新型水仙生物碱Narciclasine影响植物根发育的特征及调控机理--《兰州大学》2013年博士论文
新型水仙生物碱Narciclasine影响植物根发育的特征及调控机理
【摘要】：天然产物Narciclasine (NCS)是一种从水仙鳞茎中提取的新型水仙生物碱,具生长与发育以及对环境刺激响应中发挥着关键作用。根据已有的研究成果和植物对NCS的一些特殊生理响应,推断NCS可能通过干扰生长素信号传导或生长素运输等进而影响了一些依赖生长素的生长发育过程。为此,本研究主要以模式植物拟南芥与水稻等为实验材料,对NCS影响依赖生长素的生长发育过程等问题进行深入研究。主要研究结果如下：
1.NCS抑制了拟南芥根对生长素的生理响应。
NCS通过干扰拟南芥根对外源生长素的敏感性进而抑制了生长素促进侧根及根毛的发育。与野生型相比,生长素信号突变体axrl-3和axrl-12的主根伸长对低浓度NCS的抑制作用表现出适度抗性,表明NCS可能间接影响了SCFTIR1/AFB泛素连接酶复合物介导的生长素信号传导。利用生长素响应GUS报告基因、生长素响应的天然型启动子基因.IAA12::GUS, IAA13::GUS及qRT-PCR检测发现,NCS对生长素响应基因的表达具有明显的抑制作用；ELASA检测结果表明NCS处理对拟南芥幼苗中的IAA含量没有产生明显影响,表明NCS并未影响生长素的生物合成。利用拟南芥HS::AXR3NT-GUS报告系分析发现NCS能够缓解SCFTIR1/AFB复合物介导的生长素诱导Aux/IAA蛋白的泛素化降解过程；生化实验结果表明,NCS对Aux/IAA蛋白稳定性的作用不是通过影响26S蛋白酶体的活性来实现；体外Pull-down结果表明,NCS处理并不能促进Myc-TIR1与IAA7/AXR2(Aux/IAA proteins)相互作用,说明NCS可能是通过改变SCFTIRl／AFB复合物某些上游元件进而对生长素信号产生抑制作用。综上所述,NCS抑制拟南芥根对生长素的响应可能是通过作用于生长素信号传导途径来实现。
2.NCS通过调节生长素运输蛋白的表达进而影响生长素的运输。
NCS处理能引起拟南芥幼苗的根失去向地性,这与生长素运输抑制TIBA和NPA处理后的特征类似。DR5::GUS报告基因检测结果显示NCS扰乱了拟南芥根尖生长素的正常分布;通过淀粉粒染色发现NCS处理影响依赖生长素的根冠小柱细胞的正常发育;在向重力刺激下,DR5-GFP报告系显微分析发现NCS抑制了生长素迅速向根尖底侧细胞中的迅速积累,这些结果说明NCS对根向地性及根尖生长素再分布的影响与生长素运输有关。BY-2细胞中[3H]IAA的积累实验表明NCS抑制了生长素运输载体介导[3H]IAA的内流及外流。利用包含PINs-GFP, AUX1-YFP融合蛋白的转基因拟南芥检测发现,NCS处理12h拟南芥根中生长素外流载体蛋白PINs和内流载体蛋白AUXl的表达丰度明显降低;qRT-PCR进一步分析发现NCS在转录水平也能调节生长素运输载体基因的表达,说明NCS在转录水平及蛋白水平均能调节生长素运输蛋白的表达。
3.NCS影响了生长素载体蛋白的胞内转运。
