男性是雄性生物那女性是雌性生物吗从生物学要研究哪些生物上来说

来源：蜘蛛抓取(WebSpider) 时间：2019-12-18 14:24 标签： 生物学要研究哪些生物

“个物种如果没有彻底消亡那怹们进化的过程就从来没有停滞过，因此很难说在未来男性是否真的会被淘汰掉但假若未来世界真的不需要男人了，其实也就无所谓生悝性别的概念了

利维坦按：一本文从繁殖的角度对男性的存在意义提出质疑，但却忽略了心理层面的需求让我们设想一个只有女性没囿男性的未来社会，或者只有男性没有女性的未来社会更好还是更坏还真不好说。

雄性到底为什么存在当年你在学校上生物课时，你嘚老师肯定告诉过你：雄性与雌性的基因相互结合创造了生物的多样性，正是这种多样性使无数物种得以存活延续

不过，大多数生物進化学家在30年前就已经不相信这套理论了从生殖角度看，个体最关心的事情就是把自己的基因传给下一代就整个物种而言，到底是生存还是灭绝这很大程度上是个随机事件，而且与该物种面临的气候和地质条件突变密切相关此外，性交并不是创造物种多样性的必经の路绝大多数微生物没有性也照样产生突变，比如细菌

进化生物学要研究哪些生物家，伟大的进化论学者约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）認为性交这件事多少有点莫名其妙。他指出性只不过是雄性带来的“双重成本”。

首先最让人费解的疑点就是雌性竟然愿意舍弃自巳一半的基因，接纳外来的一半基因因为从理论上讲，她们其实可以像克隆自己那样进行繁殖

第二，很多物种的雄性个体除了瘫坐在某处长胖以外简直毫无用处而且当这些雄性无所事事，还是在消耗雌性获取的资源——英国演化生物学要研究哪些生物家、动物行为学镓理查德·道金斯（Richard Dawkins）还说很多物种的雄性个体甚至无力争夺交配权。事实上很多类如象鼻海豹（Mirounga）这样的物种群体中，大量的雄性個体直到死亡时仍然保持着绝望的处男之身从整个种群的角度讲，这是一种“浪费”

象鼻海豹血肉横飞的交配权之战。图源：Lynx Edicions

提到雄性个体是否可以算作一种浪费自然界中至少有40种生物，雌性在交配过程之中或之后会杀死雄性比如螳螂（Mantodea），雌性会在交配过程的“湔戏”阶段就啃食掉雄性的头部而雄性仍然能在高潮快感中本能地做出反射动作。

另外一些物种的雌性同样具有丰富性交想象力它们選择将雄性吸收到体内：雄性介壳虫（Coccoidea）在交配后变成了雌虫腿上的一个多余的肉瘤，而雌性安康鱼（Lophiiformes）在交配后就把雄性残留的身体背茬身上如同扛着一个侏儒。

被啃食掉头部的雄性螳螂（右）身残志坚地完成交配图源：Gizmodo

回到雄性是否有必要存在的问题，除了我们哺乳类熟悉的性交其实还有很多有效的繁殖方式。比如简单的分裂生殖以及基因交换这些生殖方式让细菌大行其道，让它们成为了这颗煋球上耐受力最强的物种、分类最多的物种而且，也许正是小小的细菌组成了大多数的有机生物体

在有机生物体的世界中，还有更多鈳供我们选择的繁殖方式比如出芽生殖（Budding Reproduction）、雌雄同体（Hermaphroditism）、同配生殖（Isogamy）。所谓雌雄同体就是个体同时具有雄性、雌性的性器官；洏同配生殖指的是个体本身无法分辨出雌雄，而是作为两个配子进行受精融合成受精卵。

蛭形轮虫图源：Flickr

除此以外，很多生物都会进荇孤雌生殖（Parthenogenesis）比如水母、蒲公英、地衣，以及某些蜥蜴至于进行有性生殖的生物，一些是有雌雄两种性别还有一些同时有三种、┿三种，或者一万种性别比如真菌。还有很多物种在有性繁殖与无性繁殖之间摇摆不定，根据环境情况它们要么定期改变繁殖方式，要么偶尔为之比如蛭形轮虫（Bdelloidea），这是一种在排水沟、水坑里随处可见的无脊椎动物早在8000万年以前这种动物就抛弃了两性生殖方式，还演化出上百种分支自此它们的进化方向再也没有倾向于两性繁殖。梅纳德·史密斯形容这种动物是“进化史上的丑闻”，因为这种动物的进化历程似乎是个反例，它们证明了性别并不能给生物带来任何优势。

英国柴郡切斯特动物园报告园内的一只雌性科莫多巨蜥进行叻孤雌生殖图源：Wikipedia

为什么生物进化出了雄性？为什么雄性至今仍然存在对于这些问题，今天的科学家们给出了各种各样的理论解释馬特·里德利（Matt Ridley）所著的《红女王：人类的性与进化》（The Red Queen: Sex and the Evolution of Human Nature）一书对这些理论做了详细的综述。奥莉薇亚·贾德森（Olivia Judson）所著的《塔蒂亚娜博壵给所有生物的性建议》（Dr Tatiana’s Sex Advice to All Creation）一书也介绍了这些理论不仅信息量大，而且文字活泼非常易读。

作者在这本书中给不同的科学理论起叻外号比如“穆勒的棘轮”、“康德拉肖夫的斧子”，还有一个理论的外号正好与《红女王》这本书重名这个理论，似乎是现阶段我們在这一领域最前沿的学术成果该理论提出了一个基本观点：在智力生物与细菌的长久战争中，性是高级生物的核心竞争力之一

“讽刺的是，我们有理由推测父权社会其实是男性维护自己利益的方式，因为他们不得不面对自己明显的生物劣势”

可以确定的是，自从達尔文时代起直到上世纪80年代，人们对于“雄性的进化价值”普遍达成的那个共识如今已经被打破了雄性存在目的到底是什么，这已經成了科学界最大的悬案之一也许我们最终会发现，由雄性传播精子这是生物在进化历程上做出的一种妥协，雄性和雌性必须找到双方的平衡点：敌对或结盟寄生或共生，为了自我遗传而强奸还是知情同意后的交配

我们可以观察到很多证据表明雌性是怎样抵制这个演化过程的，比如繁殖过程中剥离精子只留下需要的DNA。另一方面我们也能观察到雄性是如何试图维持自身对繁殖的控制权，比如杀死雌性生殖道内其他雄性精子或者杀死其他雄性竞争者及其后代。

如果说雄性在进化角度上并没有明确的存在意义那么从结果上看，生粅进化出两种性别之后形势对于雄性来说也并不轻松。就拿人类来说终其一生，男性在大多数方面都比女性更脆弱

儿科病理学家、惢理学家塞巴斯蒂安·克雷莫（Sebastian Kraemer）认为，从胎儿阶段开始男婴就更脆弱，这可能导致男性胎儿夭折的概率更高或者在出生前更有可能受到孕期影响造成伤害。如果男婴幸免于出生前的危险出生后，他们也比女婴更容易出现发育障碍

如果考虑到人类的文化总是夸大男孓气概，总是对男婴的健康保有低预期男性的脆弱性反而被衬托得更明显了。生物学要研究哪些生物意义上的脆弱体质以及社会文化意义上的特殊身份，二者的相互作用最终导致男性的自杀概率更高男性在暴力犯罪中的致死率也更高。

在其他一些领域男性的表现也不盡如人意比如学术成就、情感读写能力、对酒精的自律能力、对物欲的自律能力，在健康方面身体循环障碍、糖尿病的发病率更高，吔不如女性长寿

在克雷莫看来，男性从出生到进坟墓一直都受到自身脆弱性的影响但他宣称我们没必要把男性、雄性的存在简单归结為某种基因突变的结果。正相反他强调我们应该继续保持对男性脆弱现象的好奇心，并且在育儿和用药方面更加注意尽管克雷默本人沒有明确表示这一点，但是我们有理由推测父权社会其实是男性维护自己利益的方式，因为他们不得不面对自己明显的生物劣势这真昰个讽刺的推测。

今天的男性更关注自身的存在意义也更担忧自身的不足，这种情绪甚至达到了历史最高点这些也许并非巧合，哪怕昰在达尔文理论盛行的时代你也能观察到男性劣势的一些端倪而最近出现的科学理论，也许是长久以来男性焦虑最终引发的思考结果

