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水稻望S的剑叶张开角度一般为多少
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出门在外也不愁中国农业科学 ): Scientia Agricultura Sinica抽穗开花期高温对水稻剑叶理化特性的影响张桂莲，陈立云，张顺堂，刘国华，唐文邦，贺治洲，王 明（湖南农业大学水稻所，长沙 410128）摘要： 【目的】探明水稻功能叶在高温胁迫下的生理反应及适应机理。 【方法】在人
工气候室对两个耐热性不 同的水稻品系进行高温处理（8:00～17:00，37℃，17:00～8:00，30℃）,研究高温胁迫对水稻剑叶叶绿素含量、 光合特性、热稳定蛋白和膜透性等理化特性的影响。 【结果】高温胁迫下，水稻剑叶叶绿素含量和叶绿素 a/b 值下 降，胁迫后恢复期间稍有回升，耐热品系 996 叶绿素含量高于热敏感品系 4628。高温使剑叶净光合速率和气孔导 度下降，细胞间 CO2 浓度上升，与热敏感品系 4628 相比，耐热品系 996 在高温胁迫下能保持较高的光合特性；高 温使水稻剑叶中可溶性糖含量、 可溶性蛋白质含量和游离脯氨酸含量下降， 热稳定蛋白含量上升； 热敏感品系 4628 剑叶中丙二醛含量和膜透性在高温胁迫下增幅大于耐热品系 996。 【结论】高温胁迫下水稻剑叶中能保持较高的光 合特性及叶绿素含量、可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸和热稳定蛋白含量以及较低的膜透性和 MDA 含量， 是耐高温品种的生理基础。 关键词：水稻；抽穗开花期；高温；理化特性；剑叶Effects of High Temperature on Physiological and Biochemical Characteristics in Flag Leaf of Rice During Heading and Flowering PeriodZHANG Gui-lian, CHEN Li-yun, ZHANG Shun-tang, LIU Guo-hua, TANG Wen-bang, HE Zhi-zhou, WANG Ming(Rice Research Institute,Hunan Agricultural University, Changsha 410128)Abstract:【Objective】The aim of the experiment is to ascertain the physiological reaction and mechanism of rice functional leaves adapting to high temperature stress.【Method】The study was conducted to determine the effects of high temperature stress(8:00-17:00,37℃,17:00-8:00,30℃) on the chlorophyll content, photosynthetic parameters, heat stable protein content and membrane permeability of flag leaf for two rice lines in the growth chamber. 【Result】The results showed that chlorophyll content and chlorophyll a/b in flag leaf were decreased under high temperature stress, and increased after high temperature stress. The chlorophyll content in high-temperature tolerant line 996 was higher than that of high-temperature sensitive line 4628. The net photosynthetic rate and stomatal conductance in flag leaf were declined while intercelluar CO2 concentration of flag leaf increased under high temperature