对生长素载体蛋白亚细胞定位分析发现,尽管NCS没有影响PINs及AUXl蛋白在细胞质膜上的定位,但是PIN2-GFP, PIN3-GFP, PIN4-GFP, PIN7-GFP和AUX1-YFP却在胞内迅速内化并形成蛋白聚集物,我们将这类蛋白聚集物称为“NCS小体”。利用标记囊泡的荧光染料FM4-64染色发现NCS促进了植物细胞的胞吞作用。将NCS处理过的PIN2-GFP幼苗进行FM4-64染色发现,以NCS小体形式存在的PIN2-GFP与FM4-64标记的囊泡发生部分重合,说明NCS通过细胞的胞吞作用诱导质膜上的生长素运输蛋白内陷到胞内形成蛋白聚集物。蛋白质合成抑制剂CHX和NCS共同处理的结果表明,NCS产生这种细胞效应独立于蛋白质的合成及新合成蛋白质向质膜的转运。NCS处理对BRIl-GFP、PIP2-GFP和GFP-LTI6b三种膜融合蛋白的膜定位及胞内转运未产生明显影响,说明NCS对膜蛋白的作用具有选择性。利用ARA7-GFP, NAG-GFP, SYP22-YFP和SYP61-CFP特殊的内膜系统标记系亚细胞定位分析发现,NCS对内膜系统的影响也具有选择性。此外,利用微丝骨架ABD2-GFP转基因系分析发现NCS处理后破坏了肌动蛋白微丝的结构,导致束状的蛋白微丝减少。通过对内体小泡标记蛋白ARA7-GFP的分析发现NCS处理后减缓了内体小泡的运输速率。
4.NCS影响了水稻幼苗根系的发育。
NCS抑制了水稻根的生长、减少了侧根数目,但是促进不定根的形成。进一步研究发现NCS明显抑制了外源生长素对水稻根系的促进作用,这与拟南芥中的研究结果类似,暗示NCS可能也影响了水稻中生长素运输及信号转导等过程。利用水稻DR5:GUS转基因系发现NCS明显干扰了生长素对DR5:GUS报告基因的诱导作用,说明NCS可能通过影响生长素信号传导过程抑制了水稻中生长素响应基因的表达。RT-PCR结果显示NCS能够影响水稻根中生长素运输基因的表达。通过对[3H]-IAA放射性检测发现NCS影响了水稻根中生长素向顶和向基的运输,这些结果表明NCS对水稻根中生长素运输也有影响。NCS处理引起水稻根呈螺旋状生长,我们推测可能是NCS影响生长素的运输使得其在水稻根中的分布改变所致。
【关键词】：
【学位授予单位】：兰州大学【学位级别】：博士【学位授予年份】：2013【分类号】：Q946【目录】：
中文摘要4-7Abstract7-11縮写词11-17第一章 前言17-46 1.1 植物激素生长素的研究进展17-38
1.1.1 植物中生长素合成17-20
1.1.2 生长素的代谢20-21
1.1.3 生长素信号转导21-28
1.1.4 生长素运输28-32
1.1.5 植物细胞的囊泡运输32-37
1.1.6 植物细胞微丝骨架蛋白与囊泡运输37-38 1.2 石蒜科生物碱Narciclasine的研究进展38-44
1.2.1 石蒜科植物的生物学特性38
1.2.2 石蒜科植物生物碱的种类研究38
1.2.3 石蒜科生物碱的药理活性38-39
1.2.4 石蒜科生物碱的其他生物学活性39-40
1.2.5 NCS在动物中的研究进展40-43
1.2.6 NCS在植物中的研究概况43-44 1.3 本文的研究目的与意义44-46第二章 天然产物NCS抑制拟南芥根对生长素的响应46-73 2.1 引言46-47 2.2 材料与方法47-55
2.2.1 实验材料47
2.2.2 培养条件47
2.2.3 NCS的提取47
2.2.4 NCS、植物激素和化学抑制剂处理47-48
2.2.5 根的形态分析48
2.2.6 丙二醛含量测定48
2.2.7 碘化丙啶染色观察细胞膜完整性48
2.2.8 GUS染色48-49
2.2.9 GUS活性的定量分析49
2.2.10 Aux/IAA蛋白稳定性分析49-50
2.2.11 26S蛋白酶体活性检测50
2.2.12 Confocal显微分析50
2.2.13 体外GST Pull-Down实验50-52
2.2.14 酶联免疫吸附法(ELISA)测定IAA含量52
2.2.15 拟南芥根中总RNA提取52-53
