变幻无常的现象徘徊着你將定于永恒的思想。
22. “跃迁式”的突变——自然选择的工作基地
刚才为论证基因结构的持久性而提出的一般事实对我们来说也許是司空见惯的，显而易见的或者可以认为是令人信服的。这里再一次证明了确如俗话说的例外证明法则如果子女同父母之间的相似性没有什么例外的话，那么我们不但会失去向我们揭示出详见的遗传机制的那些漂亮的试验，而且也就不存在通过自然选择和适者生存來形成物种的、自然界的规模无比宏大的试验
我把最后提到的这一个重要问题，作为介绍有关的一些事实的开端——很抱歉我再聲明一下，我不是个生物学家
今天我们已经明确地知道，达尔文是错误地把即使在最纯的群体里也会出现的细微的、连续的、偶然嘚变异当作是自然选择的材料。因为已经证明这些变异不是遗传的。这个事实很重要值得作简要的说明。如果你拿来一捆纯种大麦一个麦穗一个麦穗地测量它们的麦芒的长度，并根据统计数字作图你将会得到一条钟状的曲线。换句话说一定的中等长度占优势，鉯一定的概率向二个方向偏离现在把一组麦芒明显超过平均长度的麦穗拿出来，麦穗的数目足够在地里播种并长出新的作物对新长出嘚大麦作同样的统计时，我想达尔文是会发现向右方移动的相应的曲线的。换句话说他可以期待通过选择来增加麦芒的平均长度。如果用的是真正纯种繁育的大麦品系就不会是这种情况。从选出来播种的大麦的后代那里得到的新的统计曲线跟第一条曲线将是完全一樣的，即使选麦芒特别短的麦穗作种子也将是完全一样的。因为细微的、连续的变异不是遗传的所以选择没有效果。它们显然不是以遺传物质的结构为基础的而是偶然出现的。可是在四十多年前，荷兰人德弗里斯发现即使是完全纯种繁育的原种的后代里，也有极尐数的个体比如说几万分之二、三，出现了细微的但是“跃迁式”的变化“跃迁式”，并不是说这个变化是相当大的而是说这是一種不连续的变化，在未变和少许改变之间没有中间形式德弗里斯称之为突变。重要的事实是不连续性这使我想起了量子论物理学家——在两个相邻的能级之间不发生中间能量。打个比喻说德弗里斯的突变论，不妨称为生物学的量子论以后我们将会明白这可不是比喻。突变论实际上是由于基因分子中的量子跃迁所引起的1902年，当德弗里斯第一次发表他的发现时量子论的问世还不过二年时间。因此偠由另一代去发现它们之间的密切联系，是不足为怪的！
23. 它们生育一模一样的后代即它们是完全地遗传下来了
突变同原始的、未变的特性一样，也是丝毫不爽地遗传下去的比如，上面讲到的大麦的第一次收获中会出现少量的麦穗的麦芒长度大大超过了变异范圍，比如说是完全无芒它们可以代表一种德弗里斯突变，并将生育出一模一样的后代就是说，它们的所有后代全都是无芒的
因此，突变肯定是因此宝库中的一种变化而且必须用遗传物质中的某些变化来说明它。实际上向我们揭示了遗传机制的重要繁育试验，絕大多数就是按照一个预定的计划把突变的（或者，在很多情况下是多突变的）个体同未突变的或不同突变的个体杂交尔后仔细分析雜交后代。另一方面由于突变繁育模样相同的后代，所以突变是达尔文描述的、通过不适者淘汰、最适者生存而产生物种的自然选择的匼适材料在达尔文的学说里，你恰恰必须用“突变”来代替他的“细微的偶然变异”（正如在量子论中用“量子跃迁”来代替“能量的連续转移”）如果我是正确地表述了大多数生物学家所持的观点，那么达尔文学说的其他方面是不需要作什么修改的。
24. 定位隐性囷显性
现在我们再稍为教条式地对突变的一些其他的基本事实和概念作一番评论而不是直接地说明它们是怎样一个接一个地来源于實验的证据。
我们可以认为一个确实观察到的突变，是一条染色体在一定区域内的一个变化所引起的它确是如此。我们很肯定地知道这只是一条染色体里的一个变化在同源染色体的对应的“位点”上并
没有发生变化，说明这一点是很重要的当突变个体（通常称為“突变体”）同一个非突变个体杂交时，事实表明只有一条染色体受到影响因为后代中正好有一半显现出突变体的性状，另一半则是囸常的那是可以预期的，是突变体减数分裂时两条染色体分离的结果要知道，如果突变体的两条染色体都受到影响那么，它的子女铨都会得到同一种（混合的）遗传性这是既不同于他们的父亲，也不同于他们的母亲的遗传性
可是，在这个领域里进行实验可不潒我们刚才说的那么简单它由于第二个重要事实，即由于突变经常是潜在的而变得复杂化了这是什么意思呢？
在突变体里两份“遗传密码正本的副本”不再是完全一样了；不管怎样，在突变的地方是两个不同的“读本”或“译本”了也许应该立即指出的是，有時会想到把原始的译本看作是“正统的”把突变体译本看作是“异端的”，那是完全错误的原则上，我们必须认为它们的存在是有同等权利的——因为正常的性状也是起源于突变的
一般说来，实际上发生的是个体的“模式”不是仿效这个译本，便是仿效另一个譯本这些译本可以是正常的，也可以是突变的被仿效的译本叫做显性，另一个则叫做隐性；换句话说根据突变是否直接影响到模式嘚改变，称之为显性突变或隐性突变
隐性突变甚至比显性突变更频繁，而且是十分重要的尽管一开始它一点也不表现出来。一定偠在两条染色体上都出现了隐性突变才会影响到模式当两个等同的隐性突变体相互杂交，或一个突变体自交时就能产生这样的个体；這在雌雄同株的植物里是可能的，甚至是自发产生的只要稍微注意一下就可看到，在这种情况下后代中大约有四分之一是属于这种类型的，而且明显地表现出突变的模式
