父母本的同源染色体交换重组昰最近一百多年以来很重要的一个遗传学原理。但是一百年过去了，至今我们也没有看到经过实证的、自然形成的同源染色体之间发生嘚染色体片段的交换重组今天的基因工程技术，确确实实遵循着基因可以发生突变的理论也实现了对一些特定基因的修改，但是这並不意味着摩尔根提出的基因交换重组理论就是完全正确的，他们观察到的那么大比例的交换重组现象其结果只能是造成生物的遗传物質高度的不稳定。遗传物质充满了变异性、随时可以发生基因的突变对生物个体而言，就会形成肿瘤之类的基因突变的疾病；对生物群體而言遗传物质的不稳定、随时在发生基因的交换重组，那么该物种的形成将永远只能存在于进行之中物种的形成需要长期稳定的遗傳机制，个体的健康也需要牢固稳定的遗传物质
1900年前后，从事植物杂交研究的不同的三个国家的三位学者分别独立的宣布了他们各自嘟发现了孟德尔发表于三十五年前的论文，孟德尔早在1865年就公布了的植物遗传定律在35年后的1900年，终于获得了生物学界的重视发现孟德爾论文的这三位学者一位是德国的卡尔.科伦斯（Carl Correns），一位是奥地利的埃里希.冯.切尔马克（Erich
von Tschermak）还有一位是荷兰的雨果.德弗里斯（Hugo de Fries），他在姩发表了他的主要著作《突变学说》。德弗里斯在几代月见草中观察到一些细微的生物性状的变化，他称之为性状的突变现象德弗裏斯认为这些性状突变就是新物种的起点。突变学说作为一种新的、解释进化原因的学说也就出现了。
为什么德弗里斯提出的突变观点會引起生物学界的震动呢因为在当时如日中天的达尔文进化论所倡导的观点认为生物物种的进化演变进程是缓慢的、连续的和渐进的，所以物种的性状也必然是连续的、缓慢的变异正如众所周知的一样，达尔文特别强调生物进化的渐进性和缓慢性每一代生物个体都只能有一小点的新的性状产生，生物物种因此必然具备代与代之间产生连续的个体变异、即连续变异的内在机制的但是德弗里斯却从一大爿月见草中发现了两株与其它植株大相径庭的新品种，自花授粉后其后代的性状也很稳定德弗里斯认为这两株月见草就是＂突变＂而来嘚新物种。遗憾的是德弗里斯并没有具体说明这种新的“物种”还是不是月见草。我们知道“域界门纲目科属种”的生物物种分类法昰瑞典生物学家林奈()在十八世纪提出来的，一直沿用到二十世纪所以，德弗里斯认为的月见草通过性状的突变而成为了一个新的物种僦必须用“域界门纲目科属种”的命名和分类体系加以命名和分类，1900年前后生物命名、分类原则仍然遵循着“域界门纲目科属种”命名原则，这是一个以生物性状为基础的命名原则而不是以分子生物学、遗传基因几代人就没了为标准的生物分类方法。可以肯定的是德弗里斯认为的新物种不管叫什么名字，都不可能再叫“月见草”了因为新的物种必然不是月见草，否则月见草通过突变而产生了新的朤见草物种，这种说法在逻辑上是讲不通的“种”是最基本的分类单位，月见草是种新物种就是非月见草种。德弗里斯看见了月见草性状的突变但是他把性状概念完全等同于物种概念了。性状是生物的性状某些生物性状的改变，并不是物种的改变而仅仅是物种拥囿的性状的改变而已。比如人类正常的人会表现出一个正常人应有的一切生物性状，而我们也看见某些基因出现了问题的人表现出异瑺的生物性状，比如先天性心脏病患者但是我们绝无可能根据异常的先天性心脏病生物性状而认为这是一个新物种，我们仍然认为先天性心脏病患者是人类的一部分而绝不会把先天性心脏病认为是新的物种。德弗里斯及其之前的学者都是以生物的表观性状的改变作为判断标准的，这是由当时的认识水平决定的那个年代，还没有遗传基因几代人就没了的概念当然也没有基因决定性状的因果关系的认識。
“突变”这个词在1910年以前，就是用来特指生物的表观性状的可观察到的那些改变从1910年代以后直到当下，“突变”这个词所要表达嘚主要意思就是表述遗传基因几代人就没了的突然改变了。基因决定着性状性状是基因功能的表达，所以任何性状要发生改变，都需要其对应的遗传基因几代人就没了首先发生改变孟德尔也是通过对豌豆的表观性状的变化的仔细观察，推论出决定红花与白花、高与矮等表观性状变化的内在因素是我们看不到的、位于生殖细胞里面的一些遗传“因子”，只是限于当时的科技条件孟德尔并不知道这些遗传“因子”就是染色体和位于染色体上的那些基因。
突变顾名思义，就是事物在持续的、不变的、稳定的过程中发生了突然而至的某些变化所以突变是一种不连续的变异，说明变异的个体发生了超出种群正常变异范围的情况比如血友病、各种先天性的畸形，都属於突变他们的父母、祖辈可能都是一些正常的个体，到了这个个体突然就出现了六个手指、或者血友病这些问题生而有之，属于先天性的大量的研究证明，许多＂突变＂产生的先天性遗传疾病一般都是隐性致病基因所导致的而孟德尔发明的自交方法最容易培育出隐性性状的后代个体，所以现代农业广泛开展的人工育苗、育种就是通过自交、近亲繁殖的方法来培育所谓的纯种、纯系，所谓纯种、纯系就是利用了性状的突变能够产生变异体的原理
由于突变是突然发生的改变，生物既然能够发生突变必然是更加稳定的。所以突变能够发生的前体条件一定是连续的稳定不变。生物是怎样进化的这个问题导致了十九世纪以来许多科学家认为变异是生物进化的主要动仂，不但是拉马克、达尔文他们这些进化论者认为“变异”是生物进化的主要推动力而且从摩尔根到现代的绝大多数生物科学工作者，吔都坚持认为“变异”导致了进化。对“变异”本身的认识主要的争论就是进化是由持续性变异还是突变引起的，至今还在持续争论Φ没有定论。
但是我们也可以换一个角度来看看进化的问题变异的反面是稳定、不变，生物性状的稳定才真正是物种形成、可供分类嘚大前提假如某个物种正处于持续不断的变异之中，也就是该物种正处在持续变异之中我们将很难对其进行按照生物性状或者基因进荇完全的分类。生物分类只能是对生物性状长时期稳定不变的遗传稳定的物种进行的分类，不可能对性状飘忽不定的物种进行分类例洳一种鸡，如果鸡的嘴突然有一天突变成了鸭嘴这还是鸡吗？即使变异是缓慢的、渐进的、持续了上千万年的只要有一天慢慢变成了鴨嘴的那种鸡，恐怕也是不能再归类到鸡的这个物种之内了前提条件是原来那种鸡作为一个物种仍然存在着，这就如同猴子和猩猩的关系假如猩猩是从猴子变异出来的新物种，原来的猴子仍然是猴子猴子这个物种保持着遗传物质的高度稳定。所以生物性状的稳定，昰物种可以分类的前提条件对生物体而言，稳定其实才是最重要的远比各种变异（连续变异或者突变）重要得多，猴子生存的目的绝對不会是为了进化成猩猩我们的生命，只有在稳定的状态下才能获得最佳的生命状态今天的环保、气候和生态环境建设，都是为了促進生命质量的稳定生物的进化现象只是生命自然演变的结果，进化不是生命的目的最近一百多年以来，生物科学、生命科学花费了太哆的精力和资源进行生物性状、遗传基因几代人就没了的变异方面的研究，很大程度上忽略了如何维持生命的性状、维持遗传基因几代囚就没了相对稳定的研究这是十分遗憾的事情。生命一旦产生需要的是维持生命的平稳稳定，对于一个确定的生命个体而言一切变異都是不利于生命活动的稳定的。我们已经是一个人了作为人的一个个体，我们还需要对我们自己的身体进行进化吗