stress, compared with high-temperature sensitive line 4628, the high-temperature tolerant line 996 could keep higher photosynthetic ability under high temperature stress.The soluble sugar, soluble protein and free proline content in flag leaf were decreased under high temperature stress, but heat stable protein content increased. The increase scope of malonyldialdehyde(MDA)content and membrane permeability in high-temperature sensitive line 4628 was more significant under high temperature stress than in high temperature tolerant line 996. Conclusion】 【 Under high temperature stress, higher photosynthetic characteristics and chlorophyll content, soluble sugar, soluble protein, proline, heat stable protein content and lower membrane permeability and MDA content in rice flag leaf were the physiological basis of high-temperature tolerant rice cultivar. Key words: Rice(Oryza sativa L.); Heading
Hig Physiological and biochem Flag leaf收稿日期：；接受日期： 基金项目：国家“863”计划现代农业技术项目（） ；国家自然科学基金资助项目（3015004） ；湖南省自然科学基金资助项目（03GGY3033） 作者简介：张桂莲（1974-） ，女，苗族，湖南麻阳人，博士，研究方向为水稻生理与遗传育种。Tel：；E-mail：。 通讯作者陈立云（1949-） ，男，湖南岳阳人，研究员，研究方向为水稻遗传育种。Tel：；E-mail：1346中国农业科学40 卷0引言【研究意义】水稻虽然具有适应高温和短日照特1材料与方法供试材料为耐热品系 996 和热敏感品系 4628。 前1.1 材料和处理 者是用早稻品种 264-7 为受体，大豆总 DNA 为供体， 采用花粉管通道法育成的早稻新品种系，现已达导入 后的 16 代，性状完全稳定，与水稻两用核不育系陆 18s 配制的陆两优 996 已通过湖南省和国家审定，表 现出很强的生态适应性，现正在大面积推广；后者是 从 264-7 中系选而成，生育期与前者完全相同。但二 者在耐热性方面具有显著差异，近年在异常高温条件 下种植，前者的结实率为 66.31%，结实性和产量未受 明显影响，而后者结实率为 30.11%，影响很大，两品 种差异明显。 2005 年 4 月 16 日播种， 月 11 日移栽。 5 高温处理前 15 d 选择发育进程与长势基本一致的植株 移栽于盆钵中，每钵 3 株，共 20 盆，始穗当天将 10 盆移入人工气候室进行高温处理（8s00～19s00， 37℃， 19s00～8s00， 30℃， 日平均气温为 33.5℃） ， 连续处理 7 d 后， 将水稻材料移到室外让其自然生长。 另外 10 盆放入大田中作为对照， 处理期间， 同期大田 自然日平均气温为 27.3℃（日均温用本试点每天 2s 00， 8s00， 14s00 和 20s00 的百叶箱气温的平均值） 。 1.2 测定项目与方法 分别于处理第 1、3、5、7 天和移出室外后第 4 天取剑叶测定各项生理指标测定，每处理重复 3 次。 于高温处理第 1 天、 4 天、 7 天和处理结束后 6 d 第 第 测定剑叶中部光合作用参数。 1.2.1 叶绿素含量测定 取剑叶用丙酮、 乙醇和水混 合剂浸提，按张宪政[9]的方法测定叶绿素含量。 1.2.2 光合速率、气孔导度、细胞间 CO2 浓度的测 定 用美国 LICOR 公司生产的便携式光合作用测定 可溶性蛋白质含量测定 参照李合生[10]的方 系统进行测定。 