[píng zhōu fēn liè]
periclinal division
切向分裂（弦向分裂，tangential division）：是细胞分裂一根的圆周最近处切线相平行，也称平周分裂（periclinal division）
径向分裂（radial division）：细胞分裂与根的圆周最近处切线相垂直。
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periclinal division
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表皮细胞反分化而行平周分裂形成木栓形成层。
Cells of the epiblem dedifferentiate and divide periclinally to produce the phellogen.
孢原细胞进行平周分裂形成一个周缘细胞和一个造孢细胞。
The archesporium is divided into a parietal cell and a sporogenous cell, by the periclinal division.
非腺毛由非腺毛原始细胞经二次或多次平周分裂和不均等分裂，再发育成数个至二十多个子细胞。
Non-glandular hairs are created from initial cells through second or more periclinal divisions and unequal divisions, then developed into several to about twenty sister cells.
指在对某基准面的平行面上所发生的细胞分裂。是垂周分裂的对应词。
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拟南芥根系发育的分子机制研究进展
日期： 作者： 来源：《西北植物学报》.-2011，（7）.- 点击：
　&&& 根系对于植物完成生命周期至关重要。它的主要功能是从土壤中获取矿物元素和水分，并起到固定植株的作用。植物根系发育起始于初生根的形成，进而产生一级侧根和高级侧根。不同类型的根系结构基本相同。一些调控根系空间构型的基因发生突变后会同时表现出初生根和次生根发育的缺陷，即这些基因同时调控了不同类型根系的发育。不过，在玉米中已经分离出了一些只有一种类型根系发育存在缺陷的突变体，在拟南芥中也发现了很多特异调控侧根形成的基因，这说明初生根、侧根和不定根等不同类型的根的形成受到不同遗传途径所调控。近十多年来，植物根系发育的分子机制研究取得了较大进展，其中多数是以模式植物拟南芥作为研究对象而得到的，目前国内外还鲜有对拟南芥根系发育的分子机制进行系统总结，本文针对该领域近几年取得的最新研究成果分别从拟南芥初生根发育、侧根发育和根毛发育3个部分米进行综述。
1& 拟南芥初生根发育的分子机制
&&& 拟南芥的初生根是由根尖顶端分生组织(RAM)经过不断的分裂、生长和分化而形成的。在初生根形成的早期，拟南芥胚胎内的RAM由一系列维持根系生长的干细胞组成，RAM中存在着小群(通常是4个)分裂速度缓慢，被称作静止中心(QC)的细胞，它们维持着周围干细胞的活性。2个编码AP2转录因子的PLETHORA基因PLT1和PLT2促使根尖形成干细胞小环境，超表达PLT基因能引起根系分生组织的起始。二者的功能存在一定冗余性，但当2个PLT基因均丧失功能后就会失去静止中心的特性，使干细胞分化，从而导致RAM的瓦解。