25. 介绍一些术语
为了讲清楚问题，我想在这里解释一些术语因为当我讲到“密码正本的译夲”——原始的译本或突变体的译本时，已经用了“等为基因”这一术语了在译本不同时，就那个位点而言这个个体是杂合的。假如咜们是等同的例如非突变个体，则叫做纯合的这样，只有当它是纯合的时候一个隐性的等位基因才会影响到模式。可是一个显性的等位基因不管它是纯合的，或者只是杂合的都产生相同的模式。
有色对于无色（或白色）来讲往往是显性。比如豌豆只有在咜的两个有关的染色体里，存在着“负责白色的隐性等位基因”时也就是在它是“对白色纯合的”时候，才会开白花；于是它将繁育同樣的后代它们的后代全部是开白花的。可是一个“红色等位基因”（另一个基因是白色的，也就是“杂合的”）就会使它开红花两個红色等位基因（“纯合的”）也是开红花。后面这两种情况的区别只是在后代中才显露出来，因为杂合的红色会产生一些开白花的后玳纯合的红色将只产生开红花的后代。
由于两个个体在外观上可能十分相似但它们的遗传性却不相同，这个事实是如此重要所鉯需要严格地予以区分。遗传学家的说法是它们具有相同的表现型但遗传型是不同的。于是前面几节的内容可以作这样简短的，但是非常专门的概括：
只有当遗传型是纯合的时候隐性等位基因才能影响表现型。
我们偶而会用到这些专门性的说法必要时将再姠读者说明其含义。
26. 近亲繁殖的有害效应
隐性突变只要它们是杂合的自然选择对它们当然是不起作用的。如果它们是有害的洏突变通常又都是有害的，由于它们是潜在的所以它们是不会被消除的。因此大量的不利突变可以积累起来而并不立即造成损害。可昰它们一定会传递给后代中的半数个体，这对人、家畜、家禽或我们直接关心其优良体质的任何其他物种来说都是非常适用的。假如┅个男人（说具体些比如我自己）是以杂合的状态带有这样的一个隐性有害突变，所以它没有表现出来假如我的妻子没有这种突变。於是我的子女中将有半数也会带有这种突变，而且也是杂合的倘若他们同非突变的配偶结婚，那么在我们的孙儿女中，平均有四分の一将以同样的方式受到突变的影响
除非受到同样效应的个体彼此杂交，否则有害的危险始终不会明显地表现出来但只要稍微注意一下就可看到，当他们的子女中有四分之一是纯合的时候危害性就表现出来了。仅次于自体受精的（只有雌雄同体的植物才有此可能）最大的危险是我的儿子同我的女儿结婚他们中间的每一个人受或不受潜在的效应的机会是相等的，这种乱伦的结合中有四分之一将表現出伤害因此，对于乱伦生下来的一个孩子来说危险因子是1:16。
同样地我的两个（“纯血缘的”）孙儿女，即堂、表兄妹之间结婚生下的后代的危险因子是1:64这种机会看上去并不太大，而且第二种情况事实上常常是容许的可是不要忘了我们已经分析过的、在祖代配偶的一方（“我和我的妻子”）带有一个可能的潜在损伤的后果。事实上他们两人藏匿的这种潜在的缺陷都不止一个。如果你知道自巳藏匿着一个缺陷那么，就可以推算出在你的八个堂、表兄妹中间，有一个也是带有这种缺陷的根据动植物的实验来看，除了一些嚴重的、比较罕见的缺陷外还有很多较小的缺陷，产生这些缺陷的机遇加在一起就会使得整个近亲繁殖的后代衰退恶化我们既然不想鼡斯巴达人在泰杰托斯山经常采用的残暴方式去消灭失败者，那么我们必须采取特别严肃的观点，来看待在人类中发生的这些事情；在囚类中对最适者生存的自然选择是大大地减少了，不简直是转向了反面。战争在原始状态下还具有使最适合的部落生存下去的、积極的选择价值；现代大量屠杀各国的健康青年的反选择效应，连这一点理由也没有了
27. 一般的和历史的陈述
隐性等位基因在杂合時完全被显性等位基因所压倒，它一点也不产生出可见的效应这一事实是令人惊异的。至少应该说这种情况是有例外的当纯合的白色金鱼草，与同样是纯合的深红色的金鱼草杂交时所有的直接后代的颜色都是中间型的，即是粉红色的（不是预期的深红色的）血型是兩个等位基因同时显示出它们各自影响的更重要的例子，但我们不能在这里进行讨论了如果最后弄清楚隐性是可以分成若干种不同程度嘚，并且这是取决于我们用来检查“表现型”的试验的灵敏度对此，我是不会感到奇怪的
这里也许得讲一下遗传学的早期历史。這个理论的主题即关于亲代的不同特性在连续世代中的因此规律，尤其是关于显隐性的重要区别都应归功于现在闻名于世的奥古斯汀敎派的修道院长G.孟德尔（1822－1884）。孟德尔对突变与染色体是一无所知的他在布隆（布尔诺）的他的修道院花园中用豌豆作试验。在试验中他栽种了不同品种的豌豆，让它们杂交并注意观察它们的第一代、第二代、第三代……等后代你可以说，他是在利用他所找到的自然堺中现成的突变体做试验早在1868年他把试验结果发表在“布隆自然研究者协会”的会报上。当时对于这个修道士的癖好，没有人特别感箌兴趣；而且确实也没有人想到他的发现，在二十世纪竟会成为一个全新的科学分支的指路明星成为当今最感兴趣的学科。他的论文被人遗忘了直到1900年才同时被科伦斯（柏林），德弗里斯（阿姆斯特丹）和切玛克（维也纳）三人各自分别地重新发现
28. 突变作为一種罕有事件的必要性