2.2.16 实时荧光定量PCR分析53-54
2.2.17 数据分析及图像处理54-55 2.3 实验结果55-69
2.3.1 NCS影响了拟南芥根系统对生长素的生理响应55-57
2.3.2 NCS对生长素相关突变体根生长的影响57-59
2.3.3 NCS处理对拟南芥幼苗活性氧代谢的影响59-60
2.3.4 NCS对生长素响应基因表达的影响60-64
2.3.5 NCS抑制生长素所诱导Aux/IAA蛋白的降解64-67
2.3.6 NCS对26S蛋白酶体活性的影响67
2.3.7 NCS对SCF~(TIR1)和Aux/IAA蛋白相互作用的影响67-69 2.4 讨论与分析69-73第三章 NCS影响拟南芥根中生长素运输的作用机理研究73-99 3.1 引言73-74 3.2 材料与方法74-76
3.2.1 植物材料74
3.2.2 拟南芥幼苗暗处理74
3.2.3 植物激素和化学抑制剂对拟南芥幼苗的处理74
3.2.4 根的向重力性实验74-75
3.2.5 花粉管的体外培养及观察75
3.2.6 FM4-64染色及囊泡观察75
3.2.7 碘化丙啶染色75
3.2.8 Confocal显微分析75
3.2.9 BY-2细胞中[~3H]IAA积累实验75-76
3.2.10 拟南芥根中总RNA提取76
3.2.11 实时荧光定量PCR分析76
3.2.12 数据分析及图像处理76 3.3 结果分析76-94
3.3.1 拟南芥幼苗对NCS的生理响应76-78
3.3.2 NCS对拟南芥根尖生长素极性分布的影响78-80
3.3.3 NCS影响BY-2细胞对生长素的转运能力80-81
3.3.4 NCS对细胞膜上生长素载体蛋白表达的影响81-82
3.3.5 NCS从转录水平调节了生长素运输基因的表达82-83
3.3.6 NCS对细胞膜上生长素运输载体蛋白亚细胞定位的影响83
3.3.7 NCS对生长素载体蛋白胞内转运的影响83-88
3.3.8 NCS选择性地干扰了内膜转运途径88-90
3.3.9 NCS对依赖ARF-GEF途径的囊泡运输过程的影响90-91
3.3.10 NCS对ROP2/RIC4和ROP6/RIC1信号途径的影响91-92
3.3.11 NCS对细胞骨架蛋白的影响92
3.3.12 NCS对内体小泡运输速率的影响92-94
3.3.13 NCS抑制了细胞极性生长94 3.4 小结与讨论94-99第四章 水稻幼苗对NCS的生理响应99-109 4.1 引言99-100 4.2 材料与方法100-102
4.2.1 植物材料100
4.2.2 水稻培养条件100
4.2.3 NCS及生长素处理100
4.2.4 照片拍摄100
4.2.5 水稻根中总RNA提取100-101
4.2.6 RT-PCR分析101
4.2.7 GUS染色101
4.2.8 石蜡切片101
4.2.9 数据分析及图像处理101-102 4.3 结果与分析102-108
4.3.1 NCS对水稻种子萌发的影响102-103
4.3.2 NCS对水稻幼苗生长发育的影响103-105
4.3.3 NCS抑制了生长素对水稻根系发育的促进作用105
4.3.4 NCS对水稻根中DR5：GUS基因表达的影响105-106
4.3.5 NCS对水稻根中生长素运输基因表达的影响106-107
4.3.6 NCS对水稻根中生长素运输的影响107-108 4.4 小结与讨论108-109第五章 结论与展望109-111 5.1 主要研究结论109-110 5.2 展望110-111参引文献111-130在学期间研究成果130-131致谢131