1.2.3 法。用考马斯亮蓝 G-250 染色，以牛血清蛋白作标准 曲线，在 595 nm 处测光吸收值。 1.2.4 热稳定蛋白含量的提取及测定 取 0.5 g 叶片 用 5ml 预冷的磷酸缓冲液（50 mmol?L-1，pH 为 7.0， 0.1%Triton X-100） 提取， 100℃ 含 0.1 mmol?L-1 EDTA， 沸水浴处理 15 min 后， 冰浴 30 min 使之冷却， 000×g 10 下离心 15 min，上清液即为热稳定蛋白提取液[8]，其 含量测定按照可溶性蛋白质的测定方法。 1.2.5 可溶性糖含量测定 采用蒽酮比色法测定， 按张宪政[9]的方法测定。性，但水稻的生长发育仍具有一定的适宜温度范围。 水稻抽穗扬花期对温度最敏感， 如遇日均温度高于 32 ℃， 日最高温度高于 35℃， 水稻抽穗扬花就受到影响， 造成花器官发育不全，花粉发育不良，活力下降，水 稻开花散粉和花粉管伸长受阻，导致不能受精或受精 不良而形成空瘪粒，从而造成严重的产量损失和品质 下降 。近年来，伴随全球工业化进程加速，全球气 候变暖，高温热害已成为世界水稻种植区主要的自然 灾害之一。中国南方稻区，夏季高温会引起早稻不正 常结实，如不灌浆或灌浆不良造成大量的空瘪粒，使 实粒重减少，导致大面积减产 。特别是 2003 年夏季 的持续异常高温，使中国长江流域稻作区大面积水稻 的结实率大幅度降低，部分杂交中籼稻结实率降低到 35%，产量损失严重 ，提高水稻耐热性已成为水稻 育种的重要目标。研究水稻对高温适应特性能较深入 了解水稻对高温逆境的抗性机理，也有助于进一步培 育耐高温的高产、稳产新组合。【前人研究进展】国 内外曾较早地在蔬菜类以及小麦、玉米等作物上开展 了耐热性研究，对水稻耐热性研究起步相对较晚，且 主要侧重于高温对水稻产量和品质方面的研究上，认 为高温导致结实率降低，产量下降，品质变劣，且耐 热性不同品种间存在差异[3~6] [3] [2] [1]。近年来， 也有一些学者[7]报道高温对部分生理指标的影响。例如郭培国等 认 为，环境胁迫导致叶绿素含量降低，其主要原因是叶 绿体片层中捕光叶绿素 a/b-蛋白复合体合成受到抑 制。欧志英等 对两个超级杂交稻的高温耐受性研究 发现，高温引起光合效率降低，加重了光合光抑制， 热稳定蛋白含量高的品种有较高的耐高温能力。汤日 圣等 认为高温导致膜结构的破坏、可溶性糖等渗透 调节物质含量的降低。黄英金等[2]研究认为，高温导 致叶绿素含量降低， 净光合速率下降和 RuBPc 活性降 低。【本研究切入点】高温对水稻整个代谢和生理过 程都会造成一定的影响，但目前关于高温对水稻影响 机理方面的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】为 此笔者通过人工模拟高温，研究高温胁迫对水稻剑叶 叶绿素含量、光合特性、热稳定蛋白和膜透性等理化 特性的影响，试图探明水稻功能叶在高温胁迫下的生 理反应及适应机理，以期为耐热性水稻品种的选育和 高产稳产栽培提供理论依据。[6] [8]7期张桂莲等：抽穗开花期高温对水稻剑叶理化特性的影响13471.2.6 脯氨酸含量测定 用茚三酮比色法， 参照李合 生[10]温胁迫时间的延长，叶绿素含量继续下降，至处理第 7 天达最低，耐热品系 996 叶绿素含量比对照下降 23.8%，而热敏感品系 4628 则比对照下降 41.8%，处 理结束后有所回升。在自然条件下耐热与热敏感品系 剑叶叶绿素含量差异不显著，但在高温处理后耐热品 系 996 叶绿素含量始终显著高于热敏感品系 4628。 从图 1 可知，两品系剑叶叶绿素 a/b 值随高温胁 迫时间延长呈下降趋势，在自然条件下两品系剑叶叶 绿素 a/b 值差异不显著， 而在高温胁迫下耐热品系 996 叶绿素 a/b 值显著高于热敏感品系 4628。高温下叶绿 素 a/b 值下降的原因主要是由于叶绿素 a 在高温下受 影响大，其含量下降幅度大，而叶绿素 b 含量相对较 稳定，从而导致叶绿素 a/b 值的降低。的方法。 丙二醛（MDA）含量测定 参考李合生[10]的[9]1.2.7 方法。1.2.8 电解质渗漏率测定 参照张宪政 方法。2结果与分析响 叶绿素含量是反映光合强度的重要指标。