迄今为止，我们的注意力集中在有害的突变上这种突变可能是更多一些；但必须明确指出，我们的确也碰到过┅些有利的突变如果说自发突变是物种发展道路上的一小步，那么我们得到的印象是，有些变化是以偶然的形式、冒着可能是有害的洇而会被自动消除的风险而作出的“尝试”由此引出了十分重要的一点。突变要成为自然选择的合适材料必须是象它的实际情况那样哋是罕有的事件。如果突变是如此地经常以致有很多的机会，比如说在同一个体内出现了一打不同的突变，而有害的突变又通常比有利的突变占优势那末，物种非但不会通过选择得到改良反而会停滞在没有改良的地步，甚至会消亡基因的高度不变性造成的相当程喥的保守性是十分必要的。从一个大型制造厂的经营中可以找到一种类比工厂为了创造更好的生产方法，即使是还没有得到确证的革新也是必须加以试验的。可是为了确定这些革新究竟是改进生产还是降低生产，有必要在一段时间内只采用一项革新在此期间，该厂嘚其余部分仍保持不变
29. X射线诱发的突变
现在我们得回顾一下遗传学的一系列最巧妙的研究，这些研究将证明在我们的分析中最關紧要的那些特性
后代中出现突变的百分比，也就是所谓的突变率可以用X射线或伽玛射线照射亲代而使它比很低的自然突变率增高好几倍。这种方式产生的突变（除了数量较多外）同自然发生的那些突变并没有什么两样因而人们有这样的印象，认为每一种“自然”突变也可以用X射线来诱发产生在大量培育的果蝇中间，一再自发地产生了许多特殊的突变；如第18节所说的它们已在染色体上定位，並给了专门的名称甚至还发现了所谓“复等位基因”，就是说在染色体密码的同一位置上，除了正常的非突变的一个“读本”或“译夲”之外还有两个或两个以上不同的“译本”或“读本”；这意味着在那个具体的“位点”里，不仅有两个而且有三个或更多个交替當它们同时出现在两条同源染色体上的它们的相应位点时，其中任何二个“译本”之间都彼此有“显隐性”的关系
X射线产生突变的實验给人的印象是，每一个具体的“转变”比如说，从正常的个体变成一个特殊的突变体或者是反过来，都有它自己的“X射线系数”这个系数指出了：在子代出生以前，一个单位剂量的X射线照射亲体后由于射线而产生突变的后代的百分数。
30. 第一法则：突变是个單一事件
控制诱发突变率的法则是极其简单和极有启发的这里，我是根据刊载在1934年的《生物学评论》第九卷上的铁摩菲也夫的报告这篇报告在很大程度上是引用了该作者自己的漂亮的工作。第一法则是：
（1）突变的增加是严格地同射线剂量成正比例的因而人們确实可以说是（就象我所说的）增加的系数。
我们对于简单的比例已习以为常了因而往往会低估这一简单法则的深远后果。为了悝解这一点就举个例子来说，我们也许会想到一种商品的单价同商品的并不总是成比例的平时，一个店主由于你已经向他买了六个橘孓所以当你决定再要买一打橘子时，他也许会感动地以低于十二个橘子的价钱卖给你当货源不足时，就可能发生相反的情形在目前凊况下，我们可以断言当辐射的第一个一半剂量，比如说引起了千分之一的后代发生突变时，对其余的后代是毫无影响的既不使它們倾向于突变，也不使它们免于突变不然的话，第二个一半剂量就不会正好是再引起千分之一的后代发生突变因此，突变并不是由连續的小剂量辐射相互增强而产生的一种积累效应突变一定是在辐射期间发生在一条染色体中的单一事件所产生的。那么这是哪一类事件呢？
31. 第二法则：事件的局限性
这个问题由第二法则来回答这就是：
（2）如果你广泛地改变射线（波长）的性质，从软的X射线到相当硬的伽玛射线系数仍保持不变，只要你给予以所谓伦琴单位计算的同一剂量也就是说，你用的剂量按照在照射期间亲体受到照射的那个地方，在经过选择的标准物质的单位体积内所产生的离子总数来计算的
我们之所以选择空气作为标准物质，不仅是為了方便而且是因为有机组织是由平均原子量与空气相同的元素组成的。只要将空气中的电离数乘以密度比就可得出组织内电离作用戓类似过程（激发）总数的下限。这是很清楚的而且已被更关键性的研究所证实，即引起突变的单一事件正是在生殖细胞的某个“临界”体积内发生的电离作用（或类似的过程）这种临界体积有多大呢？它可以根据观察到的突变率按照这样的考虑来作出估计，即如果烸立方厘米产生50000个离子的剂量使得任何一个配子（它们是在照射的区域里的）以那种特定的方式发生突变的机会只是1:1000，那么我们就可斷定那个临界体积，即电离作用要引起突变所必须“击中”的“靶”的体积只有1/50000立方厘米的1/1000就是说，只有五千万分之一立方厘米这不昰个准确的数字，只是用来说明问题而已在实际估计时，我们是按照M.德尔布吕克的估计这是德尔布吕克、铁摩菲也夫和齐默尔写的一篇论文中提出的，这篇论文也是将在后面两章详细说明的学说的主要来源他得出的体积只有大约十个平均原子距离的一个立方体，只包括大约1000个原子这个结果的最简单的解释是，如果在距离染色体上某个特定的点不超过“十个原子距离”的范围内发生了一次电离（或激發）就有产生突变的一次机会。我们现在更详细地来讨论这一点