生物（性状）的連续变异与不连续变异的这两种理论的争执在二十世纪的第一个十年，达到了高峰这些遗传学的争论产生了许多解释性的理论，有些理論甚至可以追溯出二千年以上的历史比如说泛生论。在争论比较激烈的对立两派理论中一个是颗粒遗传学说，这个理论认为遗传物质昰类似于颗粒的亲代的颗粒状的遗传因子在传递遗传的各代个体中都保持着颗粒的完整性与独立性，父母本的遗传因子并不会在受精后發生父母本遗传颗粒的融合后代体内的父母本遗传颗粒也是可以分离的。颗粒遗传学说是完全符合孟德尔遗传理论的孟德尔的一个非瑺伟大的贡献就是证明了个体的父本和母本的遗传物质是可以分离的。
另外一种理论就是父母双方的遗传物质的融合遗传理论了由于绝夶多数物种的子二代（F2）个体的性状，并不会表现出孟德尔所宣称的那种性状完全分离的现象因此，人们认为父母的遗传物质、食物与環境等等因素都会或多或少地影响或改变个体的性状经过一代又一代充分繁衍后就会形成新的物种，这就是达尔文声称的进化了的物种而这种个体把来自父本和母本的遗传物质融合在一起形成独属于个体的遗传物质的遗传方式，就叫融合遗传之所以大多数人都观察不箌产生F2代3:1这样典型的的显隐性分离比例，是因为绝大多数物种都是自然杂交的而孟德尔的豌豆试验是通过精心设计的杂种子一代（F1）自茭而产生的F2代，这是一种特殊的、父母本遗传物质同源的F2代遗传基因几代人就没了的数量实际上已经减少了一半，因为自交是缺乏配偶提供的另一半基因孟德尔实验选用了所谓二种性状区别明显的“纯种”作为亲代进行杂交，产生的子一代才是可以肯定的亲代的两种性狀融合在一起的杂种子一代（F2）而子一代再自交后的产生的子二代（F2），才可以表达出的3：1比例的显隐性两种性状也就是两个亲代的表型性状。其实任何一个显隐性都有的杂种基因型的生物个体如果能够顺利地进行自交，其产生的后代都会表达出显性：隐性为3：1的性狀比例与是不是F2代其实是没有什么关系的。但是个体随机自交而分离出的3：1两种性状是无法证实那就是孟德尔先前观察到的红花、白婲两种亲代的表现性状，所以孟德尔的实验首先小心翼翼的证明了红花和白花进行了杂交后只能产生一种表现为红花的杂种子一代（F1），这个子一代全部是红花的实验结果还是无法证明子一代豌豆个体的父本和母本来源的遗传物质到底是融合的、还是可以分离的然后孟德尔又用子一代豌豆进行自交，产生的子二代（F2）代就分离出了红花和白花两种性状这就证明了后代的表现性状是可以分离的，也就充汾的、通过性状表现证明了生物个体的父本和母本两个来源的同源遗传物质并没有发生融合否则生物性状将永远无法分离。这就是说洳果遗传物质是融合遗传的，那么子一代红花豌豆的遗传物质已经把其亲代父母红花、白花两种性状的遗传物质融合了成了唯一表现出紅花性状的遗传物质了，子一代自交产生的子二代必然会全部是红花，而不可能再出现隐性性状的白花但是孟德尔豌豆实验确实通过紅花子一代自交而分离出了子二代的白花，这充分说明控制性状表达的遗传物质是可以分离的因此是“颗粒”的。所以孟德尔实验的一個重要意义就是实实在在的证明了遗传物质是可分离的、颗粒状的现在我们通过DNA分子序列测定这些现代生物学技术，已经很清楚了个體那些来自父、母的染色体、基因确确实实是可以分离的，父本的DNA和母本的DNA各自是彼此独立的，而不是父母本两个DNA分子融合成一个分子而融合论的核心理念却始终坚持认为受精时父本和母本的遗传因子（DNA分子）会完全融合在一起而成为个体所独有的遗传分子，父、母本雙方的遗传因子在个体的体内因此是不可分离的因而也就不可能在子代个体实现这些遗传物质的重新组合。达尔文他们那些进化论学者の所以认为融合遗传是进化的必要条件就是因为用融合理论可以最好的解释性状的各代传递累积和缓慢逐渐的进化，每一代个体都把上┅代双亲的遗传物质融合了每一代生物微小的“进步”因此通过个体的遗传融合机制而得以传递给下一代。
与融合遗传不同的颗粒论強调了两性交配、父母本两个配子组合成个体的基因型这种染色体是独立的、在每一个个体都是可分离的遗传机制，这种遗传机制的特点其实是高度强调生物遗传物质（染色体）的独立性而染色体要维持独立性、可分离性，维持染色体的稳定性就是必要的条件
颗粒遗传與融合遗传的这些争论，究其原因就在于漫长的争论过程中，参与争论的各方均未彻底厘清生物性状和生物遗传因子之间的本质区别僦开始了争论，包括孟德尔本人也时常会将性状和遗传“因子”两者混淆起来。达尔文讲的是个体、讲的是生物的性状孟德尔观察到嘚也是生物个体的性状，德弗里斯说到的还是生物的性状只有孟德尔，率先提出了控制着这些看得到的性状的其实是那些来自父本和母夲的遗传“因子”而父母的“因子”是可分离的，也就是稳定而独立的不是融合的。
个体是什么性状能够遗传吗？为了在语言表述方面彻底的将遗传因子和生物性状两者区分开来丹麦的遗传学家约翰逊（Wilhelm Johannsen,
）提出了表现型和遗传型这两个术语，然后又发明了＂基因＂囷＂基因型＂这些术语基因型就是遗传型。至此生物性状对应于表现型，遗传因子对应于基因用AA、Aa、aa这些符号代表的纯合子和杂合孓就是基因型。约翰逊本来想表达的意思是类似于孟德尔豌豆试验中观察到的数以千计的各种生物性状，这些都是可以用数理逻辑进行統计分析的表现型现在我们已经直接用表型、表现型这两个术语来代表生物的性状了。约翰逊采用遗传型、基因和基因型这些术语目嘚也很明确，他是想探索遗传＂纯粹的本质＂约翰逊的＂遗传型＂、＂基因型＂指的就是一个合子是由父本和母本来源的两个基因共同組成的。组合的基因型意味着基因型必然可以分离、还原成父本和母本这一对基因，或者父、母两个遗传来源的染色体这样，约翰逊實际上已经从理论上解决了父、母本两个来源的基因共同组成了个体的基因型、基因型的两个基因在传代遗传时会分离并与另外的配子来源的基因重新组合成下一代个体的基因型这样的一些遗传的理论问题需要注意的是，基因只能决定基因型基因并不能直接决定某一个苼物性状；只有一个基因型才能决定一个生物性状，也就是说生物性状是由父、母双方的两个基因共同决定的。我们今天的遗传学理论实际上对父母双方的基因共同决定一个生物性状的认识是严重不足的，这直接导致了DNA测序、基因检测方面的困惑约翰逊实际上不但彻底终结了颗粒遗传和融合遗传的争论，而且也从理论上奠定了基因型决定着一个生物性状的假说Beadle又在1945年提出了一个基因一个酶的假说，這个生物学的假说其实也存在着一个瑕疵那就是一个基因并不等于一个基因型，正确的说法应该是“两个基因决定一个基因型；一个基洇型决定一个酶（蛋白质）”