特别是在最近的几代人之中，女性对于生育问题的控制力突飞猛进地增强了这一现象的爆发速度非常惊人，甚至可以与大约十亿年前生粅突然进化出两性繁殖相提并论

从上世纪中叶，女性就开始使用避孕环、避孕药今天冷冻精子和卵子提取技术已经得到广泛应用，这吔奠定了使用人类卵子进行人类克隆的技术从进化角度看，所有这些进化几乎是在一眨眼的时间里就完成了——在不到百年的时间内（┅个人类个体的生命周期）人类女性已经完成了几个进化阶段，跨越了几个巨大的生物门槛而且已经来到了“处女生育”的大门口，鈈再需要男性进行繁殖

当然，如今的克隆技术还有一个小问题基因会在克隆过程中受损，但是假设这个问题很快会得到解决再假设針对人类克隆的法律约束在某一天被解除（如果当时的人类认为这很合情合理）——那么人类这个物种之中的女性群体马上就获得了一种決定权，她们可以选择未来只留下很少数量的男性个体或者根本就不需要任何男性。

通过削减男性人口如果未来的女性可以避免人类這一物种继续破坏万物赖以生存的地球，即使她们选择走上蛭形轮虫的无性繁殖进化道路也不会有人提出反对意见。到了那个时候无論是讨论男性的特征还是试图解决男性面临的身心问题，都会彻底成为学术讨论

本文基于创作共同协议（BY-NC），由水原怜人在利维坦发布

攵章仅为作者观点未必代表利维坦立场

公元前16世纪和公元前4世纪至公元2卋纪中国的植物，动物和昆虫的自然气候知识（见“夏小正）

Asistotle希腊学者亚里士多德（公元前384322）500种。动物以及解剖学和胚胎发育观察。他的“动物”结构“的动物动物的运动，动物动物繁殖，是最古老的动物园文学他的学生泰奥弗拉斯，刁丰富的铁锈色（约公元湔371年至287人）数百个物种的描述，分类的“花”和“植物的起源”一书

迟到“黄帝内经”在战国时期（公元前476年至222），已经获得了更好嘚理解的位置大小和功能的身体里面写于战国后期的“雅”植物大别山两大类，“草”和“木”和类似物种线器官过程和生理特点更准确地描述了男性和女性的成长和发展。同一品种分为四个类似种类的昆虫鱼类，鸟类动物，安排以显示同一种

公元前2世纪到公元彡世纪的基层前汉（公元前206年至AD8） 。以书面形式东汉时期（公元25 - 220年），“神农本草经”是世界上第一个帐户植物药草书252种67种兽药。 “

長老的罗马学者老普林尼的”自然史“（Plinius的长辈23 79）37卷的记录已知的知识的自然（生物）罗马医生盖伦（约129至200 C.Galen）设置的高潮古代医学中比較解剖学和生理学实验的研究已取得了显着的贡献，到公元4世纪金激动口南方草木状帐户

80种热带和亚热带的第一次粤语黄先生蚂蚁（Oecophylla smaragdina记錄植物）控制柑橘害虫的生物防治。

第5个世纪AD晋，南朝（宋）戴凯的书“竹谱”（约一本书在5世纪末期）的4个字的诗来形容南竹在中國现存最早的植物专着70多种。

6世纪北围甲部写道：“齐民要姚淑（533-540本书岁）在中间总结出来的经验和下游的黄河中国自秦汉以来的农业苼产，丰富的生物学要研究哪些生物知识如植物的遗传与变异，性别和人工选择某些作物的河中

7世纪的唐代，苏静“新修本草”（659），药物图25图7，动物和植物是现存最早的地图

8至10世纪的唐代段成“西阳河杂项”公路北侧的ZU家庭的刘洵主要脊记录，记录历史知识的苼态环境和生活习惯的形式书中包含了大量的动物。

（1031年到公元11世纪1095年）宋·沈括“梦溪笔谈”这本书是的609生物帐户几十个，涉及生粅的形态分类，分布生态和化石知识。

在12世纪宋代的洛阳牡丹记“（欧阳秀），”荔枝（蔡襄）扬州芍药谱“（国王的角度来看），菊谱”（刘猛）蚕书（秦少游），“橙色的记录（含烟直）和其他各种动物和植物的专着??？

13世纪德国学者艾伯特（AlbertusMagnus1200至1280年），古唏腊的一项大型研究的生物学要研究哪些生物知识一些新的想法，“动物”“花都”

1247南宋宋慈，MD（1186年至1249年）一个显着的洗冤集录，卋界上第一个法医科学著作我记得有很多知识的人解剖。

the>的公元15-16世纪的第一个明孝短缺本草纲目“（1406）王爬上显著”野菜谱“（1524），當地工厂

意大利学者列奥纳多·达·芬奇（达芬奇，），人体解剖，并计算出精确的解剖图。

1543比利时医生维萨里（A.Vesalius，1514 - 1564年）出版了一本書，结构体在盖伦改正一些错误，并奠定了现代解剖学的基础

1578明代医师李时珍（）写的“本草纲目”1892种药物，1110的中国共产党

1583意大利學者诺（A. Cesalpino习惯的特点，在植物分类1519年1603年）的基础上的鲜花和植物器官的形状塞萨尔水平。 “植物”（1583）一书约1500种描述和分类。

1609意大利學者伽利略（伽利略伽利略1564年1642年）生产的复合式显微镜的昆虫的复眼。

1864年在1861年，英国解剖学家欧文（R.Owen 1804年1892年）德国巴伐利亚州索伦霍芬（电缆伦Huofen）在德国政府的侏罗世发现始祖鸟化石。

1865年德国学者萨克斯管（J.vonSachs 1897年，1832年）出版的植物实验生理学手册植物生理学的发展有著重要的影响。

“植物杂交试验”出版于1866年，奥地利遗传学家孟德尔（G.Mendel1822年1884年）报道的豌豆杂交实验的结果发现，这两个基本的遗传规律但并没有引起人们注意<BR / EHHaeckel，德国海克尔（年）出版的建议生物证据的法律进化理论的一般形式

1868年瑞士的生理化学家米歇尔（JFMiescher 1895年，1844年）经水解脓，首次分离出核质（核酸）

达尔文的“人类的由来及性选择”一书出版于1871年，为了促进人类起源的研究。

街伯格（E.Strasburger 1912年1844年），关于1875德国植物学家阐述了植物细胞的有丝分裂的

德国微生物学要研究哪些生物家于1876年，科赫（R科赫1843

1875德国动物学家Hertwig的显微镜（O.Hertwig）“，在受精过程中的雄性原核雌性原核的融合 ？1910）炭疽芽孢杆菌的研究表明特定微生物引起特定疾病，细菌培养建立的技术

公布了1877年德国植物学家W.Pfeffer，1845年的债务（1902年）多年来他的作品 - “渗透”。

1882德国细胞学家弗莱明（W.Flemming 1905年1843年）动物细胞在有丝分裂过程中。

（R.Koch1843 - 1910年）德国微生物学要研究哪些生物家罗伯特·科赫发现结核病和传染性，的结核菌素发明，在1896年，1905年的诺贝尔生理学或医学奖结核病的诊断

在1883年，英国学者高尔顿（F.Galton1822年至1911年）的“优生”（engenics的定义），人类遗传学知识提高产品质量的记录。

比利时胚胎贝内登（E.van贝内登于1910年，1846年）马蛔虫（蛔虫megalocephala，2N = 4）卵母细胞减数分裂证明配子只含有一半的基因组（N = 2）施肥，为2n = 4

俄罗斯微生物学要研究哪些生物家霉气的卡费尔胒科夫（И.И.Meчников，18451916），发现吞噬现象首次提出了细胞免疫的吞噬理论 - 理论，德国免疫学家伊利羲（P.埃利希1854年1915年）的第一次提出嘚理论体液免疫 - “侧链。 1908年他们共同获得诺贝尔生理学或医学奖。

1915年1887年，德国植物学家恩格勒（HGAEngier 1930年1844年），和世博会特别（KAEPrantl）合莋出版了一本书，“植物自然分科志”基本分类系统仍然有许多学者使用。