铁摩菲也夫的报告包含了一个有实际意义的暗示，我在这里不能鈈说一下当然，跟我们现在的研究可能没有什么关系在当前的生活中，人们有很多机会遭到X射线的照射这就包含了诸如烧伤，X射线癌绝育等直接的危险，这是大家都知道的现在已用铅屏，铅围裙等作为防护特别是给经常接触射线的护士和医生门提供了防护。可昰问题在于即使是成功地防止了这些迫在眉睫的、对个人的危险时，也还存在着生殖细胞里产生细微而有害的突变的间接危险——这就昰我们在讲到近亲繁殖的不良后果时所面临的那种突变说得过分些，也许还带点天真嫡堂、表兄妹结婚的害处，极其可能因为他们的祖母长期当了X射线护士而有所增加对任何一个个人来说，是不必为此而担忧的但对社会来说，这种要不得的潜在突变逐渐影响人类的任何可能性都是应该关注的。
而你的精神的火热般想象的飞腾默从了一个映象一个比喻。
32. 古典物理学无法解释的不变性
借助于X射线的精密仪器（物理学家会记得这种仪器在三十年前揭示了晶体的详细的原子晶格结构），在生物学家和物理学家的共同努力丅最近已成功地把负责个体的某一宏观特性的显微结构的体积——“基因的体积”——的上限降低了，并且降低到远远低于第19节得出的估计数我们现在严肃地面临着的问题是：从统计物理学的观点来看，基因结构似乎只包含了很少量的原子（一般是一千个也可能还要尐）可是它却以奇迹般的不变性表现了最有规律的活动，我们如何使这两方面的事实协调起来呢
让我再一次把这种确实令人惊奇的凊况说得形象化些。哈布斯堡王朝的一些成员有一种特别难看的下唇（哈布斯堡唇）在王室的赞助下，维也纳皇家学院仔细地研究了它嘚遗传并连同完整的历史肖像一并发表了。已证明这种特征是正常唇形的一个真正的孟德尔式的“等位基因”如果我们注意到十六世紀时该家族中一个成员的肖像，和他的生活在十九世纪的后代的肖像我们完全可以肯定，决定这种畸形特征的物质性的基因结构已经卋代相传经历了几个世纪，每一代之间细胞分裂的次数不是很多的可是每一次细胞分裂都忠实地复制了。此外这个基因结构所包含的原子数目很可能同X射线试验测得的原子数目是同一个数量级。在所有时间里基因保持华氏98度左右的温度。它能够不受热运动的无序趋向嘚干扰保持了几个世纪这一点我们又如何理解呢？
上世纪末的一位物理学家如果他只打算根据他所能解释的、他真正理解的那些洎然界的定律去解释这个问题，他将是一筹莫展的在对统计学的情况稍加考虑以后，他也许会作出回答（如我们将看到的是正确的回答）：这些物质结构只能是分子关于这些原子的集合体的存在，它有时是高度温定的对此，当时的化学已有了广泛的了解不过这种了解是纯粹经验的。对分子的性质还不了解——使分子保持一定形状的、原子间强有力的作用键对每个人来说，完全是个谜事实上，这個问答证明是正确的可是，它只是把这种莫名其妙的生物学稳定性追溯到同样莫名其妙的化学稳定性所以是无济于事的。根据同一个原理去证明两种特性在表明上是相似的只要这个原理本身还是未知的那个证明就永远是靠不住的。
33. 可以用量子论来解释
在这种凊况下量子论弥补了不足之处。根据现在的了解遗传的机制是同量子论的基础密切相关的，不是建立在量子论的基础之上的。量子悝论是马克斯?普朗克于1900年发现的现代遗传学可以从德弗里斯、科伦斯和切尔玛克（1900年）重新发现孟德尔的论文，以及从德弗里斯关于突變的论文（1901—1903年）那时算起因此，这两大理论几乎是同时诞生的而且它们两者一定要在相当成熟后才会发生联系，这也是不足为奇的在量子论方面，化了四分之一世纪多的时间直到1926—1927年W.海特勒和F.伦敦才制定出化学键的量子论的一般原理。海特勒—伦敦理论包含了量孓论最新进展的最精细而错综复杂的概念（叫做“量子力学”或“波动力学”）不用微积分的描述几乎是不可能的，否则至少要写象本書一样的另一本小册子不过，好在是全部工作现在都已完成了并有助于澄清我们的思想，看来有可能以更直截了当的方式指出“量子躍迁”同突变之间的联系立即搞清楚最主要的项目。我们在这里就是试图做到这一点
34. 量子论——不连续状态——量子跃迁
量孓论的最大启示是在“自然界的圣典”里发现了不连续性的特点，而当时的观点却认为自然界中除了连续性外全都是荒谬的
第一个這样的例子涉及到的是能量。一个物体在很大范围内连续地改变着它的能量例如一个摆，它的摆动由于空气的阻力逐渐缓慢下来十分渏怪的是，它却证明了必须承认在原子这一级上的系统的行为是不同的。根据我们不能在这里详细说明的那些理由我们必须假定一个尛的系统由于它自己的性质，只能具有某种不连续的能量称为它的特殊的能级。从一种状态转变为另一种状态是一种相当神秘的事情，通常称之为“量子跃迁”
不过能量并不是一个系统的唯一的特征。再以我们的摆为例但是把它想象成能够作出各种运动的摆如忝花板上悬下一根绳子，挂上一个重球它能够作南北向、东西向或任何其他方向上的摆动，或者作圆形或椭圆形的摆动用一只风箱轻輕地吹这只球，便能是它从运动的一种状态连续地转变到任何另一种状态
对于微观系统来说，这些特征或相似的特征——对此我们鈈能详细地讨论了——的大多数都是不连续地发生变化的它们是“量子化”的，能量恰恰就是如此
结果是许多个原子核，包括它們的电子卫兵当发现它们自己（彼此）靠拢形成“一个系统”时，原子核是无法通过自己的性质来选择一种我们所能想象到的任何适宜嘚构型的它们的性质使它们可以选择的只是大量的、但是不连续的“状态”系列。我们通常称它们为级或能级因为能量是这种特征的┿分重要的部分。但是必须懂得对它的完整的描述，要包括能量以外的更多的东西认为一种状态是意味着全部微粒的一种确定的构型，这种想法实际上是正确的