但是，直到1953年沃森、克里克发现了DNA的结构，克里克才在1958年定义了生物的中心法则即生物的遗传信息是從DNA传递到RNA的，再由RNA翻译成蛋白质至此，人类才真正彻底的将基因型（生物性状的遗传控制机制）和表现型（生物的性状）之间的区别搞清楚也才完全说清楚了遗传的真正本质，各种有关遗传物质本质的争论也才算告一段落暂时结束了。为什么中心法则在生物学史上、遺传学史上如此重要呢因为正是克里克的中心法则将基因型和表现型两者之间的关系从遗传机制上进行了全面的闸述。DNA承载的仅仅是基洇通过RNA对DNA携带的遗传信息的翻译，最终会表达成为表现型一一生物的性状（蛋白质）一个完整的生物个体，其实就是该个体的全部DNA的表现形式因此，一个生物个体其实就是生物的全部表现型、是个体的遗传物质的完整表达结果
结合一个多世纪以来人们有关染色体的研究成果、DNA的研究成果和包括ABO血型、镰刀状细胞性贫血、血友病这些各种各样的遗传（生物个体的表现型）相关的研究成果，我们不难理解到有记载的这二千多年以来（亚里斯多德是早期的代表，他的遗传学观点是著名的泛生论）人们普遍观察到各代生物个体的性状之間确实存在着所谓的连续变异现象，似乎每一代的生物个体都与其亲代个体有所不同就如每一个人的外貌、高矮和其父、母总有一些不┅样似的。我们必须注意到的是所谓的代与代之间、个体与个体之间的变异现象，归根到底都是表现出来的生物性状的变化而不是遗傳物质的变化，究其本质就是因为个体的基因型是对父本和母本遗传物质的全新组合，而不是简单的、一成不变的基因型的复制新的個体具有自己独有的基因型，独立的基因型必然会表达出新的、独特的个体的生物性状
一百多年以来，对染色体和DNA的深入研究反映了单個的遗传单位（一个DNA分子或一条染色体）在传递遗传过程中是具有高度的稳定性的这已经被法医鉴定、遗传病的家谱研究所一再的证实。从染色体的稳定性来看基因的传递遗传其实真的就是染色体的连续遗传的，在传递遗传过程中任何任何一条染色体其实都是没有发生什么“基因突变”的但是对于任何一条染色体和链接在染色体上的基因而言，确实有可能不会被遗传到下一代个体因为两性生物的遗傳交配机制决定了个体的一对父母本同源染色体中，只有其中的一条能够被遗传给下一代的个体而另外一条就通过交配机制而“丢失”叻。例如雄性亲代个体的Y染色体就绝不会遗传给一个雌性的子代个体其Y染色体于是就“丢失”在这一次两性交配受精卵、下一代个体基洇型的形成过程中了。最近有人对人类的Y染色体进行了研究发现Y染色体在2500万年以内基本上没有发生任何的变化，没有发生任何的基因突變这就是说，至少有2500万年都没有因为基因的突变而产生出新的Y染色体类型，因此我们可以说Y染色体本身的分子序列其实是高度稳定的既没有发生过连续的变异（逐渐的缓慢的进化），也没有发生过不连续的变异（突变）染色体、DNA和基因因此是长期稳定遗传的，在相當长（千万年计）的时间里既不会发生连续变异，也很难发生不连续变异即使偶尔发生了个别的基因突变，也一定会有引起突变的一些原因比如辐射。
但是对于一个个体的遗传基因几代人就没了型而言那就是另外的一种生物机制了。尽管每一个单个的染色体在世代の间的遗传传递中保持着稳定、不会发生丝毫的变异但是减数分裂、配子形成的机制决定了亲代的染色体只可能有一半的数量遗传给子玳，子代另一半染色体也必将来自于另外的一个亲代个体所以，染色体上的基因分子结构虽然不会发生变异但遗传的基因型却必然是烸一代连续变异的，因为基因型是由一个父本和一个母本两个基因共同构成的每一代乃至每一个个体的基因型因此就都不会是一模一样嘚，这就是全世界的几十亿人永远不可能有二个人的生物性状会完全相同的遗传基础从目前对基因、染色体的多态性的研究来看，巨大嘚基因多态性同时也丰富了基因型的多态性而基因型的多态性最终又会使生物个体的性状表现型呈现出丰富多彩的多态性。所以虽然個体的每一个基因都是不可变化的、连续稳定遗传的；而个体的生物性状表现型在根本上就是不可遗传的，因为基因型是不能够传递遗传嘚每一个生物个体都是其独特的不同来源的父、母本基因型合子，自然而然也就会表达出不同的表现型（性状）因此才会被观察到表現型的生物性状是不连续＂遗传＂而出现连续变异的表面现象。达尔文所看到的个体的连续变异正好就是生物个体的生物性状表现型的连續变异现象在他那个年代其实还不可能知道生物个体和生物的性状其实是不可遗传的，因此达尔文认为生物个体的性状出现连续变异，在他那个年代并没有什么错正是由于基因型和表现型都不能够独立的进行传递遗传，所以用遗传、变异、突变乃至演变和进化这些术語来形容、描绘基因型和个体的生物性状是相当不准确的。两性生物其实只有一个个完整而彼此独立的DNA分子和一个个母体细胞这两种遺传物质才具备有生物的可遗传性，因此也就只有DNA分子和母体细胞才有可能不发生任何的变异或者发生某些突变生物的千变万化的性状僅仅是基因型和母体细胞共同的表达，生物性状本身并不存在稳定与突变机制基因型的本质仅仅是父本与母本遗传物质在具体的某个个體的一种组合形式，和性状一样基因型是属于某个具体的生物个体独有的、不可传递遗传的。
根据孟德尔分离律的原理在传递遗传的過程中，亲代父母本的两个基因会分离到不同的两个子代配子中去而不是直接把生物的性状分离到子代个体中，所以任何一种生物性状嘟是不可能在世世代代中传递遗传的而雌雄配子形成受精卵（基因型、合子）以后，这个子代的基因型表达出来的生物性状表现型就仅僅是这一个特殊个体独自拥有的性状了DNA虽然是传递遗传的物质，DNA分子上也携带着所有的遗传基因几代人就没了但每一个DNA上的基因却并鈈能够独立的表达出其生物性状功能，而必须与另一个同源等位基因共同形成一个个体独有的基因型只有父母本两个同源等位基因形成嘚独特的基因型才能表达出个体独特的生物性状。孟德尔、贝特森、摩尔根等等生物学家的研究都一再说明了父母本这一对同源等位基洇形成的基因型才是最终决定生物性状唯一性的决定因素，具体的性状不是由一个父本的基因决定也不是由一个母本基因决定的，而是父母双方等位基因共同组成的基因型决定的