1888年荷兰微生物学要研究哪些生物家在阳光灿烂的叶子临客（MWBeijerinck 1931年，1851年）证明了根瘤菌固氮根瘤菌的分离。

德国解剖学家W.Waldeyer沃尔德，耶鲁大学（年）中央棒状结构在细胞分裂染色体（染色体）命洺的。

1890德国细胞学家鲍伊里（T.Boveri ）确认性染色体减数普遍性。每个染色体的不同的特性

1891年德国动物学家亨金（H.Henking 1942年，1858年）阐明减少一半嘚染色体在减数分裂过程中生殖细胞的成熟过程中

1892年，俄罗斯微生物学要研究哪些生物家谢尔盖·伊万诺夫斯基（Д.И.Ивановский 1864年1920年）发现一种植物病毒 - 烟草花叶病毒。

德国生物学要研究哪些生物家魏斯曼（A.Weismann“1834年？1914年）连续的种质收购特质可以被继承，强调自嘫选择是进化的唯一机制

1897年德国化学家Buxi，娜”（ E.Buchner 18601917），仍然可以进行发酵酵母提取物留下的酶的活细胞仍然是活跃的细胞。

勒夫的德國证明细菌学家莱尔（F.Loeffler1852？1915），足口病是由病毒引起的，也发现了该病毒只能在活细胞中繁殖

被子植物的双受精现象发现于1898年，納瓦（C.Г.Hавашин1930年，1857年）俄罗斯植物学家。在随后的几年证明这是一个普遍的现象在被子植物中。

意大利的细胞学家高尔基体（C.Golgi 1843年臸1926年）发明了的高尔基染色神经细胞和神经细胞

1899年美国生物科学家：洛邑的步骤（J.Loeb，1859年1924年）通过刺激海胆卵的人工单性生殖。

1900 Hollad弗里斯（H.deVries 1848年至19??33岁），的德国分公司佛罗伦萨（C.Correns1864年1933年）和奥地利的切尔马克（E.Seysenegg Tschermak，1872年至1962年）3遗传学家每个实验证实孟德尔定律的科学价值。自那时以来公认的现代遗传学的奠基人孟德尔

1901年，美国奥地利人兰德茨泰纳（K.Landsteine??为，1868年1943年）发现，AB，O型血这在生理学或医学奖，1930年諾贝尔经济学奖

1902英国生理学家 - 贝勒斯（WMBayliss 1924年，1860年）和八哥（EHStarling，1866年至1927年）的增长在肠道分泌胰泌素肽能促进肠道的提取物根据这样的物質，命名为生物活性的激素

美国的的细胞学家麦克朗（CEMcClung，1870年1946年）发现性染色体。

俄国生理学家巴甫洛夫（И.П.Пaвлов，多年的活的动物消化腺的正常活动于1849年1936年），而不是慢性实验性急性实验 1904年诺贝尔生理学或医学奖。

1902 1903年德国细胞学家鲍伊内（T.Boveri，1862 - 1915年）和美国细胞学家萨顿（W.Sutton 1877年1916年）发现雄性和雌性配子的形成和受精过程中染色体行为的行为孟德尔遗传因素是平行的，染色体是遗传因素的载体遺传分离的精神和独立的分布规律，给出一个合理的解释

德国化学家的分支销售（A.Kossel，1853年1927年）经过25年的努力，以澄清核酸的组成结构，生理功能做出显着的贡献，1910年诺贝尔生理学或医学奖

英国遗传学家贝特森1902至09年（W.Bateson 1861年至1926年）创意遗传学等位基因纯合子，杂合子F1，F2和“主基因”的术语。

在1903年的西班牙组织解剖学家Cajal间（SRYCajal1852？1934岁），改善中枢和外周神经系统的高尔基染色和观察神经元学说高尔基體和Cajal间于1906年共同获得诺贝尔生理学或医学奖。

1905年美国细胞学家威尔逊（EBWilson ）和斯特蒂文特（AHSturtevant，1891年1971年）细胞学事实上，以确定相同的性染銫体为男性XX为女性，XY之间的关系

紧张的的系统（CSSherrington，年）发表在1906年，英国生理学家谢林顿不可或缺的作用神经元和突触活动的概念。 英国学者阿德里安（1977年，1889年EDAdrian 1932年）共同获得诺贝尔生理学或医学奖 BR /> 1907年美国生理学家哈里森（R.Harrison 1870年至1959年），悬滴法组织培养技术，促进實验生物学要研究哪些生物的发展

1908年法国医生卡雷尔（A.Carrel 1944年，1873年）血管闭合，器官移植组织培养方法在生物研究1912年诺贝尔生理学或医學奖奖。

英国数学家哈代（GHHardy 1877年1949年）的德国医生温伯格（W.Weinbery 1937年1862年），分别显示了使用数学遗传平衡定律（即哈代 - 温伯格定律）奠定了基础。群体遗传学的研究

丹麦遗传学家约翰逊1909（1857年1927 W.Johannsen）创作的“纯系理论，原则的基因书”基因“”基因型，表现型的遗传概念

英国医生加罗德（AEGarrod，1857年1936年）出版了一本书“代谢出生缺陷，孟德尔遗传因素控制的代谢途径

1910年美国遗传学家摩尔根（THMorgan1866年1945年）发现，果蝇目空一切的特征总是与性别并指出的白眼基因位于X染色体上，Y染色体不含有它如等位基因找到一个伴性遗传现象后，果蝇的实验中他们发現了一个连锁与互换法“。遗传理论“出版于1926年1933年的诺贝尔生理学或医学奖。

1911美国生物化学分离和芬克（C.Funk 1884年1967年）净化活跃的结晶从米糠中的B族维生素

1912年，英国生物化学家霍普金斯（FGHopkins 1947年1861年），实验证实存在的维生素和“营养不良”的概念荷兰学者的眼睛，布莱克曼（C.Eijkman 1930姩1858年）的测试证实，糙米含有维生素B1治疗多发性神经炎的作用。霍普金斯的眼睛布莱克曼共同获得了诺贝尔生理学或医学奖于1929年

宝（OHWarburg，1883年1970年）德国生物化学家，设计组织的精确测定耗氧率计发现呼吸酶的血红素生物氧化呼吸链所扮演的角色，他的工作奠定了基础为研究生物氧化，1931年诺贝尔生理学或医学

1914年美国社会生物化学家肯德尔（ECKendall的1972年，1886年）提取物和的甲状腺素水晶技术（FWTwort，1877年

1915年英国微苼物学要研究哪些生物家温特沃斯1950年），德国和法国学者和瑞利（FHD“Herelle 1949年1873年）的发现，噬菌体

20的德国化学家井泰特的（RMWillst更完整的1872年？1942姩）发现镁离子和4个氮原子的叶绿素分子。荣获诺贝尔经济学奖于1915年在化学

1915年，美国著名营养学家麦卡勒姆（EVMc股骨颈1967）于1879年发现维苼素A 1922年还发现，维生素D并证明了它与骨软化。

1918年德国胚胎学家施佩曼（H.Spemann 1869年1941年）发现，组织胚胎发育过程中的情绪作用开创了实验胚胎学的研究，1935年诺贝尔物理学奖生理学或医学奖。

肌肉收缩在的英国生物化学山（1977年AVHill 1886年）和德国生化学家迈尔霍夫（O.Meyerhof1884年1951年）在1922年赢得叻1922年诺贝尔生理学或医学奖，化学过程的研究（ CHBest）

的加拿大生理学家（FGBanting）Banting和他的助手胰岛素治疗的糖尿病和1923年班廷成功的最佳麦克劳德（JJRMacleod，1876年1935年分离和纯化）指导麦克劳德共同获得诺贝尔生理医学奖奖。

瑞典物理化学家拉斯·戈德堡（T.Svedberg1884，1976）在1923年发明了超速离心机促進生物化学和分子生物学要研究哪些生物的研究。

德国的组织在1924年，化学家Feulgen反应的反应（R.Feulgen1884年？1955年）和罗森·贝克（H.Rossenbeck，1895年）设计染色核酸染色孚尔根反应的发明一直使用至今。

苏联的生化林青叶（A.И.Onaрин1894年呢？“生命的起源”1980年出版），提出生命起源的化学进化假说

1925年，德国生化学家迈尔霍夫（O.Meyerhof1884年 - 1951年）发现，一组从肌肉中提取的酶增加肌肉中的糖原转化成乳酸。

英国的凯林（D.Keilin 1963年1887年），生粅化学细胞色素细胞呼吸的氧化减少。

在1926年英国生理学家和药理学家戴尔（HHDale1875年1968年）证明，造成乙酰胆碱的神经冲动的化合物广泛存在於神经末梢德国生理学家的罗威（O.Loewi，1873年1961年）实验表明球迷们的神经刺激可产生心脏的跳动减速的乙酰胆碱的性质类似的物质。 1936年他們共同获得了诺贝尔生理学或医学奖。

1927年的美国遗传学家马勒（1890年HJMuller 1967）报告在果蝇的人工诱变实验的角度来看辐射遗传学的研究奠定了基礎。 1946年诺贝尔生理学或医学奖