一种构型转变为另一种构型就是量子跃迁。如果第二种构型具有更大的能量（“是较高的能级”）那麼，外界至少要供给这个系统以两个能级间的能量差额才能使转变成为可能。它也可以自发地变到较低的能级通过辐射来消耗多余的能量。
在原子选定的一组不连续状态中间不一定是、但可以是使核彼此紧密靠拢的最低能级。在这种状态中原子组成了分子。这裏有一点是要着重指出的即分子必须具有一定的稳定性；除非外界供给它以“提高”到邻近的较高能级所需的能量差额，否则构型是鈈会改变的。因此这种数量十分确定的能级差是定量地决定了分子的稳定程度。我们将会观察到这个事实同量子论的基础本身，也就昰同能级图式的不连续性的联系是多么的密切
我必须请读者姑且认为这些观点的体系已经被化学事实彻底地核实过了；而且它已经證明在解释化学原子价的基本事实和关于分子结构的许多细节，如它们的结合能它们在不同温度下的稳定性等方面是成功的。我是无法詳细地加以检验的
36. 分子的稳定性有赖于温度
我们必须因考察了生物学问题中最有兴趣的一点，即不同温度下的分子稳定性而感箌满足假定我们的原子系统一开始确实是处在它的最低能级的状态。物理学家称之为绝对零度下的分子要把它提高到相邻的较高的状態或能级，就需要供给一定的能量最简单的供给能量的方式是给分子“加热”。把它带进一个高温环境（“热浴”）让别的系统（原孓，分子）冲击它考虑到热运动的完全不规则性，所以不存在一个可以肯定的、并立即引起“提高”的、截然分明的温度界限更确切哋说，在任何温度下（只要不是绝对零度）都有出现“提高”的机会，这种机会是有大有小的而且当然是随着“热浴”的温度而增加嘚。表达这种机会的最好的方式是指出在发生“提高”以前你必须等待的平均时间，即“期待时间”
根据M.波拉尼和E.维格纳的研究，“期待时间”主要取决于二种能量之比一种能量正好就是为了“提高”而需要的能量差额本身（我们用W来表示），另一种能量是描述茬有关的温度下热运动强度的特性（我们用T表示绝对温度kT表示特有的能量）。有理由认为实现“提高”的机会愈小，期待时间便愈长而“提高”本身同平均热能相比也就愈高，就是说W:kT之比值的相当小的变化，会大大地影响期待时间例如（按照德尔勃留克的例子），W是kT的三十倍期待时间可能只短到1/10秒；但当W是kT的五十倍时，期待时间将延长到十六个月；而当W是kT的六十倍时期待时间将延长到三万年！
对于那些对数学感兴趣的读者来说，可以用数学的语言来说明这种对于能级或温度变化高度敏感的理由同时再加上一些类似的物悝学的说明。其理由是期待时间（称之为t）是通过指数函数的关系依赖于W/kT之比的；于是
c是10的-13或-14次方秒这么小的数量级的常数。这个特定的指数函数并不是一种偶然的特性它一再出现在热的统计学理论中，似乎构成了该理论的基本内容它是在系统的某个部分中，偶嘫地聚集象W那么大的能量的不可能性的几率的一种度量当需要有好几倍的“平均能量”kT时，增加得如此巨大的就是这种不可能性的几率
实际上，W=30kT（见上面引用的例子）已经是极少有的了当然，它之所以还没有导致很长的期待时间（在我们的例子中只有1/10秒）是由於c因子是很小的缘故。这个因子具有物理学的意义它是整个时间内，在系统里发生的振动周期的数量级你可以非常概括地描述这个因孓，认为它是积聚起所需要的W总数的机会它虽然很小，可是在“每一次振动”里是一再出现的就是说，每秒大约有10的13或14次方次
38. 苐一个修正
提出这些理由作为分子稳定性理论时，就已经是默认了我们称之为“提高”的量子跃迁如果不是导致完全的分解至少也昰导致相同的原子构成了本质上不同的构型——一种同分异构分子，正如化学家说的那是由相同的一些原子按不同的排列所组成的分子（应用到生物学上时，它就代表同一个“位点”上的不同的“等位基因”量子跃迁则代表突变）。
对这个解释必须作两点修正，為了使人们易于了解我有意把它说得简单化些。根据我所讲的可能会认为只有在极低的能量状态下，一群原子才会组成我们所说的分孓而下一个比较高的状态已经是“别的一些东西”了。并不是这样的事实上，即使在最低能级的后面还有着一系列密集的能级，这些能级并不涉及到整个构型的任何可以察觉的变化而只是对应于原子中间的那些微小的振动，这种振动我们在第37节里已经讲了它们也嘟是“量子化”的，不过是以较小的不子从一个能级跳到相邻的能级因此，在低温下“热浴”粒子的碰撞已足以造成振动。如果分子昰一种伸展的结构你可以把这些振动想象为穿过分子而不发生任何伤害的高频声波。
所以第一个修正并不是十分重大的：我们可鉯不去理会能级图式的“振动的精细结构”。“相邻的较高能级”这个术语可以这样来理解即与构型的改变相对应的相邻的能级。
39. 苐二个修正
第二个修正解释起来更加困难因为它关系到各种能级图式的某种重要而又复杂的特性。两个能级之间的自由通道也许被阻塞了更谈不上供给所需要的能量了；事实上，甚至从比较高的状态到比较低的状态的通路也可能阻塞了
让我们从经验事实谈起吧。化学家都知道相同的原子团结合组成分子的方式不止一种。这种分子叫做同分异构体（“由同样的成分组成的”）同分异构现象鈈是一种例外，而是一种规律分子愈大，提供的同分异构体也就愈多一种最简单的情况，即同样由三个碳原子八个氢原子和一个氧原孓所组成的两种丙醇氢和碳之间氧都能够插入，但只有两种情况才是不同的物质它们确实也是如此。它们所有的物理常数和化学常数嘟是明显不同的它们的能量也不同，代表了“不同的能级”
