生物固氮作用_百度百科
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生物固氮作用biological nitrogen fixation生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程生物固氮只发生在少数的细菌和藻类中外文名biological nitrogen fixation解&&&&释固氮微生物将大气中的氮还原成氨与生物关系自生、共生物和代谢类型无论共生还是自生都是异养需氧型
估计全球每年生物固氮作用所固定的氮约达17500万吨其中耕地土壤约有4400万吨超过了每年施入土壤4000万吨氮素工业固氮的量Burris1977因此生物固氮作用有很大潜力
生物固氮概括地说是指某些微生物和藻类通过其体内固氮酶系的作用将分子氮转变为氨的作用 因地壳含有极少的可溶性无机氮盐所有生物几乎都需要依赖固氮生物固定大气中的氮而生存因此生物固氮对维持自然界的氮循环起着极为重要的作用对固氮生物的研究和利用能为农业开辟肥源对维持和提高土壤肥力有很大意义
固氮生物又叫做固氮微生物在土壤中或培养基中生活时可以自行固定中的分子态氮(氨态氮)在进行固氮作用时对植物或其它生物没有明显的依存关系
常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌以及以鱼腥藻念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻异形胞内含有固氮酶可以进行生物固氮能进行光合作用以为碳源光合产物为能源进行固氮作用的微生物有蓝细菌见蓝藻门中的许多属种如念珠藻属鱼腥藻属等和光合细菌中的红螺菌属以及绿硫菌属等有些化能自养微生物如氧化亚铁硫杆菌等能以二氧化碳亚铁氧化物和分子态氮为碳能氮源进行异养生活以适宜的有机碳化合物为碳源和能源满足生活和固氮的需要这个生理生态群包括许多种类如固氮菌科的所有属芽孢杆菌属梭菌属的一些种固氮螺菌属肠杆菌科的一些属种反硫化细菌产细菌和其他一些异养细菌的种类有些固氮微生物如固氮螺菌雀稗固氮菌等能够生活在玉米雀稗水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性但是不形成根瘤那样的特殊结构这些微生物还能够自行固氮它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间这种固氮形式叫做联合固氮联合固氮微生物常见的有以下两种类型红萍又称绿萍学名满江红鳞片叶的叶腔内有鱼腥藻生长行共生固氮作用有些地衣的光合伙伴是固氮蓝细菌能进行固氮作用到1982年固氮微生物达70多个属大多数是原核微生物细放蓝细菌也有真菌根据固氮微生物与高等植物以及其他生物关系分为三个类型和联合固氮微生物只有和植物互利共生时才能固定空气中的分子态氮也就是说二种微生物紧密地生长在一起时由固氮的共生菌进行分子态氮的还原作用1防氧保护系统好气性固定微生物需具备之
2能量和电子供体以及传递电子的电子载体系统
3固氮酶催化系统
4氨氨基酸同化成系统
共生固氮微生物生物固氮作用的条件则更复杂生物固氮的总反应式如下
N2+8e+16MgATP+16H2O→2NH3+H2+16MgADP+16Pi+8H+
催化此反应的酶是固氮酶固氮酶是多功能的氧化还原酶除了还原N2以外还能还原多种类型的底物如氧化亚氮联氨叠氮化物和H+等用气相色谱仪能很容易测定乙炔还原成的产生量这为研究固氮酶活性提供了极为简单的方法该法对生物固氮研究取得重大进展发挥了作用
固氮酶由铁钼蛋白(Fe-Moprotein)和(Fe-protein)组成这两个蛋白单独存在时都不呈现固氮酶活性只有两者聚合构成复合体时才有催化氮还原的功能铁钼蛋白由分别为51kD和60kD的2个α亚基和2个β亚基组成的四聚体(α2β2)分子量约为220～245kD每分子铁钼蛋白含有两个钼原子28个铁原子铁蛋白的分子量在59～73kD之间由两个分子量同为30kD的亚基组成(γ2)铁蛋白含有4个铁原子在氮还原为NH4+的过程中固氮酶中的Fe和Mo都发生如图5-20所示类菌体利用碳水化合物进行呼吸作用产生NADH或NADPH和ATP已经查明固氮的天然电子传递体(供体)有铁氧还蛋白黄素氧还蛋白等固氮生物体内存在着ATP和二价的金属(如Mg2+)是固氮不可缺少的条件只有在Mg2+的作用下ATP才可以与Fe蛋白结合而且必需有Fe-Mo蛋白的参与才发生ATPFe蛋白将电子传递给Fe-Mo蛋白的同时伴随着ATP水解产生ADPFe-Mo蛋白最后将电子传递给N2和质子产生2分子NH3和1分子H2