由表 12.1 高温对水稻剑叶叶绿素含量及叶绿素 a/b 的影可知， 高温胁迫后， 两品系剑叶叶绿素含量显著下降， 处理第 1 天，耐热品系 996 叶绿素含量比对照下降 9.7%，热敏感品系 4628 则比对照下降 10.3%，随着高表1 Table 1品系 Line高温对水稻剑叶叶绿素含量的影响 Effects of high temperature on chlorophyll content of flag leaf in rice处理 Treatment 1 叶绿素含量 Chlorophyll content(mg?g-1FW) 处理天数 Days of treatment 3 3.12±0.12a 2.57±0.21b 3.13±0.16a 2.27±0.10c 5 3.13±0.16a 2.47±0.14b 3.13±0.08a 2.07±0.09c 7 3.15±0.13a 2.40±0.11b 3.16±0.13a 1.84±0.07c 处理结束后 4 d 4 day after treatment 3.15±0.16a 2.56±0.09b 3.17±0.13a 2.37±0.15b耐热品系 996 Thermo-tolerant line 996 热敏感品系 4628 Thermo-sensitive line 4628对照 Control 高温 High temperature 对照 Control 高温 High temperature3.10±0.25a 2.80±0.13b 3.11±0.15a 2.79±0.17b同列中小写字母相同者表示在 0.05 水平上差异不显著，下同 The same small letters in the same column indicate no significant at 0.05 level. The same as below图中小写字母相同者表示在 0.05 水平上差异不显著，下同 The same small letters in the figure indicate no significant at 0.05 level. The same as below图1 Fig. 1高温对水稻剑叶叶绿素 a/b 的影响Effects of high temperature on chla/b of flag leaf in rice1348中国农业科学40 卷2.2 高温对水稻剑叶光合特性的影响 2.2.1 高温对水稻剑叶净光合速率的影响 从表 2 可见，两个品系剑叶的净光合速率均随高温胁迫时间 延长逐渐下降，表明高温胁迫严重影响水稻的光合能 力，但下降幅度与品种耐热性有关。耐热品系 996 净 光合速率在处理第 1 天和处理第 7 天分别比对照下降表2品系 Line 耐热品系 996 Thermo-tolerant line 996 热敏感品系 4628 Thermo-sensitive line 46288.6%和 16.95%；而热敏感品系 4628 则分别比对照下 降了 22.87%和 31.65%，其下降幅度比耐热品系 996 的 大。处理结束后 6 d 都有所回升。根据方差分析结果分 析，两品系对高温胁迫的反应差异显著，处理结束后 6 d，996 已经恢复到对照水平（从统计学角度差异不 显著），而 4628 的光合特性虽有回升，仍未完全恢复。高温对水稻剑叶净光合速率的影响 Effects of high temperature on the net photosynthetic rate of flag leaf in rice处理 Treatment 对照 Control 高温 High temperature 对照 Control 高温 High temperature 17.64±1.23b 19.45±0.88a 15.00±0.30c S1 净光合速率 Net photosynthetic rate (?molCO2?m-2?s-1) S2 18.50±0.65a 16.40±0.98b 18.80±0.66a 13.74±0.34c S3 17.40±0.70a 14.45±0.56b 17.25±0.95a 11.79±0.35c S4 16.80±0.84a 15.80±0.63a 16.90±1.27a 12.60±0.35bTable 2S1、S2、S3 和 S4：高温处理第 1 天、4 天、7 天和高温处理结束后 6 d。下同 S1,S2,S3,S4: The first,fourth and seventh day of high temperature treatment and the sixth day after treatment. The same as below2.2.2高温对水稻剑叶气孔导度的影响研究结果对照增加 33.23%。处理结束后 6 d，两品系都有所下 降。