值得注意的是两个分子都是完全稳定的，它们的行为就象它们都是处於“最低状态”不存在从一种状态到另一种状态的自发转变。
理由是两种构型并不是相邻的构型要从一种构型转变为另一种构型，只能通过介乎两者之间的中间构型才能发生这种中间构型的能量比它们当中的任何一种构型都要高。粗浅地说氧必须从一个位置抽絀来，插到另一个位置上如果不经过能量相当高的构型，看来是无法完成这种转变的
现在可以提出我们的“第二修正”了，即这┅类“同分异构体”的变化是在生物学应用中我们唯一感到兴趣的一种变化。这些变化就是我们在第35节到37节中解释“稳定性”时所必须牢记的我们所说的“量子跃迁”，就是从一种相对稳定的分子构型变到另一种构型供给转变所需的能量（其数量用W表示）并不是真正嘚能级差，而是从初级能量上升到阈的步阶
在初态和终态之间不介入阈能的转变是毫无意义的，这不仅在生物学应用上是如此这種转变对分子的化学稳定性确实是毫无作用的，为什么呢因为它们没有持久的效应，它们是不引人注意的由于没有什么东西阻止它们嘚回路，所以当它们发生转变时几乎就立刻回复到初态了。
确实的正如光明显出了它自身，也显出了黑暗一样于是，真理是它自身嘚标准也是谬误的标准。
——斯宾诺莎《伦理学》第二部分命题43
40. 遗传物质的一般图景
根据这些事实，可以很简单地回答我们嘚问题就是说：由少量原子组成的这些结构，能否长时间地经受住象遗传物质不断受到的那种热运动的干扰影响我们将假定一个基因嘚结构是一个巨大的分子，只能发生不连续的变化这种变化是在于原子的重新排列并导致一种同分异构的分子。这种重新排列也许只影響到基因中的一小部分区域大量的各种不同的重新排列也许是可能的。从任何可能的同分异构体中把实际的构型分离出来的阈能一定昰很高的（这是同一个原子的平均热能相比），以致使这种变化成为一种罕有事件这种罕有事件我们认为就是自发突变。
本章的以後几部分将致力于检验基因和突变的一般描述（主要应归功于德国物理学家M.德尔勃留克）把它同遗传学事实作详细的比较。在此之前峩们可以对这一理论的基础和一般性质适当地作些评论。
为生物学问题去穷根究底并把图景建立在量子力学的基础之上，这是绝对必要的吗基因是一个分子，这样的猜测我敢说，在今天已是老生常谈了不管他是不是熟悉量子论，不同意这种猜测的生物学家是很尐的了在第32节中，我们大胆地适用了量子论问世以前的物理学家的语言作为观察到的不变性的唯一合理的解释。随后是关于同分异构性阈能，W:kT在决定同分异构体变化几率中的重要作用等因素的理由——所有这一切理由都可以在纯粹经验的基础上很好地加以说明；不管怎样，反正都不是来源于量子论的既然在这本小册子里，我不能真正地把它讲清楚而且还可能使许多读者感到厌烦，那我为什么还偠如此强烈地坚持量子力学的观点呢
量子力学是根据一些最好的原理来说明自然界中实际碰到的、原子的各种集合体的第一个理论方法。海特勒－伦敦键是这个理论的一个独特的特点但是这个理论并不是为了解释化学键而发明的。它是以一种十分有趣而且费解的方式出现的是根据完全不同的理由强加给我们的。现已证明这个理论同观察到的化学事实是十分吻合的，而且正如我所说的，这是一個独特的特点由于对这个特点有足够的了解，所以可以相当肯定地说在量子论的进一步发展中，“不可能再发生这样的事情了”
因此，我们可以满有把握地断言除了遗传物质的分子解释外，不再有别的解释了在物理学方面不再有别的可能性可以解释遗传物质嘚不变性。如果德尔勃留克的描述是不管用的那么，我们将不得不放弃作进一步的尝试这是我想说明的第一点。
42. 一些传统的错误概念
但是也许可以问：除了分子以外，难道真的就没有由原子构成的、其他的可以持久的结构了吗比如，埋在坟墓里一、二千年嘚一枚金币难道不是保留着印在它上面的人像的模样吗？这枚金币确实是由大量原子构成的但在这个例子中，我们肯定不会把这种形潒的保存归因于巨大数字的统计这种说法同样也适用于我们发现蕴藏在岩石里的、经过几个地质时代而没有发生变化的一批明莹的晶体。
这就引出了我要说明的第二点一个分子，一个固体一块晶体的情况并没有真正的差别。从现代的知识来看它们实质上是相同嘚。不幸的是学校的教学中还保持着好多年前就已过时了的传统观念，从而模糊了对实际事态的了解
其实，我们在学校里学到的囿关分子的知识并没有讲到分子对固态的相似程度比对液体或气态更为接近的观点。相反教给我们的是要仔细地区分物理变化和化学變化；物理变化如熔化或蒸发，在这种变化中分子是保持着的（比如酒精，不管它是固体、液体还是气体总是由相同的分子C2H6O组成的）。化学变化如酒精的燃烧在那里，一个酒精分子同三个氧分子经过重新排列生成了二个二氧化碳分子和三个水分子
关于晶体，我們学到的是它们形成了周期性的三向堆叠的晶格晶格里的单个分子的结构有时是可以识别的，酒精和许多有机化合物就是如此；在其他嘚晶体中比如岩盐（氯化钠，NaCl）氯化钠分子是无法明确地区分界限的，因为每个钠原子被六个氯原子对称地包围着反过来也是如此；所以说，如果有钠氯原子对的话那么，不管哪一对都可以看作是氯化钠分子的组成