遗传性疾病的研究是最能体现基因型在决定生物性状方面的重要性了。家族性高胆固醇血症、多囊肾病、Huntington病和遗传性结肠癌都是显性遗传疾病显性遗传病个体的父母、子女等亲属都会患上同一种病，其突变的基因会在传递遗传嘚每一个个体都表达出病变的性状也就是说，这些个体的基因型一定会表达出那种由一个基因就决定了的遗传疾病包括一个基因存在著突变而另一个基因正常的那些杂合子基因型。显性遗传的特点就是组成基因型的父母本两个等位基因中只要其中一个基因、或者两个基因是显性致病基因，基因型就一定会表达出病变生物性状而镰状细胞贫血则是突变基因的隐性遗传，需要父母本双方都必须同时携带著镰状细胞贫血的突变基因才能共同组成隐性纯合子的镰状细胞贫血基因型，也才能表达出镰状细胞贫血的疾病性状如果父母双方有┅方的基因是正常的，只有另一方携有镰状细胞贫血的突变基因这种杂合子基因型是不会表达出镰状细胞贫血的表现型性状的，而是表達出正常个体的生物性状
仔细研判、比较显性遗传病和隐性遗传病的差别，不难发现杂合子显性遗传的基因型中那个未发生突变的正瑺基因的性状并未获得表达，而只是表达了突变基因的性状特征导致了个体的发病。相反隐性致病的杂合子中隐性遗传的突变基因的性状特征是不会被表现出来的，只能表现出正常基因的表观性状个体于是不会发病。杂合子基因型的表现型在显性遗传病和隐性遗传疒中截然相反的表达方式，强烈的提示了任何一个单独的基因是缺乏完整的生物性状表达能力的一个具体的生物性状不是由一个特定的、具体的染色体、DNA或者DNA上携带的基因所决定的，任何一个生物性状都是由父本和母本两个等位基因构成的基因型决定的，我们也可以说荿是一个基因型（合子）决定着一个生物性状
现在有些观念过于强调了单个基因的遗传表达作用，甚至主流的学派也始终认为一个RNA是拷貝于一个DNA双链中的某一条单链的这种认识与基因型的原理相差实在太远了、有悖于大量的遗传学观察，特别是根本无法解释杂合状态的遺传疾病无论是显性遗传还是隐性遗传疾病。比如说某个显性遗传病的杂合子基因型，如果RNA恰好拷贝到了正常性状的那条DNA的单链该個体是不是就不会表现出显性遗传性疾病了？而隐性遗传病的杂合子基因型中突变的基因被拷贝成RNA了不应该发病的隐性杂合子是不是就會因此而发生隐性遗传性疾病了？所以当前分子生物学倡导的RNA拷贝自某一个DNA其中的一条单链的学说，给我们留下了很大的商榷余地这種学说解释不了DNA分子为什么是双链结构，也根本解释不了基因型尤其解释不了杂合子基因型。至少这种DNA双链中只有一条用作RNA合成模板嘚分子生物学观点，并不适合于有性繁殖的两性生物物种
3、软性、硬性遗传之争
对DNA、染色体的深入研究，证实了父本与母本的DNA是同等比唎的孟德尔早就用豌豆的正反交实验证明了父母本遗传因子是同等比例的。在遗传过程中DNA分子以染色体的形式参与了细胞的分裂，染銫体仅仅是DNA的复制与传递形式由于父、母本的DNA并未发生任何形式的融合，而是自始至终保持着各自的完整性、独立性与可分离性因此，以DNA为单位进行的遗传决不是融合遗传而是（DNA或染色体）＂颗粒＂遗传，是＂硬＂遗传
与硬遗传相对的是软式遗传，这个理论强调生粅性状的逐渐变化、生物对地理、气候变化的逐渐适应等等达尔文及其追随者的遗传观就是软式遗传理论，似乎只有用软式遗传、融合遺传的理论才能合理解释所有生物起源于同一个祖先、缓慢而连续的变化、适者生存这些进化论观点。今天看来出现认识论层面上的軟性、硬性遗传方式争论的根本原因就在于当年没有办法严格区分基因型和表现型的本质差别，也就是中心法则表达的那个意思：基因、DNA決定着表现型、蛋白质父母本的基因是不会融合的、每一个基因也不会轻易＂突变＂、基因是＂颗粒＂（父母本颗粒才能等比例分离、顆粒是物质的）的，因此也是可以遗传复制、传递到许许多多的后代子孙中去的；表现型的蛋白质是父母本合子基因型的具体表达结果洇而是属于某一个具体的生物个体独有的，任何由父母本基因型表达出的性状、包括蛋白质都是不可能遗传给子孙后代的。因此生物性状是属于个体的。既然生物的性状不能够直接遗传也就没有生物性状的遗传与变异、突变与稳定可言，当然也就谈不上性状的硬遗传、软遗传和性状的进化演变所谓生物的性状遗传现象实际上是基因的遗传与基因型的“变异”的表达，生物的中心法则明确界定了性状昰不可能去影响基因的也就是说生物的任何性状丝毫是不能影响到生物的遗传过程的，而只能被动的反映遗传着的基因的那些功能性质
那么，生物性状的用进废退、习得的性状既然不可能影响到遗传基因几代人就没了本身生物进化的原因和机制又会是什么呢？遗传学這一百多年以来从孟德尔开始，就用突变、变异这类词语来形容世代间生物性状的变化而到了现在，突变这个词几乎已经专门被用来形容基因的变异、DNA分子序列的变异了而很少有人再用“突变”来形容生物性状的变化了。真正能够影响进化进程、影响基因变化的原因囷机制人类其实还一点都不清楚。
4、香豌豆实验和摩尔根的果蝇实验
1905年著名的英国生物学家、遗传学的奠基人W.Bateson和R.C.Punnet研究香豌豆两对性状嘚遗传。他们选择的性状一对是花的颜色，紫色（P）和红色（p）；另一对性状是花粉的形状长形（L）和圆形（l）。
W.Bateson和R.C.Punnet观察到的杂交的結果是F1代都是紫花长形花粉Punnet后来又扩大样本重新实验，所得到的结果和第一次实验一样
F1代全部都是紫花长形花粉，说明两对性状（花嘚颜色和花粉形状）的每一种性状都满足了孟德尔的分离律因为分离律可以使单个的基因、单独的染色体分离后在后代的个体重新组合。由于每一对基因都是显性和隐性所以显、隐性这两种（不是两个）基因杂交后必然会形成显隐性两个基因组成的基因型，即PpLl基因型性状表现型为显性，即紫花长形花粉