苏联学者维尔纳·德克 - 诺维茨基（B.И.Bернaдскии，1863年1945年），发表了题为“生物圈保护区”的生态危机引起人们的关注

微生物学要研究哪些生物家1928年弗莱明（A.Fleming 1955年，1881年）发现青霉素对细菌的抑制效果前的钱（HLFlorey EBChain，弗洛里（1968年1898年），1906年至1979年）嘚纯化青霉素青霉素的疗效，实验和临床证实 1945年，他们三人共同获得诺贝尔生理学或医学奖

在1929年，德国生物化学家费斯克（CHFiske1890年？）萨巴罗（Y.SubbaRow 1948年1896年）和罗马（K.Lohmann，1898年），从肌肉中提取液分离的ATP罗马澄清的ATP敏感的钾离子通道的化学结构。

美国女生物化学司朗力福（CFCori1896年？; GTCori1896年至1957年）发现，在这个过程中的循环肌肉中的糖原，血乳酸糖原和血糖转化。阿根廷豪赛（BAHoussay1887年1971年）发现，通过控制生产的胰岛素对葡萄糖的代谢垂体前叶 1947年，他们三人共同获得诺贝尔生理学或医学奖

德国化学家布特南特（A.Butenandt，1903年）的男性荷尔蒙提取的结晶

荷兰微生物学要研究哪些生物家发现，凡尼尔（CBvan尼尔1897年？）的细菌光合作用绿色植物光合作用的区别氢供体比水大，但硫代硫酸钠硫化氢，氢还原有机物这一发现扩大了光合作用的概念。

人类学家斐（）发现在西南地区的北京房山县周口店北京猿人第一个完整嘚头骨化石。

1930年英国统计学家和遗传学家费舍尔（1890 RAFisher1962年）出版的“自然选择”的原则，遗传第一时间来证明自然选择的遗传理论的数学形式之间的关系。克诺尔（M.Knoll1897年1969年）和卢卡斯（E.Ruska，1906年）

在1932年德国物理学家发明了电子显微镜。

德国生物化学家克雷布斯（1900年HAKrebs1981年）和母雞莱特（K.Henslelt 1973年，1908年）鸟氨酸尿素合成回路。后来在克雷布斯柠檬酸代谢周期假说已被证实须予披露。他和美国生物化学家李普曼（1899 FALipmann1986）澄清糖的有氧氧化的三个阶段。为此他们两个人分享了1953年诺贝尔生理学或医学奖。

匈牙利学者丰文森特 - 齐期（A.von文森特欧基1893年）发现苹果酸，琥珀酸酸和富马酸的氧化过程

遗传学的画家（T.Painter，1889年1969年）发现的巨型染色体的果蝇幼虫唾液腺细胞的实??验材料促进了细胞遗传学嘚研究。

挪威于1934年的生物化学家弗林（JAFolling ）苯丙酮尿症患者的智力低下的人是由于苯丙氨酸羟化酶缺乏。

1935年美国生物化学家斯坦利（WMStanley 1904年1971年）和其他的精制结晶烟草花叶病毒确认病毒在细胞再生。 1946年史丹利和Sumner（JBSumner）的诺索普（JHNorthrop），共同获得了诺贝尔化学奖

德国生物化学家邁尔霍夫埃，卡姆登（G.Embden1874年1933年），帕纳斯（JKParnas 1949年1884年），和其他糖酵解澄清所有的12个步骤因此，糖酵解也被称为迈耶霍夫 - 埃姆登 - 帕尔纳斯通路。

英国植物生态学家坦斯利（AGTansley ）第一次使用的“生态系统”（生态系统），需要强调的是生物与环境统一考虑

匈牙利的放射化學家系统的人工放射性核素磷P32，维西傈僳族（GDHevesy 1966年1885年），和生化研究 1943年诺贝尔化学奖。

无尽的贴纸阅读自己。

课程介绍：由斯坦福生物学要研究哪些生物、神经学、神经外科教授Robert Sapolsky授课这位可爱的“大胡子”老师语速极其快，思维极其敏捷对生物学要研究哪些生物知识了如执掌，稍微一走神就跟不上他的节奏。更要命的是每个视频都有一个多小时要集中精力这么久，还真是难我现在学到了第7个视频（总囲25个），行为遗传先把这些笔记整理出来，打算在 1到2个月学完也就是学到10月。有兴趣的朋友一起来享受这门课的学习吧欢迎大家指絀我笔记中的错误^_^。
1、人类行为简介（57mins）

假设情景：一个结婚15年、有着2个孩子、四条狗的40岁的男人过着平静的郊区生活，一切都非常完媄但是有一天不知道怎么地，他在工作时一拳揍在别人脸上非常怪异，特别反常那个人站在冷却器旁边，评判某个棒球队他看不慣，就一拳揍了过去3个月后，他的妻子发现他与一个16岁的收银员有婚外情太奇怪了。又过了3个月他携带工作上的所有钱逃走了。从此人间蒸发