&&& 植物激素可以通过调控RAM的形成、激活和维持过程来调控根系的发育，其中生长素在初生根的发育过程中发挥着关键作用。在胚形成时，由PIN蛋白介导的生长素运输使生长素在胚基部积累，并形成了初生根的干细胞环境。这种生长素的积累在发芽后持续维持着，并起到为SCARECROW(SCR)和PLETHORA(PLT)的表达进行定位的作用，已有研究表明，SCR和PLT在干细胞环境的维持及根系分生组织的形态建成中具有重要的凋控作用。另外，生长素还可以促进分生组织细胞的分裂并控制细胞伸长，这种调控可能与PIN蛋白介导的生长素分布浓度梯度有关系。PLT的表达受生长素浓度梯度的调控。对PLT基因在分生组织不同区段的表达分析结果表明，根系顶端PLT蛋白积累最多的地方维持着QC和干细胞的特性，沿着根尖向上，PLT的积累水平逐渐降低，这时PLT蛋白主要起到调控分生组织细胞的分裂和分化的作用。因此，PLT蛋白的不同程度积累可能是反映生长素浓度梯度的效应因子，使自身在根系的不同部位随着生长素浓度梯度产生不同剂量的积累，从而发生不同的效应。同时，PLT也能调节调控编码生长素极性运输蛋白的PIN基因的表达，并进而调控生长素的分布，形成反馈调节机制。
&&& 此外，生长素响应因子(auxin response factors，ARFs)在拟南芥初生根的发育过程中发挥着重要的作用，比如生长素对PLT基因的诱导是通过MONOPTEROS(MP)/ARF5和NON PHOTOTROPIC HYPOCOTYL4(NPH4)/ARF7介导的。MP和NPH4是由同一个祖先基因功能分化的产物，突变体mp不能形成胚根，成熟植株的脉管有严重缺陷，并影响侧生器官的形成,nph4 mp双突变体则表现出更为严重的表型。过量表达MP可以挽救nph4的突变表型，但超量表达NPH4却不能挽救mp的突变表型，说明它们既有一定程度上的功能冗余，又存在一定的功能分化。arf10Arf16双突变体表现出QC部位和小柱的变大并且小柱细胞缺少淀粉粒，从而严重影响根系的向地性，因此，ARF10和ARF16共同调控了小柱的大小及分化。外源施加生长素不能挽救这种表型缺陷，说明这2个ARFs对于生长素信号的传导过程是必需的。另一个生长素响应因子ARF17在根系伸长和侧根形成过程中也发挥了重要作用，并有可能参与不定根的形成。
&&& 细胞分裂素(CK)含量减少的突变体根长和根系分生组织变长，细胞数目增加，这说明CK促进了细胞的分裂而不是伸长，但这个过程依赖于PIN介导的生长素运输，说明细胞分裂素和生长素信号整合在一起控制着分生区的长度。
&&& 除了生长素和细胞分裂索，赤霉素和乙烯也参与了对初生根发育的调控。赤霉素信号途径能降解DELLA蛋白，解除DELLA蛋白的生长抑制作用，使得根系细胞伸长，生长素能促进赤霉素介导的DELLA蛋白降解。还有研究表明，赤霉素也能促进细胞的分裂使根系分生组织变大，但是对干细胞的活性没有影响。乙烯信号的增强能抑制成熟区细胞的伸长，并能调控干细胞的增殖。高水平的乙烯还能诱导QC细胞的分裂但并不改变它们的特性，这种作用不依赖于生长素，因此乙烯可能参与调控了QC细胞分裂的速率。
&&& 综上所述，多种激素参与调控了拟南芥初生根的发育，其中生长素在RAM的起始和形态建成过程中起到最根本的作用。这些激素的作用及其互作效应必定与调控根系发育的转录因子交叉在一起，共同响应外界环境的刺激来调控初生根的发育。最近有人克隆了拟南芥的UPBEAT1(UPB1)基因，它编码1个转录因子,该基因突变后初生根要明显长于野生型，而过量表达则抑制初生根的伸长，研究表明该基因直接调控了一系列过氧化物酶基因的表达，通过调节根尖分生区和伸长区活性氧种类的平衡来调控根系的分生活性，进而影响根系的生长，并且该基因对根系的调控是不依赖于生长素和细胞分裂素的，这说明还存在激素信号途径之外的通路调控着初生根的生长发育。
2& 拟南芥侧根发育的分子机制
&&& 拟南芥只有1个初生根，从初生根及初级侧根上能不断地长出侧根和更高级的侧根。侧根的起始和生长是影响根系空间构型的一个重要因素，除了那些调控根系空间构型的信号之外，有大量证据表明有些信号网络是特异调控侧根形成的。
&&& 侧根的形成起始于特定的中柱鞘细胞，这些特定的细胞称为生成细胞(founder cell)。侧根的形成和伸长首先是1个或1对生成细胞经过几轮垂周分裂后形成l层大约10个细胞或等长度的原基，然后，那些细胞开始发生平周分裂，形成了内层和外层双层结构，继续进行垂周分裂和平周分裂产生1个突出的原基，侧根原基中的分生组织不断分裂最终导致侧根的形成。通过遗传学方式已经在拟南芥中鉴定出了多个发生侧根分支所需要的因子。因为侧根的发生和伸长是一个非常复杂的过程，下面从侧根的起始、侧根原基的形成和伸出、侧根的伸长3个阶段对调控侧根发育的分子机制进行阐述。