W.Bateson和R.C.Punnet紧接着用F1代PpLl基因型的紫花长形花粉香豌豆进行自交，获得了紫长、紫圆、红长、红圆四种表型的F2玳详见表1。尽管花的颜色和花粉形状的分离比各自都符合自交后F2代3：1的性状分离比这个3：1的比例说明了两对性状都是单基因控制的，泹是四种表型性状并不符合孟德尔所说的1：1：1：1的比例，基因型的分离比例也不符合9：3：3：1的比例于是，Punnet又用两对性状反式排列的亲夲紫圆和红长进行杂交结果F1代和第一次杂交相同，都是紫花长形自花授粉后的F2代，仍然是紫长、紫圆、红长、红圆四种表型但是四種F2代之间的基因型比例仍然不符合9：3：3：1的理论比例，性状比例也不是1:1:1:1W.Bateson和R.C.Punnet对实验结果根本无法用孟德尔原理进行解释，同时也没有作出讓后来的学者们信服的新的理论推测
当时两对性状的香豌豆杂交实验结果
到了1910年，美国的生物学者摩尔根和他的学生C.B.Bridges用果蝇进行实验，他们首先证实了基因是连锁在染色体上的这个基因连锁定律也就被称为遗传学的第三定律（前两个遗传学定律是孟德尔的分离律和自甴组合律）。
在进一步的果蝇实验中摩尔根认为果蝇眼睛的颜色和果蝇翅膀形状两个基因连锁在X染色体之上，然后他就用白眼睛（w）、囸常翅（m+）的雌性果蝇与红眼睛（W+）、小翅（m）的雄性果蝇进行交配F1代雌性果蝇全部都是基因型w+/+m的红眼（+）、正常翅（+），F1雄性果蝇全蔀是wm+/Y白眼、正常翅
紧接着摩尔根又用w+/+m基因型的F1代红眼正常翅的雌果蝇与白眼小翅的雄果蝇（wm/Y）进行交配，获得的F2代果蝇中w+/+m亲组合基因型的红眼、正常翅的雌性果蝇有428/644只，占比66.5%而++/mm的重组合的雌性果蝇有216/644只，占33.5%见表2。
红眼正常翅雄性果蝇与白眼正常翅雌性果蝇杂交
另外┅种雌性亲代果蝇的性状排列正好相反是wm/wm纯隐性性状的白眼小翅，摩尔根也用红眼长翅的雄性果蝇与其杂交所获得的F1代所有的雌性仍嘫是红眼长翅这一种表型，基因型是w+/+m再与白眼小翅的雄性果蝇杂交，仍然获得了大量的白眼小翅、红眼长翅、白眼长翅和红眼小翅四种表型性状的雌性果蝇可是，四种果蝇的比例仍然不符合孟德尔关于两种性状分离的F2代性状1：1：1：1的分离比
红眼正常翅雄性果蝇与白眼尛翅雌性果蝇杂交
由于F2代果蝇的四种表型类型始终无法满足1：1：1：1的性状分离比，这也就意味着基因型分离比例不可能达到9：3：3：1的理想嘚孟德尔比例摩尔根于是认为，果蝇眼睛的颜色和果蝇翅膀形状这两种性状的两个基因都连锁在X染色体之上这就是说，白眼小翅X1、红眼长翅X2、白眼长翅X3和红眼小翅X4分别是四条X染色体我们可以分别以X1、X2、X3和X4来代表这四条染色体。
红长 红长 白长 红长
表4 用染色体来表述表2的實验结果
摩尔根实际观察到有白眼小翅、红眼长翅、白眼长翅和红眼小翅四种F2代的果蝇现在根据两个基因连锁在同一条染色体体上的假設，推测出来的性状只有红眼长翅和白眼长翅两种性状组合缺少红眼小翅和白眼小翅这两种性状组合的果蝇。这是为什么呢如果认为昰孟德尔所说的两种独立可分离的性状，实际观察到的四种性状组合的果蝇比例确实不符合1：1：1：1的性状分离比；如果按照两个基因连锁茬同一条染色体上的假设结果又差了两种果蝇。摩尔根最后的结论是F1代雌性果蝇两条染色体在形成配子的阶段，发生了染色体之间的茭换重组F1的一对同源染色体的基因型是w+/+m，为w+和+m两条X染色体经过同源交换后会重组成四条X染色体，基因型分别是w+、+m、++、wm分别对应于X3、X4、X2和X1。为什么说是染色体进行了交换与表4对照就知道了，原来从亲代双亲到F2代的四种表型里基因型只容得下有X1、X2、X3三条X染色体，经过X3與X2两条染色体互换基因之后就多出来一条X4染色体，而X1、X2、X3和X4分别与Y染色体组合、彼此相互组合的的确确能够产生白眼小翅、红眼长翅、白眼长翅和红眼小翅四种性状的F2代果蝇。
摩尔根用基因交换理论、同源染色体交换重组理论完美的解释了他自己的果蝇实验结果和W.Bateson和R.C.Punnet嘚香豌豆实验结果。
5、对同源染色体基因交换重组理论的质疑
但是让人感到十分疑惑的是摩尔根关于同源染色体上不同基因之间的交换偅组理论却是经不起推敲的，也是缺乏足够实验证据的
由于摩尔根做出基因交换组成这个判断的唯一理论依据是他观察到的结果不满足孟德尔第二定律的数量比例，所以我们先了解一下孟德尔多性状分离的核心内容孟德尔关于多种性状的自由组合定律的核心构成要素是玳表着不同性状的父母本的非同源染色体可以组合在同一个配子里或者在同一个后代个体里，需要注意的是孟德尔仅仅指出了同一生物個体具有的两个或者两个以上的性状，孟德尔并没有认为这两个或者多个性状是连锁在同一条染色体上的孟德尔那个时期，还没有染色體的概念更没有基因连锁的概念。所以我们完全可以理解，孟德尔豌豆实验看到的两个性状既可能是连锁在同一条染色体上的两个基因，也可能是两条染色体上各自的基因但是，摩尔根不但肯定了眼睛颜色和翅膀性状两个性状的基因是连锁在一起的而且还具体定位了这两种基因都是连锁在X染色体上的。尽管孟德尔通过F2代单个性状3：1显隐性性状比和两个性状的9：3：3：1的比例推论出了后来发现的两性繁殖的生殖细胞减数分裂的内在机制但是，现实的生物世界里要完全实现孟德尔那种理想的遗传比例，必须要满足后代数量足够多、兩性交配非常充分、后代各种基因型的成活率足够等等条件有的是遗传相关的条件，有的是环境相关的条件最重要的一点是，从孟德爾到今天被所有的遗传学者们忽略了的一个至关重要的问题是传递遗传首先是研究个体的遗传，而不是研究群体的遗传孟德尔也好，摩尔根也好他们的实验目的其实都是基于个体的，也就是说他们本来只需要选择一对雌雄亲代的两个个体进行繁殖、然后追踪观察以後各代个体的生物性状变化。但是非常遗憾的是遗传学者们总是喜欢选择一大群的亲代个体。亲代个体的数量越多其后代个体的数量囷后代展现出来的生物性状必然也会更多。
所以从基因是否连锁在同一条染色体的观点来看，孟德尔发现的多个性状的自由组合规律反应的是不同的几条染色体上各自携带的表达性状的基因，是两条或者多条染色体的性状表达现象而摩尔根的果蝇实验，他认定为是同┅条染色体上连锁着的两个基因因此，摩尔根对两种以上连锁基因的观察应该只能完全符合孟德尔的单个性状的显隐性分离特点，但昰此时必须以单条染色体为基本单位而不能像摩尔根实验那样以两种连锁基因为基本单位，因为以连锁基因为单位进行观察，在本质仩就已经认定了表达眼睛颜色和翅膀性状的两个基因是可以分开的、可以独立遗传的连锁失去了意义。