有三种可能：1、这个人实在卑鄙无耻；2、他正在经历一个你们所能想象得到的最幼稚的中年危机。3、他在脑部有个基因变异
在场有多少人认为基因对性取向有影响？多少人认为出生前的 事情可以影响你30 年后的政治观点 多少人认为可以通过生物学要研究哪些苼物有效理解谁有宗教信仰谁没有？多少人相信上帝多少人相信灵魂？多少人相信邪恶多少人相信自由意志？ 有不少（学了这门课），这将改变 在座的有多少相信进化？多少人认为基因对暴力倾向有影响暴力倾向有基本的生理和性别差异？ 多少人认为智力有基于苼理基础的区别谁认为这些完全由先天决定？谁认为完全由后天决定谁认为在先天和后天因素之间有着重要的迷人的神经元细胞互动。
我们开始寻找共同点下面四种情况有四种令人惊异的共同点:来月经，患脑肿瘤吃很多垃圾食品，服用促蛋白合成类固醇（这是种帮助长肌肉的药物）大家来猜猜这四种情况有什么共同点。
答案是：这些都在法庭上成功解释了杀人犯的行为
第一种情况，有很多这样嘚例子女人来月经的时候，杀了人这成为评审团确定她无罪的部分原因。有文献表明月经期间女性暴力倾向占的比例过高。
第二种凊况在脑部有个区域，在接下来的三个月你们将对这个叫大脑杏仁核区的域有更多了解这一区域与暴力倾向和恐惧有关。有些病例中有人可能会因这一区域异常变得难以控制的暴力。
垃圾食品你们要是了解旧金山历史，二三十年前Dan White,一个失意的谋求官职者，刺杀了舊金山市长和Harvey Milk这个杀了两个人的杀人犯只判了很短的刑期，部分的解释是因为那著名的奶油蛋糕辩护辩护称他对垃圾食品上瘾，引起血糖含量剧烈波动从而促成了他的杀人行为。
最后促蛋白合成类固醇，一些有着不可控制暴力的人争辩说他们是举重运动员，大量垺用这些和暴力有关的药物
把这四个放在一起，我们可以得到这门课的两个要点：你身体的变化能深刻影响你的大脑；
第二个重点今晚回去睡觉的时候，你很放松心跳平稳缓慢，想想这个：你知道你的心脏不会永远跳动下去想想你的嘴唇变紫，心跳和血液流动减慢手脚变凉。这时候很可能你心跳会加快。这就是第二个重点：即使你大脑所想的会影响你身体的警戒这门课是关于你身体和行为的楿互影响和互动。 我们要做的是在相对较难的情况下理解这点。
想弄明白人类社会行为的生理原因是很复杂很宏大的过程好在我们有讓复杂事情变简单的方法：我们用范畴思考。我们把连续的事物分割成一些类别并将范畴命名。这让 信息更容易存储更容易处理，让峩们的记忆更容易例子：线与尺子；颜色的语言；图形的归类；但这个方法有局限，比如：语言和发音芬兰人不区分b和p这两个音，导致闹出把pear说成bear的笑话太注重范畴，你就不能区分同一范畴内的两个事物第二个例子，考试时得65和66实际区别并不大但是因为有个过和鈈过的界限就有区别了。还有就是当你太过重视范畴，你看不到全局例子：听电话号码的练习。当你用范畴思考时你低估了再同一個范畴内的两个事物的不同之处，当两个事物间正好有个界限时你会过分夸大。
我们这门课的目的是在考虑像生物行为这样的复杂问题時不陷入用范畴思考的方式。针对每一范畴的行为我们会首先看这种的外在表现，这通常需要很多的客观性这个行为是怎么样的？接着我们会看这个行为发生前那个机体发生了什么才会促使上述行为的出现神经元细胞发生了什么，繁殖发生了什么等等又是什么气菋，声音环境的感官刺激造成了神经元细胞的活动。往后一步血液中荷尔蒙水平发生了什么变化改变了你对气味声音等等的敏感度，慥成神经元细胞活动起来导致了行为。我们要做的是往后退推到早期发展，胚胎时期个体基因组成，整个人口的、族群的基因组成一直往后推，你怎样在这些身体警戒的情况下解释行为它们都是表达同一生物学要研究哪些生物上影响的不同方式，如果说这是解释這一行为的荷尔蒙这是由荷尔蒙X造成的，荷尔蒙X是由基因变成生成的突然你就不仅在谈人类学，你在讲遗传学了这个基因是受选择影响的，这时你又在谈进化了如果你谈的是什么气味，图像等是造成那一行为的主要原因从定义上说，你同时也在谈胚胎发育它决萣了这些系统对这些种类的刺激有多么敏感。
1915年心理学流派行为主义（行为主义在1950s由B.F. Skinner发展到顶峰，他认为如果能控制奖励惩罚，正强囮负强化，你可以把任何人变成你想样子）的创始人之一John Watson说：给我一个刚出生得孩子不管他是来自什么背景，让我完全控制他成长的環境我将把他变成我想让他变得任何样子，不管是医生、律师、乞丐、或者任何人我们知道那是不可能的。我们还要考虑别的因素仳如胚胎时期摄入大量的蛋白质营养等环境因素。 John Watson 病态地住在自己的水桶里相信行为能完全用奖励和惩罚来解释，有趣的是他在说这话鈈久后因为一起很大的丑闻被赶出了学界他在接下来的职业生涯里，成了一位非常著名的广告执行他也许不能把人变成他想要的样子，但显然他能让人们买东西
下一句，“正常的心理生活依赖于脑突触（大脑神经元细胞相互接触的东西）的正常作用心理失常是突出紊乱造成的。突触调整（额叶切除术）将会更改相关理念让它们变成不同渠道用这个方法，我们能治愈取得进步，没有失败”——Egos Moniz,這位葡萄牙神经学家发明了额叶切除术，导致当时成千上万正常人遭受切除前额叶的痛苦——这是心理学历史上最黑暗的一幕是科学与意识同流合污的悲剧，他却因为这项发明获得诺贝尔医药学奖
最后一句，也是最糟的“社会功用选择的完成必须通过某种社会机构，這样人类才不会因教化而造成的退化所毁灭我们的国家依赖的种族观点，在这一方面已经成绩斐然我们可能、必须依赖我们人民的健康天性来消灭那些被重负所累的人。”——Conrad Lorenz,希特勒的科学鼓吹家他是动物行为学的创始人之一。他沉迷于写作关于自然的书籍他发现叻鸟类的铭记学习机能，奥地利人留着白色胡子，永远穿着奥地利短裤和背带来吊着裤子身后跟着一圈鸭子宝宝，因为它们觉得他是媽妈超级可爱，让人无法抵抗验证他的鸭宝宝的铭记学习技能他同时也是一个疯狂地纳粹鼓吹者，致死还认为他没有做错任何事
这些人不是三流科学家，他们是20世纪最具影响力的科学家这些人影响了人们是怎样被教育的，但是他们在解释世界上习以为常地住在自己嘚水桶里我们的目标是不要陷入那样的定式。我们要讲的每一样基因，荷尔蒙神经元细胞，环境影响不管是什么，它们只是在那┅点时描述之前影响的最简单方式它们不是暂时的水桶，根本就没有水桶
解释人类行为，我们有三个智力挑战第一：意识到这样的凊况，在其中人类没有什么惊异的特质我们和其他动物一样。挑战就是接受这一点例子，你是只母仓鼠坐在笼子里，大概每5天排卵┅次每天例行公事一切都很好。现在有人在笼子里放了另一只母仓鼠接下来几个月，将会发生的是你们两只母仓鼠的排卵周期会同步囮事实就是这样。月经和排卵周期同步化人们知道仓鼠通过嗅觉和一种通过空气传播的生化信息素从一只母仓鼠到另一只实现，你可鉯通过记录嗅觉系统来验证这一点如果你没有什么发现，你可以用一张纸夹在母仓鼠鼻子上便不会同步化，最神奇的是如果把两只毋仓鼠放一起，有一种方式可以打破这种同步化——放进一只雄仓鼠突然周期就会雄性异步化了。更神奇的是 如果把两只母仓鼠放一起 ，谁同化谁是由规律的占主导的雌性同化居次要地位的。人们花费数年在鹅、羊、狗、猫、诸身上做实验结果一样，我们人类也是這样这就是所谓的Wellesley effect.1970年首先在卫斯理女子学院显性的。研究发现社交上更爱交际更外向，占主导地位的人同化另外的人。这在Iowa大学也囿体现
第二个挑战是：一些情况下，和其他所有人、其他生物一样我们所做的事情既有不同又有相似之处。国际象棋竞标赛比赛的两囚连续6小时的血压，可以和马拉松运动员相比这很令人惊异，当象棋大师们打败对手时他们和那些撕开他得竞争者肚子的狒狒有着唍全一样的生理反应。只不过我们是通过思想实现的我们人类有时神奇的地方在于我们和其他动物有着典型的生理反应，但却能用其他囚和动物都不能的方式表现
第三个挑战，有时我们所做的事是唯一的其他动物相似的都没有。让人惊异的例子一对情侣住在一起，晚上下班后回家聊天，吃饭再聊天，睡觉做爱，再聊会天睡着。如此反复河马会受不了的。动物界没有其他生物可以进行不以繁殖为目的的性交更别说每天如此了，更没有动物完事后还要聊那个话题这是人类行为的新领域——语言，性行为方面有些令人困惑的性暴力行为。
总之我们拒绝用范畴的方法思考，不是因为这很酷而是因为一旦你陷入这样的定式，必会造成不可衡量的危害而楿关科学会改变这一切；我们将把人类和其他动物一样的物种来看待，都有一样的生理反应但是用难以辨认的方式运用这些机能的物种，作为一种前所未有的物种并不断和生理上天生赋予我们的不断斗争。
第一部分介绍各种桶子各种范畴，从头到尾理解对进化理论、分子基因和行为的关系，行为基因学动物行为学，大脑及人类学的介绍；
第二部分把所有这些组合起来，这些行为范畴性行为，暴力行为生育前行为，精神分裂症
这门课的是好处是对你们没有背景要求，因为我真的认为这门课人人都要学

“大胡子”老师给我們列举了很多有趣的生物行为，他用的最多的词是“有趣”“惊异”，“神奇”足见他对生物学要研究哪些生物时多么地热爱。

如果給你两个头骨告诉你一个是女性一个是男性，你就可以开始研究他们的体重身材，得过什么病是否营养不良，生过几个孩子是很哆还是就几个，是否直立行走所有这些都可以通过这两个头骨判断出来。假设你是一个做实地调研的生物学要研究哪些生物家你发现叻这个新物种，你发现这一个哺育过孩子现在只剩下头骨而那一个有阴茎现在也只剩下头骨。所以你只知道这是成年女性和成年男性的頭骨今天和周五的讲座是关于如果你有合适的工具，你可以根据这两个头骨就判断出谁更容易出轨，是这个男的还是女的谁更有侵畧性？这个女的更想怀双胞胎还是只怀一个女性选择男性是因为他们的育儿技巧高还是因为他们非常高大强壮？他们的寿命长短是否有區别


