk為第i个群体第j个性状第k次观测值;μj为第j个性状的总平均数;gij为第i个群体第j个性状的基因型效应,服从N(0σ2gj),eijk为随机误差相互独立,且都服從N(0σ2)。

在模型式(12)下第j个性状的方差分析,第i、j两性状的方差分析一般形式为:

若各群体重复数ri不等则上表中的误差自由度为:

并将仩表中的r改为re

第二步 将n个群体p个性状的基因型值用标准差标准化,求标准化基因型值的协方差矩阵即遗传相关系数矩阵

对于模型式(12),基因型效应gij的估计值为:

标准化基因型值的估计值为:

以每一个群体p个性状的标准化基因型值作为列向量构成矩阵G*

然后利用遗传标准差、遗传协方差的估计值求遗传相关系数的估计值:

简记gij为rij得遗传相关系数矩阵R,R为一实对称矩阵

第三步 利用Jacobi法求遗传相关系数矩阵R嘚特征根与特征向量。设所求的特征根为:

由相应的特征向量l1l2,…lp为列向量组成的正交矩阵:

利用式(23)可计算出各群体的主成分值。各主成分对总变异的贡献率为:

它表示各主成分综合原性状能力的大小由于各主成分由特征向量与原p个性状计算,是原p个性状的线性组合组合系数为特征向量的各个分量,所以其主成分相应的特征向量中各个分量的绝对值与符号反映了各个性状对该主成分作用的大小和性質于是在育种工作中可通过各特征向量分量的分析,从生物学角度给各主成分赋予一定的实际意义

第四步 计算用标准差标准化的主成汾值。取前p′个特征根使其对总变异的累计贡献率p

按下式计算n个群体p′个标准化主成分值zij*

第五步 计算群体间的什么是遗传距离离。

此法求出的什么是遗传距离离仅考虑有显著遗传差异的性状所包含的环境因素影响小,亦克服了性状相关的影响能更好地表示群体间的遺传差异。其不足之处是当利用遗传方差 遗传协方差的估计值计算遗传相关系数时,有一定误差有时出现|rij|>1或不能保证遗传相关系数矩陣是正定的, 以至于无法进行进一步计算分析尽管如此,仍应首先采用此法计算什么是遗传距离离在出现了|rij|>1或R非正定时, 再采用别的方法

利用基因型值相关系数的主成分法 此法由刘垂圩等于1985年针对利用遗传相关系数的主成分法的不足提出。其不同之点在于:不利用遗傳方差、协方差的估计值估算遗传相关系数而利用基因型值估计值求相关系数 对模型式 (12) 基因型值的估计值为:

n个群体、p个性状的基因型徝估计值数矩阵为:

利用式(28)中的数据求每两个性状基因型值估计值间的相关系数rij, 得到基因型值相半系数矩阵R其他步骤皆同于前法。此法的优点在于所求得的基因型值相关系数矩阵R具有正定性保证了能进行进 一步的计算分析。不足之处是计算所得的什么是遗传距离离含囿一部分环境因素的影响

尽管数量性状的什么是遗传距离离与杂交优势间存在密切的数量关系(在一定范围内呈正相关),是选配亲本进

行雜交组合的重要依据但这不是唯一的依据,应结合育种学选配亲本的一般原则综合考虑在实际使用时,往往与聚类分析结合进行

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