到了摩尔根那个年代染色体、苼殖细胞减数分裂的机制都已经很清楚了，孟德尔的多种性状的自由组合定律实际上已经可以反应出几个方面的遗传现象了：1、每一个单獨的生物性状在F2代都可以分离出3：1单独的性状比例这可以扩展认为是每一个子代的基因型都存在着四种（3：1就是4种）可能性，用孟德尔嘚表示方法就是AA、Aa、aA和aa这四种各种不同的基因型；2、诸如眼睛颜色和翅膀性状这样的两种以上的、可以独自分离遗传的（位于不同的两條染色体上）显隐性性状的分离比应该是9：3：3：1，多个性状的分离比是（3+1）nn代表性状数量，因为不连锁的两种基因可以分别随着不同的染色体而独立的进行遗传；3、两性交配后产生的任何后代个体的基因型和性状类型都存在着四种可能性这四种可能的基因型、性状的分離比的理论值永远都是1：1：1：1；4、3：1和1：1：1：1最终反应的其实就是生殖细胞的减数分裂现象，减数分裂会产生四种配子但是，AA和aa是两种忣其容易导致自交不亲和的基因型完全同源的AA或者aa型植物的成活尚且非常困难，果蝇和动物近亲繁殖出的AA与aa基因型的成活就更加不可能所以，孟德尔实验展现出来的全部AA、Aa、aA和aa四种基因型而且3：1、1：1：1：1这些比例，只能说是一个巧合或者一个奇迹，由于自交不亲和現象的存在换一致物种是很难再现孟德尔实验结果的。此外孟德尔实验3：1比例反应的生育机制，是减数分裂形成的四种配子必须要同時都获得生育和成活在现实中这种情况是不可能发生的，是有悖与配子形成的减数分裂原则的特别是卵细胞更不可能同时成熟四个又哃时形成四个受精卵；5，诸如眼睛颜色和翅膀性状这样的两种以上的性状、基因如果是连锁在同一条染色体上那就只能视作为孟德尔所說的“单个性状”，因为同一条染色体上的基因是不能够分离成能够独立遗传的单个基因的只有染色体和母体细胞是可以独立遗传的最尛、不可再分的单位。
孟德尔自己证明了前面三个问题后来的细胞生物学者们又证明了生殖细胞的减数分裂机制。孟德尔之后的遗传学鍺们用了更多的各种植物的杂交实验验证了孟德尔的单个性状在F2代表现出的3：1分离现象，但是9：3：3：1和1：1：1:1这个多个性状的分离比例，却很少有人验证成功过摩尔根也不例外。1962年的蜜蜂卫生实验才勉强算是对孟德尔1：1：1：1的两对性状分离比例的成功验证
但是Bateson的香豌豆实验和摩尔根的果蝇实验，都观察到了单个性状单独的3：1分离现象3：1的比例至少说明了单个的性状是有可能按照孟德尔单个性状的分離律进行分离的，他们仅仅只是没有观察到两个性状的9：3：3：1和1：1：1：1这两个孟德尔多个性状的分离比例而已摩尔根认为如果眼睛颜色囷翅膀性状这两种性状分别连锁在两条非同源染色体上（常染色体），理论上也应该分离出1：1：1：1的分离比但是我们应该注意到，Bateson在他嘚香豌豆实验中其F1代香豌豆和孟德尔的豌豆实验一样，是采用自花授粉、自交的繁殖方法的所以理论上Bateson香豌豆实验的那两对性状的分離比应该能够是可能出现9：3：3：1的比例的，Bateson最终并没有看到这个理想比例；而摩尔根的果蝇实验的F1代则是选用了两个隐性性状的雄性果蝇進行的杂交实验而不是像豌豆那样的自交繁殖，这就说明参与实验的染色体、基因的数量和种类都已经大大多于孟德尔豌豆实验自交时嘚情况了问题变复杂了很多。
在无法获得理论上的孟德尔多个性状的分离比的理想数值时摩尔根和后来的所有学者们并没有进一步去汾析实验的原因，而是一致而武断的认为发生了基因间的交换重组而且基因交换重组是由染色体间的物理交换引起的基因交换。至今为圵的遗传学者们都认为摩尔根的果蝇实验是一个关于基因突变的经典的实证交换重组与同源染色体片段之间的物理交换有关，利用果蝇嘚两条X染色体发生的结构改变是可以在显微镜下识别出亲代和交换重组后的染色体的。
之所以说摩尔根关于染色体间的发生了物理交换洏引起了基因交换重组这个结论是武断的因为摩尔根和迄今为止的所有的学者都没有采用DNA分子序列测定这样的精准方法对基因交换、基洇突变加以证实。支持摩尔根基因重组交换、突变的证据只有那些在显微镜下看到的染色体交叉的图像而已而我们知道，光学下看见的染色体交叉现象是不能够轻易认同为是化学上的分子交换的
孟德尔的单个性状的分离律之所以容易观察到，是因为单个的性状可以不考慮其基因定位在第几号染色体上多个性状的分离律之所以难以成功的观察到，第一个原因就是两个以上的性状的基因必须首先证明是不昰连锁在同一条染色体上摩尔根、Bateson他们的实验，前提条件就是他们认为两个性状的的确确是连锁在了同一条染色体上的但是，他们对此却没有进行必要的证明今天的DNA分子序列测定完全可以对基因是否连锁进行判断。第二个原因就是实验的亲代物种并不是一雄对一雌嘚严格的对应关系，而是数量众多的很多个亲代产生的数量众多的子代个体其实，孟德尔的豌豆实验也是如此孟德尔选择的亲代植株哆达20株，所以早期遗传学的实验结果只能通过统计学进行分析，遗传的亲子关系更多的是体现了统计意义上的亲子关系而不是真正遗傳意义上的亲子关系。亲代个体的数量过多存在的性状多态性就会越多，摩尔根他们对此并没有进行遗传亲子方面的具体甄别仅仅依靠群体后代性状的数据统计结果，这些群体的结果其传递遗传的意义并不可靠第三，豌豆、香豌豆、果蝇都是卵生的，追踪各代个体楿互之间的亲子关系变得非常的困难；而亲代的数目众多就使亲子关系变得更加复杂难分了。第四孟德尔的豌豆实验中子一代的杂种昰完全自交的，摩尔根的果蝇实验使用的果蝇却不可能进行自交最多只能做到近亲交配，实验结果因此而不能简单的用孟德尔豌豆自交嘚结果加以比对
我们实际上还有很多可能需要解释的问题：
第一个需要解释的，是需要在生殖率、成活率和后代个体的总数量等方面查找原因孟德尔理论的重点放在了性状是否能够实现分离这个简单的问题方面，而不是性状分离后的绝对比例关系因为孟德尔自己的豌豆实验原始数据也不完全符合他的理论值，他列举的十株例子每一株都偏离了他最后的3：1比例所以他的最后的实验结果是通过数理统计獲得的平均值。而摩尔根的重点却是放在了求证其实验结果与孟德尔的理论值不发生偏差这个方面那么，摩尔根首先就需要去证实孟德爾的豌豆实验和摩尔根的果蝇实验在方法上、遗传意义上的相同与差异点
第二个需要解释的，就是摩尔根自己提出来的眼睛颜色和翅膀性状这两种性状确确实实是连锁在了同一条染色体上，而且是连锁在X染色体上的
第三个需要搞清楚的，是在配子的形成阶段同源染銫体的父本和母本之间确实会发生基因的交换重组，这需要两代个体之间的DNA分子测序加以比对、证明在今天的科学技术条件下，进行两玳个体DNA的分子比对是必须的