根据方差分析结果，在自然条件下，两品系无显 著差异，而在整个处理期间，耐热品系 996 剑叶的细 胞间 CO2 浓度显著低于热敏感品系 4628。 2.3 高温对水稻剑叶可溶性蛋白质含量和热稳定蛋 白含量的影响 细胞可溶性蛋白质是植物代谢的主要调控和促进 物质，其含量的变化从一个方面反映了植物合成和代 谢的能力。由图 2-A 可以看出，高温胁迫初期，水稻 剑叶中可溶性蛋白质含量增加，处理第 3 天，耐热品 系 996 比对照增加 17.29%，热敏感品系 4628 则比对 照增加 14.73%，随着胁迫时间延长（处理 3 d 后）， 开始呈下降趋势。这可能是由于 Rubisco 等表达增强 引起可溶性蛋白质含量增加，随着高温程度的加剧， Rubisco 羧化酶活性下降， 净光合速率减少， 导致可溶 性蛋白质含量下降。高温胁迫结束后，两品系的可溶 性蛋白质含量都有所回升。在自然条件下，耐热与热表明（表 3），高温胁迫下两品系剑叶气孔导度均随 胁迫时间延长而下降，耐热品系 996 的剑叶气孔导度 在处理第 1、4、7 天分别比对照下降 7.87%、19.02% 和 38.99%，而热敏感品系 4628 在处理第 1、4、7 天 则分别比对照下降 25%、41.61%和 55.7%，高温胁迫 结束后 6 d， 剑叶气孔导度继续保持下降趋势。 由此可 见，高温对水稻剑叶气孔导度有很大的影响。根据表 3 的显著性测定结果，在自然条件下，耐热品系与热 敏感品系差异不显著，而在高温胁迫期间耐热品系的 气孔导度显著高于热敏感品系 4628。 2.2.3 高温对水稻剑叶细胞间 CO2 浓度的影响 高 温胁迫下水稻剑叶细胞间 CO2 浓度的变化见表 4。在 高温下两品系的胞间 CO2 浓度均随胁迫时间延长而增 加，但在相同条件下耐热品系 996 剑叶细胞间 CO2 浓 度增加的幅度小，在处理结束时（第 7 天）比对照增 加 19.03%，而热敏感品系 4628 增加的幅度较大，比表3 高温对水稻剑叶气孔导度的影响Table 3品系 LineEffects of high temperature on the stomatal conductance of flag leaf in rice处理 Treatment 对照 Control 高温 High temperature 对照 Control 高温 High temperature S1 1.65±0.12ab 1.52±0.05b 1.68±0.13a 1.26±0.03c 气孔导度 Stomatal conductance (molH2O?m-2?s-1) S2 1.63±0.05a 1.42±0.08b 1.61±0.05ab 0.94±0.03c S3 1.59±0.05a 0.97±0.02b 1.58±0.08a 0.70±0.05c S4 1.58±0.04a 0.86±0.06b 1.57±0.03a 0.54±0.02c耐热品系 996 Thermo-tolerant line 996 热敏感品系 4628 Thermo-sensitive line 46287期 表4品系 Line 耐热品系 996 Thermo-tolerant line 996 热敏感品系 4628 Thermo-sensitive line 4628张桂莲等：抽穗开花期高温对水稻剑叶理化特性的影响 高温对水稻剑叶细胞间 CO2 浓度的影响 Effects of high temperature on the intercellular CO2 concentration of flag leaf in rice处理 Treatment 对照 Control 高温 High temperature 对照 Control 高温 High temperature S1 300.0±16.5c 314.0±12.96b 296.5±13.3c 353.0±22.9a 胞间 CO2 浓度 Intercellular CO2 concentration (?molCO2?mol-1) S2 305.5±9.17c 342.5±12.34b 304.5±16.7c 387.5±27.1a S3 310.8±10.88c 369.0±9.48b 312.6±15.6c 416.5±12.50a S4 312.6±12.62c 326.3±22.8b 318.5±12.74c 362.2±10.27a1349Table 4图2 Fig. 2高温对水稻剑叶可溶性蛋白质含量（A）和热稳定蛋白含量（B）的影响Effects of high temperature on soluble protein content(A) and heat stable protein content(B) of flag leaf in rice敏感品系之间的差异不显著，而在整个高温胁迫的条 件下，996 的可溶性蛋白质含量始终显著高于 4628， 高温胁迫结束后虽然有所回升，但是都没有恢复到对 照的水平。 