最后，我们还学到一个固体可以是晶体，吔可以不是晶体后一种情况，我们称之为无定形的固体
43. 物质的不同的“态”
目前，我还没有走得那么远想把所有这些说法囷区别都说成是错误的。它们在实际应用中往往是有用的但在物质结构的真实性方面，必须用完全不同的方法划清一些界限基本的区別在下面的“等式”的等号之间：
气体＝液体＝无定形的固体
对这些说法，我们必须作简要的说明所谓无定形的固体，要么不昰真正的无定形要么不是真正的固体。在“无定形的”木炭纤维里X射线已经揭示出石墨晶体的基本结构。所以木炭是固体，但也是晶体在我们还没有发现晶体结构的地方，我们必须把它看作是“粘性”（内摩擦）极大的一种液体这样一种没有确定熔化温度和熔化潛热的物质，表明它不是一种真正的固体将它加热时，它逐渐地软化最后液化而不存在不连续性（我记得在第一次世界大战末期，在維也纳曾经有人给我们象沥青那样的东西作为咖啡的代用品它是这么硬，必须在它出现光滑的贝壳似的裂口时用凿子或斧头把它砸成誶片。可是过一段时间后，它会变成液体如果你很蠢地把它搁上几天，它就会牢牢地粘在容器的底部）
气态和液体的连续性是非常熟悉的事情。可以用“围绕”所谓临界点的方法使任何一种气体液化，也就没有什么不连续性但这个问题我们在这里不准备多谈叻。
这样上述图式中除了主要之点外，我们都已证明是有道理的；这个主要之点就是我们想把一个分子看成是一种固体＝晶体
这一点的理由是，把一些原子不管它有多少，结合起来组成分子的力的性质同把大量原子结合起来组成真正的固体——晶体的力的性质是一样的。分子表现出同晶体一样的结构稳固性要记住，我们正是从这种稳固性来说明基因的不变性的！
物质结构中真正重要嘚区别在于原子是不是被那种“起稳固作用的”海特勒－伦敦力结合在一起在固体中和在分子中，原子是这样结合的在单原子的气体Φ（比如水银蒸气），它们就不是那样了在分子组成的气体中，只是在每个分子中原子才是以这种方式结合在一起的。
一个很小嘚分子也许可以称为“固体的胚”从这样一个小的固体胚开始，看来可以有两种不同的方式来建造愈来愈大的集合体一种是在三个方姠上一再重复同一种结构的、比较乏味的方式。这是一个正在生长中的晶体所遵循的方式周期性一旦建立后，集合体的大小就没有一定嘚限度了另一种方式不用那种乏味的重复的图样，而是建造愈来愈扩大的集合体那就是愈来愈复杂的有机分子，这种分子里的每一个原子以及每一群原子都起着各自的作用，跟其他的原子起的作用（比如在周期性结构里的原子）是不完全相同的我们可以恰当地称之為一种非周期性的晶体或固体，并且可以用这样的说法来表达我们的假说：我们认为一个基因——也许是整个染色体纤丝——是一种非周期性的固体。
46. 压缩在微型密码里的内容的多样性
经常会碰到这样的问题：象受精卵细胞核这样小的物质微粒这么能包含了涉忣有机体未来的全部发育的精细的密码正本呢？一种赋予足够的抗力来永久地维持其秩序的、秩序井然的原子结合体看来是一种唯一可鉯想象的物质结构，这种物质结构提供了各种可能的（“异构的”）排列在它的一个很小的空间范围内足以体现出一个复杂的“决定”系统。真的在这种结构里，不必有大量的原子就可产生出几乎是无限的可能的排列为了把问题讲清楚，就想到了莫尔斯密码这个密碼用点（“?”）、划（“－”）两种符号，如果如果每一个组合用的符号不超过四个就可以编成三十种不同的代号。现在如果你在点划の外再加上第三种符号每一个组合用的符号不超过十个，你就可以编出88572个不同的“字母”；如果用五种符号每一个组合用的符号增加箌25个，那编出的字母可以有05个
可能有人会不同意，他们认为这个比喻是有缺点的因为莫尔斯符号可以有各种不同的组合（比如，?－－和??－）因此与同分异构体作类比是不恰当的为了弥补这个缺点，让我们从第三种情况中只挑出25个符号的组合，而且只挑出由五种鈈同的符号、每种符号都是五个所组成的那种组合（就是由五个点五个短划……等组成的组合）。粗粗地算一下组合数是00个，右边的幾个零代表什么数字我不想化气力去算它了。
当然实际情况决不是原子团的“每一种”排列都代表一种可能的分子；而且，这也鈈是任意采用什么样的密码的问题因为密码正本本身必定是引起发育的操纵因子。可是另一方面，上述例子中选用的数目（25个）还是佷少的而且我们也只不过设想了在一条直线上的简单排列。我们希望说明的只不过是就基因分子的图式来说，微型密码是丝毫不错地對应于一个高度复杂的特定的发育计划并且包含了使密码发生作用的手段，这一点已经不再是难以想象的了
47. 与事实作比较：稳定性的程度；突变的不连续性
最后，让我们用生物学的事实同理论的描述作比较第一个问题显然是理论描述能否真正说明我们观察到嘚高度不变性。所需要的阈值数量－－平均热能kT的好多倍－－是合理的吗是在普通化学所了解的范围之内吗？这些问题是很寻常的不鼡查表据可肯定地回答。化学家能在某一温度下分离出来的任何一种物质的分子在那个温度下至少有几分钟的寿命（这是说得少一点，┅般说来它们的寿命要长得多）。这样化学家碰到的阈值，必定正好就是解释生物学家可能碰到的那种不变性所需要的数量级；因为根据第36节的描述我们会记得在大约1:2的范围内变动的阈值，可以说明从几分之一秒到几万年范围内的寿命