固氮酶对氧敏感其催化反应需在厌氧下进行除了专性厌氧的生物外氧对其他固氮生物的固氮酶有损伤作用但这些生物通过呼吸作用产生固氮必需的ATP又需要氧所以高效率的固氮作用一般是在微氧下进行的不同固氮生物避免氧对固氮酶伤害的机制各异如具有异形胞的蓝藻的固氮功能主要在异形胞中进行这种细胞外有一层防氧进入的糖脂组成的外膜缺少水光解放氧的PSⅡ其中戊糖途径的两种酶活性较低而超氧物歧化酶和脱氢酶活性都比较强使异形胞保持了一个微氧环境豆科植物的根瘤中类菌体有一层类菌体周膜瘤内皮层内侧细胞排列紧密并形成间隙两者对于保持类菌体的低氧环境十分重要此外根瘤细胞内的豆血红蛋白也部分地控制着类菌体的需求在非豆科植物共生固氮体系中在与放线菌共生的瘤中有囊泡存在这种囊泡可能与蓝藻的异形胞一样具有防氧功能很明显共生体系中的根瘤本身就是一个良好的氧保护系统
在类菌体内合成的NH3(很可能是NH4+)要从类菌体内运出来才能参与寄主植物中的代谢在含类菌体细胞的细胞质中NH4+转化成谷谷氨酸天冬酰胺和酰脲这些物质由转移细胞分泌到木质部运输到植物的其他部分
由于生物固氮的重要性有关控制生物固氮的环境与遗传因素的研究受到重视研究表明凡是能增加植物光合作用能力的因素如合适的水分温度强光照和高CO2水平等都可以促进固氮作用豆科植物与固氮生物的遗传因素也影响固氮作用的速率和产量例如其中一个遗传因素是豆科植物的结瘤能力它依赖于根瘤菌与寄主植物之间的由遗传控制的识别过程为提高结瘤能力科学工作者正在进行改造根瘤菌基因以及选择合适的寄主品种的研究工作另外一个遗传因素是固氮酶在还原N2的同时还原H+由总反应式可见固氮酶催化的反应中有1/4的电子用于还原H+产生H2而H2被还原后逸出进入大气这个过程使能量白白浪费不过大多数根瘤菌和自生固氮细菌均含有氢化酶该酶将H2氧化成H2O这一过程推动由ADP和Pi合成ATP的反应有研究表明与具有较高氢化酶活性的根瘤菌共生的豆科植物(如大豆)的产量比与无氢化酶活性的根瘤共生的稍高可能是前者减少了能量的浪费基于这种认识通过基因工程技术可能会获得具有更高活性的氢化酶的根瘤菌并增加豆类产量此外用基因工程技术将固氮基因导入非豆科植物根促使这些植物固氮的工作也获得了一定的进展
植物的不同生长阶段会影响生物固氮作用如大豆花生木豆通过生物固氮固定的氮素中90%在生殖阶段中进行而10%在过程中进行奇怪的是几种豆类的生物固氮提供的氮素仅为其一生所需总氮量的1/4至1/2其余主要在营养生长阶段从土壤中吸收NO3-或NH4+不过多施氮肥并不能增产原因是植物对氮肥吸收增加反而使生物固氮能力下降肥料的影响有几个方面抑制根瘤菌与根毛的接触中止侵染丝的形成根瘤生长缓慢抑制已成熟根瘤的固氮作用当增施NO3-和NH4+时加速根瘤的衰老共生固氮微生物与绿色植物互利共生的固氮微生物
自生固氮微够独立进行固氮的微生物共生固氮微生物 根瘤菌
自生固氮微生物 圆褐固氮菌共生固氮微生物异养需氧型
自生固氮微生物异养需氧型分解者 *无论共生还是自生都是异养需氧型共生固氮微生物多 　自生固氮微生物少共生固氮微生物 提供氮肥
自生固氮微生物 提供氮肥和生长素共生固氮微生物1.对豆科作物进行根瘤菌拌种 2.用豆科植物做绿肥
自生固氮微生物 将圆褐固氮菌制成菌剂施到土壤中具有生物固氮能力的仅限于即和有些如蓝绿藻自生于陆地或水域中其他则群生于的根际其中对高等植物最为重要的有与豆科植物或结瘤的非豆科植物共生的固氮微生物在陆地生态系统中主要有三种固氮体系即共生固氮联合固氮和自生固氮体系三种固氮体系中能源和固氮能力都存在明显差异共生体系由于固氮微生物直接从寄主植物获得碳水化合物作为固氮能源其固氮能力最强豆科(Leguminosae)植物近2000个种中约有15%具有共生固氮系统其中近300种豆科植物中有90%与共生形成根瘤如大豆蚕豆三叶草苜蓿与根瘤菌的共生是农业中最重要的共生体系在森林和林地中有8个科23个属的植物与固氮微生物形成共生体系如(Alnus)和蓟木属(Ceanothus)与之间形成结瘤共生体系这些非豆科植物是缺氮土壤的先锋植物