从图 2-B 可知，在高温胁迫下，两品系的热稳定 蛋白含量开始增加，处理第 1 天，耐热品系 996 比对 照 增 加 21.8% ， 热 敏 感 品 系 4628 则 比 对 照 增 加 12.27%，随着胁迫时间延长，热稳定蛋白含量保持上 升趋势，并于处理第 7 d 达最大值，耐热品系 996 比 对照增加 37.41%，而热敏感品系 4628 比对照增加 16.32%，处理结束后 4 d 有所下降，但仍能维持较高 水平。在自然条件下，耐热与热敏感品系之间的差异 不显著，而在整个胁迫期间，耐热品系 996 的热稳定 蛋白含量始终显著高于热敏感品系 4628。 2.4 高温对水稻剑叶可溶性糖含量和脯氨酸含量的 影响 可溶性糖是植物体内有效渗透调节物质，可溶性 糖在细胞内积累可以降低细胞的渗透势以维持细胞的 膨压，防止细胞内大量的被动脱水。从图 3-A 可以看 出，高温胁迫下，剑叶中的可溶性糖含量明显降低，与对照相比，在处理第 1 天耐热品系 996 和热敏感品 系 4628 分别比对照降低 1.7%和 14.65%，且随着高温 胁迫时间延长，可溶性糖含量持续下降，至处理末达 最低， 耐热品系 996 和热敏感品系 4628 分别比对照下 降 30.41%和 50.72%，胁迫结束稍有回升。根据方差 分析结果，在自然条件下，两品系的剑叶可溶性糖含 量差异不显著，而在高温胁迫期间，耐热品系 996 剑 叶可溶性糖含量显著高于热敏感品系 4628。 脯氨酸作为重要的渗透调节物质，其作用除保持 原生质和环境渗透平衡，阻止水分丧失外，还可能直 接影响蛋白质的稳定性，增加蛋白质的可溶性，减少 可溶性蛋白质沉淀，保护膜结构的完整，作为含氮的 储藏物质和恢复生长的能源[11]。从图 3-B 可看出，高 温胁迫下，两品系剑叶中的脯氨酸呈逐步上升趋势， 即高温胁迫初 （1 d） 脯氨酸含量增加， ， 耐热品系 996 比对照增加 22.25%，热敏感品系 4628 比对照增加 10.87%，随着胁迫时间延长，剑叶中脯氨酸含量持续 上升，至处理末达最大值，耐热品系 996 比对照增加 62.12%，而热敏感品系 4628 则比对照增加 45.82%。 胁迫结束后有所下降。在自然条件下，两品系之间的1350中国农业科学40 卷Fig. 3图 3 高温对水稻剑叶可溶性糖含量（A）和脯氨酸含量（B）的影响 Effects of high temperature on soluble sugar content(A) and proline content(B) of flag leaf in rice差异不显著，但在整个高温胁迫期间，耐热品系 996 的脯氨酸含量始终显著高于热敏感品系 4628。 2.5 高温对水稻剑叶膜透性和 MDA 含量的影响 图 4-A 结果显示，高温导致水稻剑叶相对电导率 增加，耐热品系 996 在处理初比对照增加 2.53%，热 敏感品系 4628 则比对照增加 13.22%，随热胁迫时间 延长，两品系剑叶相对电导率呈上升趋势，至处理末 达最大值，耐热品系 996 比对照增加 6.21%，而热敏 感品系 4628 则比对照增加 24.04%，处理结束后仍保 持上升趋势。 在整个胁迫期间， 热敏感品系 4628 的相对电导率显著高于耐热品系 996。 丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的产物,也是细胞 膜损伤程度的标志性物质。由图 4-B 可见，丙二醛的 变化与细胞膜透性有相同的变化趋势。高温胁迫使水 稻剑叶内 MDA 含量增加，随胁迫时间延长，MDA 含 量迅速并持续上升。 但是， 品种间的增加幅度有差异， 耐热品系 996 在处理初、处理末分别比对照增加 19.12%和 13.43%， 热敏感品系 4628 则分别为 19.17% 和 27.01%，处理结束后仍保持上升趋势。在整个胁迫期 间， 热敏感品系 4628 的 MDA 含量显著高于耐热品系 996。