所有这些问题，仅仅通过某一种逻辑就可以判断你回过头去读那些关于时间和生命的自然书籍，会发现书中总会有一种描述它們总是形容某些物种非常神奇，不可思议比如长颈鹿的脖子非常长，很明显它需要一颗很大的心脏将血液运输上去。然后你找来一大群生物力学家让他们测算。他们给出一个预测算出了长颈鹿心脏的大小和心壁的厚度，你去量了一下长颈鹿心脏的大小结果和方程預测的一模一样，你惊叹自然真实太神奇了！或者你读到过沙漠中的老鼠，每三个月才喝一次水另外一群家伙用数学计算，它们的肾尛管需要多长然后某些人调查后发现结果和预测的一模一样。自然真是太美妙了！！！
不自然一点都不美妙，自然界不会有长颈鹿除非它们有那么大的心脏。自然界不会有生活在沙漠中得老鼠除非它们的肾脏那样工作。肯定有一种逻辑能够解释器官如何工作如何形成，如何进化解决这些问题，需要用到最佳方案接下来两个讲座是关于你如何将这些具体的规则应用到行为进化分析上。同样你呮需坐在那里想着这些逻辑性的原则，就可以得到答案：长颈鹿的心脏需要这个大小你可以用另一个领域的逻辑，建立在进化规则的基礎上研究关于社会行为的各个方面。
我们都知道关于最优化的 含义你肾脏中随便什么东西，它的最优数量是多少 最优行为、策略或鍺其他名称，这些东西如果小时候我们有兄弟姐妹，就肯定在Tit-Tac-Toe游戏中学会了最优策略知道怎么样做就永远不会输。这真是无聊但这昰很好的一个例子，告诉我们如何找出最优行为达到称作“纳什均衡”的结果。纳什均衡以及这里所说的所有决策过程整个过程相同，和找出Tit-Tac-Toe中得行为规则一样可以在进化规则的基础上，找出各种领域的最优社会行为通常会包括社会生物学要研究哪些生物领域，这個领域在20世纪70年代中期和末期兴起到了20世纪80年代产生了另外一个学科——进化心理学。他们的观点是你无法理解一种行为也无法理解內在的心理状态，除非你承认进化和很多领域相关大多数人都是精神病患者。所以开头就是这样关于达尔文的一些胡诌。我们要讲达爾文的理论了
我要让大家知道的是，不是达尔文发现了进化规则人们早在达尔文之前就提到了。达尔文只是提出了自然选择进化机制嘚概念事实上，达尔文并不是这个概念的发明者另一个叫Alfre Raso Wallis的人，两人一起提出了这个概念不知道什么原因，Wallis在历史上销声匿迹而达爾文却受到瞩目开启了一种关于进化的达尔文者观点。
首先承认存在进化，群体中得特性是随时间变化的特性的变化有时非常大，倳实上你可能获得全新的一代形成一个新的物种。
达尔文进化论的逻辑是基于几个合理的步骤：
特性是可以遗传的；可以从一代到下一玳可以在现代表现出来。
特性是由基因遗传的；（我们马上知道这样的说法是完全错误的）
特性是可以变异的，并且这些变异也可以遺传；
某些特性比另外一些特性更具适应性
例子：长颈鹿的心脏如果和土豆一样大，这不是最优特性；
这些都不是关于适者生存的而昰繁殖，关于你传给下一代的基因复制的数量
有了以上几点你就可以得出结论：群体在进化，特性的频数在不断变化
现在我们谈谈，基因如何决定不同的行为
第一个基础：如何运用达尔文理论解释行为。首先要忘记我们所学的东西忘记《国家地理》节目中得内容和那些一直告诉我们有关进化的这些观点，并且总是把错误的告诉我们以下是一个情景，你在看一部野生动物纪录片：热带草原的清晨┅大群狮子在一些死去的大型动物尸体上大吃特吃并且非常满足，这时候问题出现了——它们要如何分配食物；另一种标准场景：两百万匹斑马迁徙时前方有丰富的草地可悲的是前面横着一条河，河里到处是鳄鱼野马会怎么做？根据那些国家地理特别节目的剧情我们會有一个答案：正当这些野马在河边嘶叫焦虑时，突然从这群马的后面，出现一匹老马推开马群走到前方站在河边说：“我要为了大镓而牺牲！”，然后跳进河里鳄鱼立即忙乱地吃起这匹马来，另外两百万匹马就平安过河了为什么这匹马会这么做？我们总是会得到┅个答案：因为动物的行为总是为了种群的利益现在这种观念要彻底粉碎。
species事实完全不是这样的，当你很长一段时间内观察它们而鈈是只看录像带离的三分钟时，就会发现这匹老马不是自己推开马群而是被推倒前面的，因为其他野马都在说：“快把这个老家伙推箌河里。”它不是为了种群利益牺牲自己它一点都不喜欢这个主意。它被迫跳进河里因为它又老又弱，不是群体选择的对象70年代产苼了替代理论：动物的行为，包括人类行为不是为了群体利益，而是为了最大化将自己的基因复制

有三种方法来来达到这一目的：


个囚选择：有时候，动物的行为是为了最大化自己的复制基因在下一代的数量有时候鸡只是一个鸡蛋用来产生另一个鸡蛋的方式。另一个角度讲是自私基因行为只是为了最大化留给下一代的复制基因数量。最佳的方式就是繁殖这个方法可以用到很多领域。可以一分为二相信进化的压力，想想达尔文的自然选择理论 自然选择理论是关于选择最适合环境的生物。你可以用自然选择解释公鹿有大而锋利的麤角它们用鹿角与其他公鹿或动物决斗。另外达尔文提出的两性选择可以用来解释鹿角有绿色的螺旋纹理，可以吸引母鹿这是关于特性自然选择说的二分法。两种选择的结果可能完全相反有些物种，比如雌鱼偏好颜色鲜艳的雄鱼拥有鲜艳的颜色对于雄鱼的两性选擇来说可能是有利的，但颜色鲜艳使雄鱼更容易被其他鱼捕食，自然选择淘汰颜色鲜艳的特性
我们都知道，我们跟亲戚有血缘关系並且亲缘关系越近，就拥有越多的相同基因从统计学分析，双胞胎的基因100%相同；亲兄弟姐妹50%相同；堂兄弟姐妹，25%相同；除了个人选择还能用另一种方式获得更多基因的数量复制——那就是你找个异性繁衍后代，或者让你的双胞胎兄弟姐妹生殖但这有个限制，就是你親戚的基因和你的不一定完全一样他们和你的血缘关系有不同的亲近程度，于是就是：我用我的生命换我双胞胎兄弟姐妹、两个亲兄弟姐妹、八个堂兄弟姐妹的生命随着进化，生物会选择和亲戚合作这就是亲戚选择，包括全部合适的基因
这个理论解释了动物的所有荇为，那些重视亲情的动物的行为动物清醒地意识到谁和谁有亲戚关系，并且完全明白用何种方式与亲戚合作但这种方式是关于血缘親近程度的方程。动物让我们开始社会人类学从亲戚角度，你娶你叔叔的第三任妻子的女儿或做其他事情的羞愧程度与社会动物处理血緣亲近程度的关系有个研究很好地证明了证明理论。是前几年universtity of Pennsylvania的一对夫妻在观察黑长尾猴得出的一大群黑尾猴坐在一起，他们录制了非常高质量的音频记录了猴子的声音他们录下了每只猴子发出警告的声音，然后将一个话筒放在灌木中放群体中一只刚出生不久的猴孓发出的警告声，那么它的母亲会立刻非常焦虑如何知道其他猴子对于亲戚选择的理解呢？其他猴子会做什么呢它们全都看着这只猴媽妈，那才是猴宝宝的妈妈它们明白这种血缘关系。
另外一个研究得到的结果是这样的有两个女人，每个女人都有一个孩子有一天，女人甲对女人乙做了非常恶劣的行为；在同一天的之后时间女人乙的孩子更有可能对女人甲的孩子做出恶劣的行为。那不仅仅牢记这仇恨不是个人仇恨，而是某种程度的亲情关系带来的所有灵长类物种都会这么做。所有其他物种都会这么做
那么自然选择在亲戚选擇是如何发挥作用的呢？我愿意用我的生命换取8个堂兄弟姐妹的生命两性选择又如何发挥作用？我愿意花大量的金钱说服人们，我的親兄弟异常性感只要有机会将更多的复制基因传给下一代。
Bohana的人在研究细菌时发现了剪刀石头布情境。有三个不同种类的细菌第一種可以产生某种毒素，但需要付出代价需要花力气制造那种毒素，还要保护自己免受毒素伤害第二种细菌容易受到毒素伤害，它有一種载体可以运输毒素好处是可以运输其他营养物质。第三种细菌优点是没有运载体缺点是不能产生毒素，好在它不用花精力去生产毒素所以每个种群都有优缺点。把他们放在一起就会看到剪刀石头布的均衡均衡时它们不会攻击对方。
另外一个例子是哈佛大学的Mark Hilbert提絀的，他把猴子放在一种情境下它们能拿到食物，它们只有在一种情况下才能获得食物——合作或分享出现的情况是非常平等的互惠荇为。与其他猴子分享食物的猴子更有可能获得回报性的分享，从而获得更多的合作这是在两只猴子必须合作的情况下，一只猴子无法自己得到食物真是“猴多力量大”啊。在各种情况下合作市进化中出现的一种交易。在非亲戚中也是这样但有一个条件，你不会哽多地付出除非你得到回报，那就是互惠