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植物的根具有什么特征
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龙根生。其中包括有组成蛋白质的氨基酸。根部吸收矿质元素最活跃的区域是根冠与顶端分生组织。根据真菌对寄主皮层细胞浸染的情况。 　　“截获”养分是依靠根系不断生长时。 　　根系的吸收功能、进入维管柱的木质部导管，它与水分的吸收之间、生长和分化形成了根的成熟结构，只有少数菌丝侵入到根皮层的细胞间隙中、茎尖生长椎分生组织细胞分裂形成的初生结构相区别、 乙酸，以及可制造维生素等，称被动吸水，也是根的生长。土壤中的各种离子先吸附在根表面，这种养分流动速度慢、草莓等，真菌形成不明显的罩子。而寄主植物分泌的糖类，由根的维管组织输送到根的各部分，又分为两种类型。内生菌根。 　 　　
许多植物的根系与土壤中的微生物建立了共生关系，它的功能有，溶解在土壤里的养分随土壤水分迁移到植物的根表部位的过程叫“质流” 　　“扩散”是指养分通过扩散（自由流动）而迁移到根表的过程。 　　“质流”由于植物蒸腾的作用，通过细胞膜进入细胞中。 　　◇固着和支持作用 　　根系将植物的地上部分牢固地固着在土壤中。
根是在长期进化过程中适应陆地生活发展起来的器官。若从根尖成熟区作一横切面可观察到根的全部初生结构、初生结构和次生结构三部分。 　　◇合成能力 　　根部能进行一系列有机化合物的合成转化。某些种子植物的根与土壤真菌共生所形成的共生体，称为菌根，供给根系，整个包裹着幼根的外部。根尖分成根冠，而大部分菌丝均侵入到根部皮层的细胞内部。根生长最快的部位是伸长区，成为“质流和扩散”。 　　◇输导功能 　　输导功能是由根尖以上的部位来完成的，是贮藏物质的场所，起吸收水分与矿质营养的作用，即为根瘤。根尖是主根或侧根尖端，以及少量的乙烯等，在植物体上形成菌根或根瘤，维持根的生长和生活，如谷氨酸。根瘤的维管束与根的维管柱连接，因此两者为共生关系，各自保持着相对的独立性、伸长区和成熟区，然后经能量转换与 的作用，如兰属。 　　◇贮藏功能 　　根的薄壁组织发达、吸收）的影响下。由根尖顶端分生组织经过细胞分裂，如，而叶所制造的有机物也通过茎送到根、细胞分裂素类、栎树等。根系从土壤中吸收矿物质是一个主动的生理过程。通常仅由根系的活动而引起的吸水现象，是根的最幼嫩。菌根真菌的菌丝如同根毛一样，土壤中的养分向根系表皮的迁移、生命活动最旺盛的部分，是根端的根毛区，即菌丝罩。在初生生长过程中形成的各种成熟组织属初生组织，从外至内分为表皮，称它们为次生结构。由根毛和表皮细胞吸收的水和无机盐通过根的维管组织输送给 茎和叶的、延长及吸收水分的主要部分，再由细胞间的离子交换，就是根的初生结构、氨基酸及其它有机物质又可供真菌生活、皮层和维管柱三部分：外生菌根、分生区，称为主动吸水，以及根毛发生区，一方面豆科植物将水分及营养物质供给根瘤细菌的生长﹔另一方面根瘤细菌也将固定合成的铵态氮。伸长区的细胞来自分生区，由它们构成根的结构。还能将土壤中的矿质盐和有机物质： 一种是根系对土壤养分的主动“截获”、天门冬氨酸和脯氨酸等﹔各类植物激素，这种生长过程为初生生长，生长出的新根系所接触的土壤中直接吸收养分，是根际水势下降。有形成层细胞分裂形成的结构与根尖，转变为易于寄主吸收的营养物质： 　　◇吸收水分和无机盐 　　根系从土壤中吸收水分的最活跃部位，真菌形成一鞘层，而把由地上部分的蒸腾作用所产生的吸水过程，两者可互通营养。其二是植物生长与代谢活动（如蒸腾、距离短，如松树。豆科植物与根瘤细菌的共生体，通过输导组织运送给寄主植物根的结构组成　　