豆科植物根上的根瘤是由于根瘤菌侵入根部后形成的根瘤是固氮的场所根瘤菌侵入寄主的过程很复杂在根瘤菌入侵寄主根毛或表皮细胞之前土壤中的根瘤菌是一种不能运动的小球菌(图5-19)由于植物根分泌物(氨基酸)的影响这些小球菌产生鞭毛具有移动侵入寄主的能力根瘤菌在根表面分泌某种未知物质(分子)使根毛弯曲这种物质的分泌受到根释放成分(如类黄酮)的促进此后根瘤菌分泌酶溶解根毛根瘤菌随即由此处侵入根毛根毛形成侵染丝(infectionthread)根瘤菌在侵染丝中大量繁殖随侵染丝进入皮层根瘤菌被释放到皮层细胞质中刺激细胞的分裂和生长形成根瘤(root nodule)(图5-19)根瘤中大部分为含有根瘤菌的四倍只有少部分为未被侵染的二倍体细胞成熟根瘤中的根瘤菌失去鞭毛而成为不能移动的类菌体(bacteriod)一个典型的根瘤细胞中通常含有数千个类菌体这些类菌体在细胞内聚成一个个小群体每个小群体有数个类菌体组成(大豆根瘤中为4～6个)每群体外面有一层膜包着此膜称为类菌体外周膜(peribacteroid membrane)在此膜与类菌体之间的空间称为类菌体外周空间(peribacteriodspace)在类菌体外周膜以外的细胞质中存在着豆(leghemoglobin)此蛋白含有红色的血红素基团(hemegroup)据认为豆血红蛋白的作用是为类菌体在严格控制的条件下供应氧因为类菌体的需要氧但过多的氧则会抑制催化氮素固定的固氮酶的活性
根瘤中的固氮作用只在类菌体内进行寄主植物向类菌体供给碳水化合物主要形式是类菌体利用这些糖进行呼吸作用产生电子和ATP将N2还原成NH4+
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怎样利用好花生根瘤菌的固氮作用
文章来源：泛区地神种业技术服务&&
作者：泛区商务局提供&&
发布时间： 10:50:34
花生根瘤菌独特的固氮作用能为花生的生长发育供应较多的氮素营养，相对降低了花生的生产成本，即能增产又能增收。因此，发掘利用根瘤菌对农作物的增产增收具有重要意义。
花生苗期生长到5片真叶以后，根部开始生长有许多根瘤，多数生长在主根的上部和靠近主根的侧根上，与花生形成寄生关系。由于幼根上根瘤还处在初级生长阶段，还不能固氮或固氮能力很弱，不但不能供给花生氮素营养，反而要吸收花生植株中的营养维持本身的生长与繁殖。随着植株的生长发育，根瘤菌的固氮能力逐步增强。至开花后，根瘤菌与花生成为共生关系。开花盛期和结荚期根瘤菌的固氮能力达到最强，是供给花生氮素最多的时期。到开花末期，根瘤菌的固氮能力很快衰退。因而，生产上花生施肥应以基肥为主，不但可以满足苗期花生植株本身需要的养分，同时满足根瘤菌生长繁殖所需的营养，一但大量根瘤形成后，根瘤菌遍可固定空气中的氮素供给花生生长的需要。
根瘤菌为好气性细菌，其繁殖活动需要氧气。土壤水分过多，氧气不足时，对根瘤菌的活动有很大影响。因此栽培花生要求选择排水良好，结构疏松的土壤。播前深翻整地，生长期间中耕除草等技术措施，能有效地促进根瘤菌的发育。
花生根瘤菌生长繁殖的适宜温度为18-30℃，适宜的土壤水分是田间土壤最大持水量的60%左右，PH值为5.5-7.2，土壤中含氮过多，尤其是硝态氮多，对根瘤菌的固氮活动有抑制作用。但在花生生长初期，适量供给氮肥，可促进花生苗期生长健壮。对以后根瘤菌的固氮活动反而有促进作用。增施磷、钼、钙等肥料，对促进根瘤菌繁殖及固氮活动也有良好的效果。大豆根瘤菌发生固氮作用的条件是_百度知道
大豆根瘤菌发生固氮作用的条件是
A. 侵入豆科植物根B. 侵入任何植物根C. 侵入豆根D. 任何条件均
袁苗苗&教师
来自晋州七中
答案C导解：根瘤菌与豆共侵入植物体内才能表现各种命参考：苏绿2号绿豆新品种选育及高产栽培技术研究--《金陵科技学院学报》2011年03期
苏绿2号绿豆新品种选育及高产栽培技术研究
【摘要】：绿豆是中国南方夏季栽培的主要豆类作物之一,近几年随着人们对豆类作物的喜爱其种植面积日益扩大。但目前南方地区普遍缺少适合本地区栽培的绿豆新品种及高产栽培技术。苏绿2号是江苏省农业科学院蔬菜研究所最新选育的绿豆新品种,2011年1月通过江苏省鉴定。对该品种的选育过程、主要特征特性以及高产栽培技术作简要介绍,供广大科技工作者参考。
【作者单位】：
【关键词】：
【基金】：
【分类号】：S522【正文快照】：
绿豆是我国主要的食用豆作物之一。其营养价值高,含有丰富的蛋白质、淀粉、脂肪、微量元素、维生素、膳食纤维等。种植绿豆不但能够利用豆科作物的根瘤菌固氮作用来改良土壤,促进农业可持续发展,另外由于豆科作物在农业生产中的高效益在高效农业中占据重要地位[1]。绿豆是我
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