囚徒困境Prison dilemma：两个囚徒逃出监狱，设置个体在不同情形下进行的不同版本的博弈：两个人合作两个人背叛，甲合作乙出卖甲乙合作甲出卖乙。给你最大效益的是从背后捅你的对手一刀你出卖他们，他们合作你利用了他们。位居第二的收益是你们同时合作位居第三的收益，事实上这也不算是一种收益就是你们俩接受等量的惩罚而已，你们同时出卖对方朂差的收益就是你被背叛了。


问题变成如何在囚徒困境中选择最优策略总是占优的策略是以牙还牙。
Tit-for-Tat 以牙还牙 第一轮博弈中合作如果對方在这一轮与你合作，下一轮继续合作只有对方一直合作，你就合作下去它是最优策略，因为这很凑效一开始是互相合作的；如果你对对方不好那对方就会报复；如果你回到合作，对方会原谅你；结果准确弱点是信号出现错误时，会有可怕的波动图
Forgiving Tit-for-Tat宽容的以牙还牙:引入可能的信号错误这个博弈胜过以牙还牙，弱点是你可能被利用
博弈论可以解释真实生物的行为吗？鲜为人知的Daniel Ellsberg,他的前半生在国防部工作是军队的一个博弈理论家，他写了一篇论文《伪装疯狂带来的最优效益》《the benefits of perceived madness》，在什么时候你想让你的对手认为你完全疯了最终他们会选择合作。人们就在想是不是动物行为也是这样于是人们带着对以牙还牙博弈论的理解，开始去野外研究动物寻找是否囿这样的例子发生。
确实存在第一个例子：吸血蝙蝠。当你看到一只蝙蝠在吸血时你其实看到的是一只母蝙蝠为她的孩子获取食物，洇为母蝙蝠没有喝下血将其存在喉咙那，回巢后将血吐出来为给她的孩子吸血蝙蝠有个非常有意思的系统就是互惠利他主义。所有的雌蝙蝠共享一个巢她们的孩子也在一起，不一定是亲戚她们有互惠利他主义系统，每只雌蝙蝠回来后吐出血喂养所有蝙蝠的孩子，所有蝙蝠都会喂所有孩子现在让这些蝙蝠觉得有只蝙蝠在欺骗她们，那只蝙蝠飞出巢去寻找食物立刻网住她，用注射器往喉咙注射空氣使之鼓起然后将她放回巢中，她高兴地坐在那其他蝙蝠就会说，看啊看她储存了这么多得血都不喂我们的孩子，她在欺骗我们丅一次轮到她们喂孩子的时候，其他雌蝙蝠就不喂她的孩子了这里是典型的信号错误（这个实验好难做啊）
另一个例子，刺鱼鱼缸有┅条鱼，让这条鱼相信他被另一条鱼攻击了把一面镜子放在鱼缸前，很快它就开始攻击镜子里的那条鱼现在让它相信它有个合作者，茬直角方向放第二面镜子它就可以在那看见自己的影子。现在让他相信他的同盟者其实在欺骗他拿着这面镜子，往后转几个角度这個影子看起来就后退了几步，在那里徘徊刺鱼就在那想，那条混蛋我不敢相信你居然这样对我。下次你再重置这个场景刺鱼就补攻擊自己的影子了，这是对另外一条鱼的以牙还牙策略
另一个例子，会改变性别的鱼black hamlet fish，现在有两条这样的鱼有两个性别，在繁殖过程Φ雌性付出代价比雄性大，如果一条鱼开始作弊想要在大多数时间成为雄鱼，另一条鱼就会停止合作
特例：东非狮子，研究人员在灌木中放入一个话筒放出的声音就像400只狮子一起逼近，这群狮子中有一只感到害怕的猫狮习惯躲在其他狮子后面，并且没有狮子因此懲罚它这时你就意识到真实世界的复杂性。我们得到的启示：狮子的情况不完全相同也许这只狮子吃得肉比较少。
月光赤鼠它们是峩见过的最奇怪的动物，它们是社会性昆虫不一定是亲戚或者互惠，每个群体中都会有一只或两只老鼠不用干任何活，只需吃的肥肥嘚观察发现，还有另外一个博弈它们扮演更加重要的角色，雨季来临的时候这些老鼠转过身来堵住地道的入口。我们看到的现象是哆样化角色真正的动物不仅仅进行一个正式的囚徒困境博弈。

最后一个关于博弈的有趣的东西是关于我们对行为的思考，James Holland提出的他昰第一个获得计算机科学博士学位的人，他对博弈进行编程引入新的可能，那就是策略可能突然改变他开始研究变异，包括变异的适應性等等

回到第一个例子，用我们学过的规则都可以预测出那些问题的答案。

这节课总共1小时37分钟花了近5个小时整理上面的笔记，累死我了赶紧回去洗洗睡觉，明天继续：）

上节课提出了对达尔文进化论和“物种利益决定个体行为”的评判并提出了进化行为的三夶支柱:个体选择，亲戚选择互惠利他主义。我们已经列举了很多例子可以用这三个理论来解释这节课我们继续讨论怎样应用三大理论解释现实世界的动物行为。


20世纪70年代一位名叫Sarah Hurdy 的人观察印度叶猴的时候发现了杀婴行为。
仔细发现就会发现其中的模式：
杀死的婴儿并鈈是随机的雄性杀死婴儿更多是出于个体选择的动机，最可能是其他雄性的后代这是一种竞争手段
这种竞争性杀婴行为只会出现在特萣物种间，即雌性动物两胎的间隔比高等雄性物种平均十年的任期更长
杀死其他雄性后代可以降低其他个体的生殖成功率
杀死后代，雌性不用哺育宝宝会重新排卵
类似的还有草原猴、白眉猴、狮子、非洲大猩猩。对这点最好的证明是在这个残酷的竞争逻辑中才可以得箌适应的物种，最接近濒危的物种之一——非洲大猩猩现在只有六七百只，它们正在消失是因为栖息环境恶化和人类干扰还有当地的內战等等。但同时它们在近十到二十年也面临着我认为是不可避免的灭绝因为时不时雄性非洲大猩猩就会自动杀死婴儿，按此逻辑我們无法找到任何一个物种能够舍弃物种生存而选择个体生存的策略，作为比非洲大猩猩更好的例子因此我们可以开始应用规律分析这一粅种了，在什么情况下篡权的雄性不会急于采取竞争性杀婴行为的策略呢？答案是在被取代的雄性动物是篡权者的亲属时这里就是亲戚选择作用。
还有种情况存在野马中新来的雄马回骚扰怀孕母马至流产，同样的逻辑你只不过看到了更加优雅的行为。这种情况背后嘚生物机制来自传统的信号论通常雌性也会在“花了大力气把婴儿生下然后婴儿被杀”和“自动流产”两种情况下选择后者，因为很快她又可以排卵重新生育在何种情况下，雌性会最有动力去尽力保护孩子哪怕自己深受重伤？答案是年老的雌性她们再继续生育的可能性不大。但是还有一种更聪明的做法——不是在生完孩子的情况下而是在怀孕的时候，一些灵长类雌性动物屡试不爽操纵雄性的方法昰“假排卵”当雌性排卵时，性器官会发热很多灵长类动物都有外部特征指示在排卵，各种组织都会肿大——这些人类没有但是她們会有一些生理排出物。雌性通过假排卵让雄性不会有杀婴行为
60年代关于草原狒狒的研究表示，一只具有威胁性的雄性狒狒被威胁到嘚雄性抓过了一只宝宝来保护自己，经过一段时间的个体观察后就会发现，他抓过来的宝宝并不是随机的大多数是另一个雄性的孩子。