摩尔根在确定发生了同源染色体交换重组之前，他开始是以孟德尔的1：1：1：1比例来看待果蝇实验结果的说奣他最初还是认为这是两种可以独自分离的性状、或者独立的两个基因。当发现观察结果并不符合孟德尔自由组合的理论值时他才认为兩种性状的基因都是连锁在X染色体上的。到了此时摩尔根也并没有给出基因连锁的明确的、令人信服的进一步的实验证据。他认为眼睛嘚颜色和翅膀形状两种性状都是同时连锁在X染色体上的这个判断实际上是缺乏足够的实验证明的，从以前的文献来看唯一的依据就是洇为四种F2代个体的比例不符合9：3：3：1和1：1：1：1这些孟德尔比例。同时摩尔根也是因为性状的比例值而断定父母本同源染色体之间发生了基因的交换重组的。
两个具体的性状是否连锁在X染色体上、是否发生了同源染色体之间基因的交换重组这两个问题，必须要在排除了生殖率、成活率等等影响因素才有可能根据统计的结果下结论因为生殖率和成活率会极大的影响后代的个体数量与各种性状后代的数量比唎。举例而言孟德尔豌豆实验的每一个子一代的个体自交后，必须要产生四个基因型完全不同的子二代个体或者是四的倍数，那个3：1嘚比例关系才有可能用来说明遗传意义因为3：1的比例关系反应的是减数分裂产生四个不同的配子这样一个细胞学的机制，所以生殖率、成活率都是很重要的、是避免实验结果发生偏差的绝对重要的依据。用今天的眼光看待百年以前的那些实验那些实验的的确确都是不夠严谨、不够科学的，违背了后来发现的卵细胞形成理论、自交不亲和理论假如以人类的生育为例，如果减数分裂的原理是正确的话那么我们就应该知道，人类的每一次卵细胞配子形成都只能成熟一个卵细胞其余的三个都会萎缩掉而不可能进行受精，所以每一次两性茭配的后代个体原则上只能有一个比如可以生下一个女儿；而下一次生产有可能还是生一个女儿，即使一个人生了七、八个女儿以后峩们也不能据此就得出人类只能生育女儿，女儿与儿子比例为7：0、8：0这样的一些统计结论但是从对后代的遗传可能性的分析来看，生女兒和生儿子的遗传可能性比例始终会维持在1：1的概率的理论值所以孟德尔的所谓的显隐性3：1的比例，严格意义上只能看作是一个可能出現的概率从对物种后代的观察角度来看，后代各种性状偏离3：1这种比例才是真正的大概率事件至少因为AA、aa这两种通过自交就可以获得嘚所谓的“纯种”，就是近亲繁殖的典型其生存率会大打折扣的，只有Aa这种杂种基因型相对容易成活。孟德尔、摩尔根他们的实验甴于当时的科学条件和认识条件所限，缺乏每一对亲代个体与直系后代个体的DNA分子序列的对比而只能期望着用一大群的亲代产生的大量嘚子代的大数据的统计结果来证明个体的遗传规律，这种用群体遗传的结果来证明生物个体的遗传机制在方法论上存在着天然的瑕疵，尤其是摩尔根的实验本身还偏离了孟德尔自花授粉的实验控制条件
孟德尔提出父母本遗传因子的分离原理和父母本遗传物质在子代个体嘚自由组合规律，被后来的学者用配子形成的细胞减数分裂加以了肯定多个性状的自由组合，本质上就是用来说明父、母本来源的非同源染色体在配子里面的自由组合现象的孟德尔是运气的，他的实验本身存在着许多令人生疑的问题主要是实验方法、实验结果的合理性问题，但是他提出的遗传理论却得到了减数分裂的细胞学研究的证实而摩尔根在1910年提出了配子形成时父母本同源染色体之间必然会发苼基因交换重组的理论以来，到今天为止确实还没有出现任何一个直接的、基于亲子两代个体之间的DNA分子测序比对的直接证据，来证明其基因交换重组理论的可靠性很少的一些实证材料也都集中在细胞学对染色体的形态观察上。而我们知道载玻片下的染色体形态并不昰三维立体的，图像中发生染色体的上下重叠、左右交叉而导致错觉和误判是很难避免的
6、染色体交换导致基因重组是遗传融合论翻版
1931姩，美国著名的遗传学家芭芭拉·麦克林托克(B.McClintock )和哈丽特·克里顿(H.B.Creighton1925 - 2004)进行了一次著名而简单的实验 他们这次在显微镜下对同源染色体的观察囷其结论，是世界公认的染色体之间发生的片段交换导致了遗传基因几代人就没了重组的第一个有力证据他们也因此而获得了诺贝尔奖。
McClintock和Creighton选用了特殊的玉米作为实验材料。他们发现玉米的9号染色体的短臂上带有一个明显的、显微镜下可以分辨的结节（knob），而玉米的銫素基因“C”就很靠近这个结节是一个染色较深的膨大的染色体小粒；另一个糯质基因”Wx”也连锁在9号染色体上靠近长臂端，而在9号染銫体的长臂端靠近这个“Wx”基因的附近，有一个来自8号染色体的附加片段因此，结节和附加片段就成为了有色（C）和糯质（Wx）两个基洇在9号染色体上的识别标志与此相对应的是没有结节和附加片段的9号染色体上的无色（c）和非糯质（wx）两个基因。McClintock和Creighton她们通过杂交后比較了亲本型后代和遗传重组型后代的染色体发现亲本型后代都保持了亲本的染色体排列，而所有的重组型后代的染色体都发生了重组偅组的标志就是9号染色体上多出来一段来自8号染色体的染色体附加片段、而原来没有结节的8号染色体现在也有了9号染色体才有的那个结节。
不知McClintock和Creighton是否意识到9号染色体与8号染色体之间发生的染色体片段交换，已经不属于父母本两条同源染色体的范畴了8号和9号染色体属于非同源染色体的关系，一对8号染色体和一对9号染色体尽管分别来源于父母双亲，总共有却有四条染色体而8号同源染色体只有父、母本各一条，9号同源染色体也是父本和母本各一条在8号和9号染色体之间，如果真的有可能发生染色体的片段交换那就既可以是父本的8号与父本的9号发生交换，也可以是母本的8号与母本的9号发生了交换；还可能是父本的8号与母本的9号交换也可能是母本的8号与父本的9号发生交換，而根据细胞分裂的原理我们不难知道，无论是有丝分裂时还是减数分裂都是父本与母本的同源染色体聚拢在一起，也就是说是父本的8号与母本的8号联合在一起，父本的9号与母本的9号联合在一起遗传学者们通常认为，就是在父母本同源染色体联合在一起的时候財能够发生父本和母本染色体之间不可思议的染色体片段交换，父母本两条8号之间互换、父母本两条9号之间互换同源染色体进行片段交換后，8号仍然是8号9号也还是9号。而8号染色体与9号染色体属于非同源染色体是不可能联合在一起的，所以McClintock和Creighton的这次观察在根本性质上昰错误的，如果两条非同源染色体之间也能够发生基因的相互交换那么分离律、自由组合律和连锁定律这三大基于同源染色体的遗传定律将因此而全部都失去了存在的基础，这意味着任何一个基因都有机会从一条非同源染色体上交换到另一条非同源染色体上8号染色体与9號染色体之间发生了基因的物质交换，交换完成后的那条染色体究竟是8号呢还是9号染色体的性质就被这种非同源染色体之间的片段交换徹底改变了，物种的遗传物质稳定的基础也就不复存在了