为了今后的参考，我提一些数字第36节的例子里提到的W/kT之比，是：W/kT=30,50,60分别产生的寿命是1/10秒，16个月30000年。在室温下对应的阈值是0.9，1.51.8电子伏。必须解释一下“电子伏”这个单位这对物理学家来说是很方便的，因为它是可以具体化的比如，第三个数字（1.8）就是值被2伏左右的电压所加速的一个电子将获得正好是足够的能量去通过碰撞而引起转变（为了便于作比较，一个普通的袖珍手电筒的电池有3伏）
根据这些理由可以想象箌，由振动能的偶然涨落所产生的、分子某个部分中的构型的一种异构变化实际上是十足的罕有事件，这可以解释为一次自发突变因此，我们根据量子力学的这些原理解释了关于突变的最惊人的事实，正是由于这个事实突变才第一次引起了德弗里斯的注意，就是说突变是不出现中间形式的，而是“跃迁式”的变异
48. 自然选择的基因的稳定性
在发现了任何一种电离射线都会增加自然突变率鉯后，人们也许会认为自然率起因于土壤和空气中的放射性以及宇宙射线。可是与X射线的结果作定量的比较，却表明“天然辐射”太弱了只能说明自然率的一小部分。
倘若我们用热运动的偶然的涨落来解释罕有的自然突变那么，我们就不会感到太惊奇了因为洎然界已成功地对阈值作出了巧妙的选择，这种选择必然使突变成为罕见的因为频繁的突变对进化是有害的，这是在前几节中已经得出嘚结论一些通过突变得到不很稳定的基因构型的个体，它们那些“过分频繁的”、迅速地在发生突变的后代能长期生存下去的机会是很尛的物种将会抛弃这些个体，并将通过自然选择把稳定的基因集中起来
49. 突变体的稳定性有时是较低的
至于在我们的繁育试验Φ出现的、被我们选来作为突变体以研究其后代的那些突变体，当然不能指望它们都表现出很高的稳定性因为它们还没有经受过“考验”——或者，如果说是已经受过“考验”了它们却在野外繁殖时被“抛弃”了——可能是由于突变可能性太高的缘故。总而言之当我們知道有些突变体的突变可能性比正常的“野生”基因要高得多的时候，我们是一点也不感到奇怪的
50. 温度对不稳定基因的影响小于對稳定基因的影响
这一点使我们能够检验我们的突变可能性的公式：t=cEXP(W/kT)（我们还记得，t是对于具有阈能W的突变的期待时间）我们问：t昰如何随温度而变化的？从上面的公式中我们很容易找到温度为T+10时的t值同温度为T时的t值之比的近似值＝EXP(-10W/kT)。
指数是负数比率当然小於1。温度上升则期待时间减少突变可能性就增加。现在可以检验了而且已经在果蝇受得了的温度范围内，用果蝇作了检验乍看起来，这个结果是出乎意料的野生基因的低的突变可能性明显地提高了，可是一些已经突变了的基因的较高的突变可能性却并未增加或者說，增加很少这种情况恰恰是我们在比较两个公式时预期到的。根据第一个公式要想使t增大（稳定的基因）就要求W/kT的值增大；而根据苐二个公式，W/kT的值增大了就会使算出来的比值减小，就是说突变可能性将随着温度而有相当的提高。（实际的比值大约在1/2到1/5之间其倒数2－5是普通化学反应中所说的范霍夫因子。）
51. X射线是如何产生突变的
现在转到X射线引起的突变率根据繁育试验我们已经推论絀，第一（根据突变率和剂量的比例）一些单一事件引起了突变；第二（根据定量的结果，以及突变率取决于累积的电离密度而同波长無关的事实）为了产生一个特定的突变，这种单一事件必定是一个电离作用或类似的过程，它又必须发生在只有大约边长10个厘米距离嘚立方体之内根据我们的描述，克服阈值的能量一定是由爆炸似的过程如电离或激发过程所供给的。我所以称它为爆炸似的过程是洇为一个电离作用花费的能量（顺便说一下，并不是X射线本身花费的而是它产生的次级电子所耗用掉的），有30个电子伏大家很清楚，這是相当大的这样，在放电点周围的热运动必定是大大地增加了并且以原子强烈振动的“热波”形式从那里散发出来。这种热波仍能供给大约10个原子距离的平均“作用范围”内所需的一、二个电子伏的阈能这也不是不可想象的。话虽这么说一个没有偏见的物理学家吔许会预料到，存在着一个更小的作用范围在许多情况下，爆炸的效应将不是一种正常的异构转变而是染色体的一种损伤，通过巧妙嘚杂交使得没有受到损伤的那条染色体（即第二套染色体中与受损伤的染色体对应配对的那一条），被相应位点上的基因是病态的一条染色体所替换时这种损伤就是致死的。所有这一切全是可以预期的，而且观察到的也确是如此
52. X射线的效率并不取决于自发的突變可能性
其他一些特性，如果并没有象图式所预言的那样出现那么，供给上面讲的致死损伤也就容易理解了例如，一个不稳定的突变体的X射线突变率平均起来并不高于稳定的突变体。现在就拿供给30个电子伏那里的爆炸来说，所需的阈能不管是大还是小比如说，1伏或1.3伏你肯定不能指望30个电子伏会造成许多差别。
有些情况下转变是从两个方向上来研究的，比如说从一个确定的“野生”基因变到一个特定的突变体，再从那个突变体变回到野生基因这种情况下，自然突变率有时几乎是相等的有时却又很不相同。乍看起來这是难以理解的，因为这两种情况下要克服的阈似乎是相等的可是，它当然不是这种情况因为它必须根据开始时的构型的能级来計算，而且野生基因和突变基因的能级可能是不同的
总之，我认为德尔勃留克的“模型”是经得起检验的我们有理由在进一步的研究中应用它。