2.1& 侧根起始过程的调控
&&& 侧根的起始首先是某些中柱鞘细胞开始进入细胞周期，连续进行几轮平周分裂和垂周分裂，并最终分化出侧根分生组织。Gl期特异的cyclin D4和从G1期向S期转变的抑制因子KRP2(Kip-re-lated protein 2)参与了侧根的起始，这暗示着Gl和G2期对于侧根起始都是很重要的。有趣的是，KRP2的表达是受生长素抑制的，过量表达KRP2会导致侧根起始的减少，说明生长素对侧根起始的调控是通过控制细胞周期而实现的。
&&& 尽管调控细胞周期的基因很重要，但他们并不是决定侧根起始的主要决定因素。拟南芥的突变体alf4(aberrant lateral root formation 4)能形成正常的初生根，但不能形成侧根，这种表型缺陷不能用外源饲喂生长素来挽救，由此可见，ALF4能特异促进侧根的发育。
&&& 侧根的起始具有一定的节律性。通过DR5∷GUS观察发现，生长素积累的振荡周期大约是15h，与新侧根原基形成的周期一致。这说明侧根的发生很可能是由生长素的振荡节律所决定的。另外，侧根之间发生的距离还受机械刺激的影响。例如重力刺激能诱导根系在弯曲的外表面发生侧根，尽管也会发生生长素的积累，但是突变体pinl中侧根的发生是没有缺陷的，并且突变体aux1在机械刺激的情况下仍然能诱导侧根的发生，说明可能存在一个不依赖于生长素的侧根发生机制，这种机制与生长素介导的诱导机制一起感受外源和内源的信号刺激，以调控侧根发生的频率。
&&& 对于机械刺激诱导侧根发生的机制目前还不清楚，但生长素信号调控通路中的一些元件已经被鉴定出米。生长素信号通路中最重要的信号蛋白质之一IAAl4(INDOLE ACETIC& ACID14)/SLRl(SOLITARYROOT1)调控着侧根的起始过程。IAAl4/SLR1是一类不稳定的蛋白，它的作用是抑制生长素调控基因的转录，侧根起始过程中一个关键步骤就是依赖生长素来降解IAA14/SLR1，功能获得性突变体slr-l编码的蛋白具有稳定性，因而它的表型就表现为生成细胞不能继续分裂形成侧根原基。不过功能丧失型突变体iaa14-1却没有明显的表型，说明Aux/IAA基因家族的其他成员可能也参与了侧根的起始，它们之间具有一定的功能冗余性。在有生长素存在的条件下，F-box蛋白TIRl(TRANSPORT INHIBITOR RESPONSEl)或者AFBl-3(AUXIN RECEPTOR F-BOX PRO-TElNl-3结合到Aux/IAA上，经由泛素介导的蛋白降解途径将这些蛋白降解掉。TIR1/AFB蛋白在侧根的起始过程中也存在功能冗余，单突变体tir1和afb的侧根原基数目没有或者只有很小的变化，但是三突tirl afb2 afb3就会减少90%的侧根原基数。有报道说tir1突变体能够抑制磷胁迫条件下侧根数目的增加，TIR1在中柱鞘中的表达是受低磷诱导的，而过表达TIR1基因的转基因株系根系表型却与低磷条件下的野生型表型一样，因此，低磷诱导侧根数目的增加可能是依赖于TIRl的诱导表达而实现的。
2.2& 侧根原基的形成与侧根伸出过程的调控
&&& 生长途径在调控侧根原基的形成过程中发挥着重要作用。突变体arf7 arf19和slr-l不能起始侧根原基，slr-1能影响到一些调控细胞周期的基因表达。在slr-1背景下过量表达CycD3；l(促进从细胞分裂Gl到S阶段)能够诱导生成细胞发生平周分裂，但仍然不能形成侧根原基，说明激活细胞的分裂增殖并不能挽救slr-l侧根发育的缺陷，因此生长素在侧根原基的形成过程中是不可或缺的。平周分裂能够产生一些或长或短的子细胞，那些短的子细胞中有不对称分裂标记基因的表达，这些细胞将具有进一步不对称分裂的能力并逐渐形成侧根原基。GNOM蛋白调控着PIN蛋白的运输，它对于不对称分裂的起始是必需的，gnom突变体在外施生长素的情况下能够使细胞分裂但不能形成正常的侧根原基。同样，PIN基因的多重突变有与gnom类似的表型，因为GNOM和PIN对于侧根原基形成过程中生长素的积累都是必需的，而生长素这种浓度梯度的形成对于侧根起始至关重要。