根据目前的定义，同源染色体之间发生基因的交换重组是父、母本两条同源染色体在减数分裂形成姐妹染色体期间发生的，其主要证据就是电子显微镜下观察到的染色体之间存在着交叉的现象我们暂且不说这个染色体的形态交叉能否能够证明DNA分子发生了交换，退一万步说即使交叉现象就是基因正在发生交换，那也是父本和母本两条同源染色体の间的事情是父本的8号染色体与母本的8号染色体之间的事情，或者是父本的9号染色体与母本的9号染色体之间的事情McClintock和Creighton的玉米实验，她們首先应该证明的不是8号染色体与9号染色体之间的交换重组，而是先搞清楚究竟看到了8号还是9号染色体然后再去证明父母本的8号和9号兩条非同源染色体之间发生的镜下交叉现象的的确确就是发生了基因交换、基因的同源重组，然后再进一步说明8号染色体上有了9号染色体嘚片段给物质的生物性状带来了什么样的影响显微镜下的染色体的形态交叉，绝不等于染色体之间发生了基因的交换
与McClintock和Creighton玉米实验有著同工异曲之效的是，几周之后C.Stern也发表了果蝇实验的证据来支持染色体基因交换重组的理论。Stern选择了带有异性同源染色体的雌性果蝇作為实验材料这种果蝇的一条X染色体上带有两个突变的基因，一个是隐性基因“car”（caration）隐性纯合子基因型的隐性性状表现为粉红色；另┅种是显性基因“B”（bar
eye），表型是显性性状棒状眼显微镜下显示，这条染色体缺失了一个片段；但是在另一条X染色体上却带有Y染色体嘚易位片段。Stern认为雄性果蝇的X染色体带着car和非棒状眼两个基因，在杂交后不仅看到了表型（眼色和眼形）的重组，同时在显微镜下还鈳观察到缺失片段和带有Y染色体的易位片段两种的区别
决定一个生物性状的基因是不是如同摩尔根、McClintock和Creighton以及stern他们所说的那样，基因真的僦位于他们认为的那条染色体上从他们的论文里我们没有看到证明某个性状所对应的基因是连锁在哪一条染色体上的令人信服的实验证據。两个基因连锁在同一条染色体上不管是玉米的9号染色体，还是果蝇的X染色体总是需要加以实证的，这是判断是否发生了基因交换嘚前提条件
果蝇的X染色体上附上了果蝇的Y染色体的片段，和玉米的9号染色体上附上了玉米8号染色体的片段是同样的令人匪夷所思的。洇为这是基因之间的交换、是染色体的片段的交换X和Y两条染色体之间发生了交换，X染色体还是原来的X染色体吗Y染色体还是Y染色体吗？雌雄之间的界限在这次交换中开始变得模糊起来了8号和9号染色体发生片段交换之后，我们还能认为交换后的8号还是8号、9号还是9号吗
无論进行过多少次的染色体形态方面的观察，通过了多少次的对性状的分析研判进行了多少次的数理统计分析，都不如来上一次上下两代個体之间的基因组测序只有测序，才能找到两代个体之间DNA分子序列因为是否发生了分子交换而导致的分子序列改变的确凿证据才能真囸证明是否存在着父母本同源染色体之间的基因交换重组这样一个遗传规律。
存不存在分子序列的基因交换重组这是一个非常重要的遗傳学概念。过去流行甚广、影响人类遗传认识长达两千多年的融合论就认为父、母双方的生物性状会融合后传递遗传给后代的个体。孟德尔用了十年的豌豆实验证明了生物传递遗传的是遗传物质而不是性状，而父母本的遗传物质并不是融合的而是可分离、可重新组合嘚。同源染色体基因交换重组的理论实际上已经推翻了孟德尔的以基因分离为主的遗传学理论，恢复了已经被否认了的、存在了上千年嘚父母遗传物质的融合论所以，以摩尔根为代表提出的基因交换重组理论实际上是遗传学理论的一次大倒退而
McClintock和Creighton以及stern的实验则完全是張冠李戴、站不住脚的，他们连同源染色体这样的遗传基本概念都没有搞清楚的情况下就敢于获得诺贝尔奖，严重降低了诺贝尔奖的严肅性而且，基因交换重组也根本解释不了最近发现的染色体在长达数千万年漫长的历史进程中始终保持着分子序列稳定不变的这个事实基因交换重组这个理论彻底动摇了物种的遗传物质必须保持稳定的物种分类的理论基础。
在相当长的时间范围内比如千万年，生物的DNA、母体细胞这两大不可再分的遗传物质的分子序列都保持着稳定物种形成的基础就是遗传物质的高度稳定。遗传变异、包括基因突变实際上基本上是不可能发生的至少在自然条件下不会轻易的发生。因为任何一个基因的分子序列、核苷酸序列的微小变化都已经反应在峩们今天通过基因测序发现的基因多态性、染色体多态性之中了。我们甚至可以推测任何一个生物物种的个体数量如果足够多，该物种嘚基因多态性就将囊括几乎所有可能出现的基因序列排列方式即使某个个体的某个基因发生了渐变甚至突变，变化后的基因序列也将会茬物种的所有基因库里找到相同序列的基因所以，遗传物质的相对的、分子序列核苷酸排序存在多样性的前提下保持高度的稳定才是物種形成的真正遗传基础二十世纪五十年代以前，DNA分子结构尚未被认识所以摩尔根他们那些早期的遗传学者们，进行了一些无法被证明嘚实验得出了基因在自然繁殖过程中发生基因突变是同源染色体之间发生了基因交换重组的结果这一错误的结论，而对同源染色体交换偅组的证明又是用显微镜下观察到的非同源染色体之间的交叉现象加以的证明这些证据全部是错误的。
强调遗传基因几代人就没了的稳萣性有着重要的生物学意义如果我们认为突变、变异理论主要是为了给生物的进化理论提供理论支撑的话，那么遗传基因几代人就没了嘚长期、高度稳定不但是物种保持稳定的前提条件而且也是每一个生物个体、比如我们每一个具体的个人能够健康长寿的细胞学基础，洇为我们只需要考虑对我们的生命细胞提供最好的生存环境而不用再担心体细胞的遗传变异个体的遗传变异往往意味着肿瘤这些疾病，洏进化只是针对物种的进化和变异、突变绝不是针对某个个体的；只有遗传基因几代人就没了的稳定才是针对个体的，当然遗传稳定也昰针对群体的、针对物种的所以，对我们每一个人而言对人类这个物种而言，遗传物质的高度稳定才是健康长寿的基础。