另一个例子所有灵长类雌性动物的不同物种都有一个等级制度，这个等级是建立在从母亲那里继承的具有裙带关系的等级亲缘选择，统治系统在任何物种中都是由裙带关系决定的。


下一个有趣的说法是生男生女的选择。生男孩90%男孩都会在那里乱跑，永远不会有機会交配只有那5%会交配生子，所以在不定配偶二等物种中生男孩是一个巨大的赌博是冒险的；如果生女孩，大多数雄性除非有生殖问題都有大约1到5个后代，所以雌性能够传递基因复制的保守策略是生个女孩观察统治阶级，我们的预测是高等级的雌性应该对女儿有更哆的照顾低等的雌性恰好相反。下一个预测当世事不济时， 你希望花少精力生个孩子雌性胎儿比雄性胎儿的花销更小，生男孩要花費更多热量所以生态化境恶变使雌性婴儿比例就会提高。 例如人类在饥荒食物短缺的情况下，生下的女婴比男婴多生男性在统计意義上，会减轻下一个孩子的体重 性别比例的浮动理论在20世纪70年代已被Robert Travers证实。
另外一个有趣的现象是很多不定配偶的物种中，高等雄性會与很多雌性交配这是一夫多妻制。那么一妻多夫制怎么样呢多数情况下，会出现兄弟间一妻多夫这里是亲缘选择的作用。人类中在古老的西藏社会也会看到兄弟间一妻多夫。这种情况一般出现在农业生产极度落后的地区
还有一个例子是关于两性之间的竞争，有┅个物种雄性是迁徙的，这样两性间就会存在不同的生殖策略这类动物的行为为我们打开了一个全新而奇怪的存在两性竞争的世界。
學孟德尔遗传学的时候一对基因型中哪个由父亲产生哪个由母亲产生并不重要，但在很多情况下基因特征来自哪个父母是十分重要的，因为同样组合会有不同的结果这种说法在20世纪90年代出现，被称做印记基因这些基因会因表现型不同表现不同的性状。孟德尔在坟墓裏应该很郁闷：不应该是这样的啊这种印记基因跟我的理论不符合啊。有一种完全不同的基因组这些个体拥有变异和特定的疾病，有兩种不同的疾病它们位于同一个基因，是相同的变异如果基因来自父亲，你得这个病如果来自母亲，你得那个病这非常令人费解。
首先要解决的问题是是什么导致同一个基因因为来自父亲或母亲就会不同的机理工作？答案是甲基化的生物化学反应将一个基因甲基化就会产生这种效果。为什么会这样经过一段时间后，人们发现其中的规律最终由一名哈佛大学的进化生物学要研究哪些生物家david Haig在90姩代早期提出了一整套理论。他观察来自父亲的印记基因后发现它们会增强胎儿发育，增强胎儿新陈代谢增厚子宫壁。观察来自母亲嘚印记基因它们减慢胎儿发育。这是说明两性竞争开始起作用
印记基因中得一个来自雄性的叫胰岛素样生长因子的蛋白质编码，这是┅种生长因子让胎儿成长的基因。同时雌性有一条同源基因，是胰岛素样生长因子的受体用来使这一受体变得迟钝。最明显是例子昰在一些基因变异的情况下现在人们发现了一种印记基因在胎儿出生后才会体现，并且作用于大脑它们是做什么的呢？来自雄性的基洇让婴儿吸取更多乳汁雌性基因则会使一些吮吸行为变得迟钝。另一个例子是雄性基因会促进胎儿酶——胎盘催乳激素的产生它的作鼡是使胎儿从母亲的血管中获得更多的血糖，母亲试图抑制这一行为如果不能成功抑制或者过分抑制，就会得孕期高血糖也就是孕期糖尿病突然间，母亲不得不与自己的后代斗争
非常有趣的是这个规律仅适用于不定配偶的物种，固定配偶的物种中不会看到印记基因根据我们的基因数量，人类是介于不定配偶和固定配偶之间的物种
另一个有趣的例子，是由加州大学圣克鲁斯分校的William Rice通过其常年对一些蒼蝇种群的观察得到的雌性苍蝇是一夫多妻制，它们与不同的雄性交配因此体内会有不同雄性的精子，我们会看到一种奇怪的现象對精子竞争的研究发现雄性的精子能产生毒素，杀死其他雄性的精子这些毒素对雌性的身体健康并不好。他 分别去雄性和雌性的样本並保证雌性不会进化，雄性会进化经过30代的培育之后他观察到雄性间的竞争产生了极强的毒素甚至能缩短雌性的寿命。接着Rice将雄性样本保持常量让雌性进化，30代后她们发展了一种缓解毒素的机制
最后一个例子，现在有一群群居的灵长类和很多群居哺乳动物有这样一個规律，一种性别的动物会在青春期出走移居到另外一个族群。这是为了避免近亲繁殖移居很正常，需要的是雄性或者雌性自动分散并没有一个物种能够有很好的方法规定一个物种应有雌性一族婚姻或雄性异族婚姻。不同物种情况不同对黑猩猩来说是雌性离开，大猩猩是雌性离开狒狒、猕猴和其他古大陆猴是雄性离开，这其中有重要的隐含意义假设有一群狒狒，观察成年雄性和成年雌性成年雌性在这个族群中长大，成年雄性在别处长大换句话说成年雌性都是亲属，雄性中没有亲属；同时边上有一群黑猩猩，情况相反那麼哪种物种有更高程度的种内雄性攻击性？答案是狒狒而黑猩猩有更高的种间攻击性。

之前讲过“种群选择”的错误但是我们重新考慮这一理论，它只存在于特定前提下60年代最早讨论群体选择理论得是 Marlin Perkins ，之后的“种群选择”理论是完全不同的版本这个模型叫“建立鍺效果”，展示了如何在非亲眼种群只能够开始合作机制需要利用近亲的创立者效果来激励。我们都知道以牙还牙是最好策略但是以德报怨比以牙还牙更好。但是这些都是建立在一个前提下的那就是某个人必须先行动开始合作。这是种群选择的一个版本


另一个版本昰更概况的说法，可以通过以下例子来说明假设有群鸡，一种很有攻击性善于攻击任何人，她会生很多蛋；另一种鸡内向温和不那麼有攻击性，生较少蛋将这两种鸡放在一起？哪一种会遗传更多的基因复制高攻击性的母鸡。现在有一整群攻击性的鸡和一整群非攻击性的鸡，非攻击性的鸡也会变得更具攻击性具有某特点的一个个体被压制，但具有该特点的群体可以打败传统这样就有了种群选擇。 进化生物学要研究哪些生物家David Sloan Wilson 出版了一本不错的书叫达尔文大教堂《Darwin's Cathedral》,来讲种群选择。另一位宣扬个体选择的叫E.O wilson,一开始两位水火不嫆但是去年他们联合发表了一篇论文，说道有时个体选择起作用，有时种群选择起作用这也让我们意识到，依据环境进化中最重偠的可能是一个基因，一个机构一个族群。族群的力量和共同的特征如果能使你在个体层面受益，将会十分重要
那么人类行为是怎麼样的呢？有两个问题十分棘手第一是单纯的发现一些现象是极具诱惑性，人们容易将其他物种的一小部分特点强加入与人类的相关性來了解人类；你看到一种事件在一个物种中发生是自然的这时人们急于求成将这些事件与人类的相关性扭曲。要知道我们作为一个物种昰独特的与其他任何物种一样，我们运用的进化规则也是独特的 另一个挑战是，你有了这些伟大的预测模型而人类中出现了怪人，當人类运用这些理论时总会盲目假设这些模型。所以我们应用这些模型时要非常谨慎

那么对这个理论框架有怎么样的批评?正如E.O. Wilson在1975年出蝂的《社会生物学要研究哪些生物》中所说的那样，最终所有的社会科学都将受到进化生物学要研究哪些生物的影响我们能想到的批评嘟是关于达尔文进化论的观点，有三个基本特点：首先是关于特征的遗传性（show me the gene）；其次是适应性；第三点是关于这些变化是逐渐发生的烸一代中都会出现更好的特征来解决囚徒困境。


对于适应性最有效的批评是哈佛大学的古生物学要研究哪些生物家Stephen Jay Gould在大约30年前提出的“拱肩现象（spandrel）”“拱肩”在建筑学上是2个拱门的空间，不能把两个拱门放在一起而中间不留三角形的空间进化上来表示一种完全不可避免的顺带产品，是由其他经过选择的特征必然产生的例子是，人类都有下巴奇怪的是我们是灵长类动物中唯一有下巴的，其他猿类它們的下巴不明显其实人类并没有对下巴进行选择，因为我们经过了对扁平面部的选择口鼻部变短，下巴就突出了下巴只是一种拱肩現象。很多特性都是附带的因为进化过程并非都那么有效率。
最后对整套理论的评判来自政治，因为它讨论了事物的自然性进化史囿多远，如何进化成现在的样子社会是否由男性主导，是否存在严格的等级制度等很多人认为这些都是以自然为基础的，然后另外一些人认为这些东西都是假的即使有也是拱肩，这些想法有很强的政治寓意最初的看起来傻实际却不傻的观点是构建这套体系的社会生粅学要研究哪些生物时来自南方的男性白人。他们认为所有这些社会生物学要研究哪些生物建都是为了一个男性主导的等级社会做辩解。这些反对的声音有些时候也是有道理的，当我们了解间断平衡论正是这个进化的现象，造就了今天得世界一个最小化竞争而最大囮合作的世界，符合静止和垂直突变的规律 

我要回帖

更多关于 生物学要研究哪些生物 的文章

 

随机推荐