图4 Fig. 4高温对水稻剑叶相对电导率（A）和丙二醛含量（B）的影响Effects of high temperature on MDA content and relative conductivity of flag leaf in rice3讨论叶片叶绿素含量与光合速率密切相关，通常把叶Rubisco 活化酶失活，RuBP 羧化酶活性降低，叶绿素 含量和光合速率显著下降,耐热性不同的品种间存在 明显的差异，抗热性强的品种叶绿素含量和光合速率 下降幅度小于抗性弱的品种[3,12~14]。Chla/Chlb 的比值 代表着类囊体的垛叠程度，类囊体的垛叠程度越小， 光抑制越强[15]。高温胁迫下 Chla/Chlb 的比值降低，绿素含量作为叶片功能的一个重要指标。光合作用是 对高温最敏感的过程之一，在其它胁迫症状出现前， 可以完全被抑制。高温胁迫下，光合作用的关键酶7期张桂莲等：抽穗开花期高温对水稻剑叶理化特性的影响1351意味着类囊体的垛叠程度减少，光抑制增强，PSII 光 化学效率降低，光合速率下降[16]清除活性氧、防止膜脂过氧化作用、保护膜结构与功 能的能力下降，致使活性氧大量增加[19]，使得膜脂过 氧化作用加剧，最终导致膜结构和功能的破坏，质膜 透性显著增加，从而影响到叶片的生理生化机能。这 可能是高温胁迫导致水稻叶片伤害及光合能力下降的 主要原因。与热敏感品系 4628 相比，耐热品系 996 的剑叶在高温胁迫下仍能保持较高游离脯氨酸、可溶 性蛋白质和可溶性糖含量以及较低的 MDA 含量和电 解质外渗率， 因此能保持膜结构及功能的相对稳定性， 减少细胞内容物外渗，减轻对功能叶的伤害。。关于高温对光合作用的抑制机理，早期的研究认为，主要是降低了气孔 导度，使叶绿体内 CO2 的供应受阻。但许大全等认为 光合作用的抑制是由非气孔因素引起，是叶肉细胞气 体扩散阻抗增加、CO2 溶解度下降、Rubisco 对 CO2 的亲和力降低或光合机构关键成分的热稳定性降低等 原因所致[17]。本研究结果表明，高温导致叶绿素含量下降，Chla/Chlb 比值降低，光合速率下降，这主要是 由于叶绿素 a 受高温影响大，下降的幅度大，而叶绿 素 b 则影响相对较小，这种叶绿素 a 和叶绿素 b 含量 下降的不平衡性，必然影响光合系统的协调性，导致 叶片光合作用的降低。耐热品系 996 对高温适应性较 强，仍能维持较高的光合作用。同时，研究表明高温 导致净光合速率和气孔导度下降，细胞间 CO2 浓度上 升，其原因由于光合速率的下降，导致细胞间 CO2 利 用效率降低，尽管叶片的气孔导度减少，但最终造成 细胞内 CO2 的累积，使细胞内 CO2 浓度上升。因此光 合速率的下降是气孔因素和非气孔因素共同作用的结 果。至于品种间对高温适应性的差异，可能与品种的 遗传特性有关，其机理有待进一步研究。 干旱、高低温、盐渍等逆境影响植物的正常生理 代谢，在胁迫过程中一些与逆境适应有关的基因被启 动表达，新的蛋白质合成。热稳蛋白是植物处于胁迫 条件下一系列抗逆基因表达的结果，主要是由热激蛋 白等抗逆蛋白增加引起，热稳蛋白是由植物逆境适应 蛋白如热稳定蛋白等组成，热稳定蛋白含量的高低是 本研究表明， 决定植物对高温逆境适应的重要因素 。 在高温胁迫下，耐热品系 996 剑叶中热稳定蛋白含量 比热敏感品系 4628 的高， 且胁迫结束后仍能维持较高 水平。这说明耐热品系 996 较高的热稳定蛋白含量， 增强了它耐受高温逆境的能力，是其耐高温的生理基 础。 植物体内游离脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖 对细胞具有渗透调节及保护细胞膜结构稳定的作用。 MDA 是膜脂过氧化作用的最终产物，其含量的高低 是膜脂过氧化程度的重要标志。相对电导率是评定细 胞膜透性的一种有效方法,高温条件下,细胞膜热稳定 性被用作为评定作物耐热性的指标[18] [8]4结论本试验得出，高温胁迫下，水稻剑叶中叶绿素含量和叶绿素 a/b 值呈下降趋势，胁迫后恢复期间稍有 回升；高温使剑叶净光合速率和气孔导度下降，细胞 间 CO2 浓度上升；高温下水稻剑叶中可溶性糖含量、 可溶性蛋白质含量和游离脯氨酸含量下降，热稳定蛋 白含量上升，膜脂过氧化作用增强。不同品种对高温 反应不同，与热敏感品系 4628 相比，耐热品系 996 剑叶在高温胁迫下能保持较高的光合特性及叶绿素含 量、可溶性糖、可溶性蛋白质、游离脯氨酸和热稳定 蛋白含量以及较低的 MDA 含量和膜透性，是其耐高 温的生理基础。References[1] 李成德. 高温导致水稻出现大量空壳分析. 陕西农业科学, 2003, (5): 45-47. 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