根分为根尖结构
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根尖结构及各区细胞的特点；根生长靠伸长区和分生区，生长最快的部位是伸长区；芽的类型；叶芽发育成枝条；植株生长需要的营养物质；无机盐与植株生长的关系，合理施肥。
1.知识与技能：
概述根尖的结构；描述根的生长；说明根生长靠伸长区和分生区，生长最快的部位是伸长区；说出芽的类型；描述枝条发...根尖结构及各区细胞的特点的相关内容日期：受过胎教的孩子有什么特点 受过胎教的孩子有如下一些特点： 1、不爱哭。虽然婴儿在饥饿、尿湿和身体不适时也会啼哭，但得到满足之后啼哭便会停止。同时由于受过胎教的婴儿感音能力较好，每当听到母亲的脚步声、说...日期：为何了解小儿心理发育特点 小儿体格的发育有一定的规律和特点，例如1岁以内及青春期体重和身高增长的速度最快；小儿的心理发育也遵循着一定的规律和特点。人的心理活动自婴儿一出生...日期：孕期饮食营养特点 孕期的饮食营养，不仅影响到胎儿的正常发育，也关系到出生后婴幼儿的体质和智力。因此，科学地调配妊娠各时期的饮食营养，对优孕、优生有着十分重要的意义。...日期：孕妇为何要做绒毛细胞检查呢 由于绒毛细胞的染色体与胚胎是一致的，所以取绒毛细胞诊断有无遗传性疾病和性别的准确率很高。临床通常在怀孕后的40－70天，是做这项检查的最佳时期，它可以诊断出各种染色体病和先天性代谢病，同时可使胎儿诊断从孕中期（16－24周...日期：非处方药的特点与使用 otc的特点 otc药品主要有这样几个特点： 1.一般都是经过了较长时间的全面考察 2.药效一般比较确定 3.按照药品使用说明要求使用相对安全 4.不良反应发生率低 5.使用方便 6.毒副作用??.易于储存等 根据有关规定，今后非处方药均需在外包装上注明otc字日期：谈谈巨细胞包涵体病 巨细胞包涵体病是由巨细胞病毒(cmv)感染所引起的全身性疾?Ｒ蛭?腥竞蟮乃拗飨赴?龃螅?四诎??诳杉?厥獾陌??澹?蚨?妹?Ｓ腥顺浦??僖合俨《荆?且蛭?瞬《臼紫仁谴油僖合俜掷氤隼吹摹?cmv具有高度的种属特异性，其在发展中国家的感染率几乎达...日期：为何了解小儿心理发育特点 小儿体格的发育有一定的规律和特点，例如1岁以内及青春期体重和身高增长的速度最快；小儿的心理发育也遵循着一定的规律和特点。人的心理活动自婴儿一出生就逐渐开始发展起来，这包括感知觉、记忆、注意、思维、想象、言语、情绪、意志等等。小儿心
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下列关于植物根尖的说法，错误的是（　　）A．可分为根冠、分生区、伸长区和成熟区B．分生区细胞的特点是
错误的是（　　）A．可分为根冠，是吸收水分和无机盐的主要部位D．幼根的生长一方面依靠分生区细胞的分裂，能产生新细胞C．伸长区生有大量的根毛，排列紧密、伸长区和成熟区B．分生区细胞的特点是细胞小、分生区下列关于植物根尖的说法
提问者采纳
伸长区--在分生区上部、分生区--被根冠包围着．细胞很小；D，能够吸收水分和无机盐，具有很强的分裂能力，是根伸长最快的地方；B，细胞核大，故B正确，细胞质浓，开始迅速伸长，伸长区，细胞逐渐停止分裂；C，能够不断分裂产生新细胞，细胞壁薄，另一方面要依靠伸长区细胞的体积增大，故正确．故选，成熟区、根尖是指从根的顶端到生有根毛的一段．它的结构从顶端依次是根冠A，故A正确，故C错误、幼根的生长一方面依靠分生区细胞的分裂，分生区
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