&&& 除了生长素，细胞分裂素也会影响到侧根原基的形成。在木质部极线的中柱鞘中表达细胞分裂素生物合成过程中的一个基因IPT(ISOPENTENYL TRANSFERASE)会扰乱侧根起始和侧根原基的形成，这说明细胞分裂素可能参与了侧根的早期发育。细胞分裂素可能是通过干预PIN基因的表达进而影响到生长素浓度梯度的形成来调控侧根原基的起始，并且外施细胞分裂素也会导致形成不正常的侧根原基。
&&& 近年来还鉴定出一些参与调控中柱鞘细胞的不对称分裂和细胞特化的基因。比如ACR4编码的是一个膜相关的受体激酶，在不对称分裂而产生的较短子细胞中表达，它可能起着抑制邻近的中柱鞘细胞分裂的作用。该基因的突变体表现为侧根发生的距离变短，它对侧根起始的调控可能是通过识别一类新的信号分子来实现的。而PUCHI编码一个AP2(APETALA2)转录因子,其表达受生长素的上调并在生长素下游起作用。它的功能是限制侧根原基中细胞增殖的部位，维持侧根原基中细胞的正确分裂。
&&& 研究还发现，一些编码拟南芥细胞壁重塑过程所需酶的基因CWR(cell wall remodelling)在侧根原基附近有表达,这些基因的功能可能是使那些覆盖侧根原基的组织细胞分离开，以利于侧根原基的长出。LAX3(LIKE AUX1-3)调控着PLA2(pec-tate lyase)、PG(Polygalacturonase)、XTR6(xylo glucan：xyloglucosyl tranc ferase)、EXP17(expansin)和GLH17(glycosyl hydrolase)等几个CWR基因的表达，其中PG和PLA2能切开侧根原基外侧的胞间薄层中富集的脱甲基胶质，因此这2种酶可能在分开覆盖侧根原基的细胞过程中发挥着尤为重要的作用。已有研究表明突变体lax3表现为侧根露出过程的中止，并且与野生型相比增加了侧根原基的数目。综上所述，侧根的伸出是一个受多种因素调控的过程，这些调控机制使侧根的发育和侧根的伸出过程同步进行。
2.3& 侧根伸长过程的调控
&&& 侧根的伸长过程也受多个途径调控。突变体alf3和rml1的侧根原基出现后就停止生长，说明侧根分生组织不能被激活。已知RMLl基因编码谷胱甘肽生物合成过程中的一个关键酶，因此侧根分生组织的激活可能与谷胱甘肽有关。ALF3编码一个末知蛋白，它的突变表型能被外施生长素或其前体所挽救，所以ALF3可能与生长素的合成或在侧根原基的积累有关。突变体alf3的侧根伸出后停止生长，外施生长素处理后能挽救这种表型，这预示着ALF3基因是通过生长素途径调控侧根的伸长过程的。生长素的极性运输对于侧根的伸长也是很重要的，这种极性运输(从叶片到根系)中断的突变体mdr1(multiple drug resistance 1)侧根的伸长会减少或停止生长。侧根分生组织分裂的速度决定了侧根生长的速率，多数激素和调控细胞周期的基因都可能在一定程度上参与调控分生组织的分裂活性，并影响侧根的生长速率。此外，细胞伸长的速率也会影响剑侧根的伸长。
3& 拟南芥根毛发育的分子机制
&&& 根毛的主要作用是增加根的表面积，从而更有效利用土壤中的营养成分。在营养条件较差的情况下，植物就生长出更多更长的根毛来帮助获取营养。拟南芥根毛的发生是由位置效应决定的，2个皮层细胞间隙外侧所对应的表皮细胞即H型细胞可以发育成根毛。已有研究表明，根毛的发育受多种因素的调控。
3.l& 激素对根毛发育的影响
&&& 乙烯信号途径中的一个负调控因子CTRl的突变体具有很少的根毛，而乙烯合成的前体ACC处理则能诱导根毛的产生,与此相反,乙烯的生物合成抑制剂AVG或乙烯信号途径的抑制剂Ag+则能抑制根毛的形成，这说明乙烯对根毛发育有正调控作用。根毛起始有缺陷的突变体rhd6的表型可以被ACC或IAA的处理所挽回,且生长素途径的一 些突变体(aux1、axr2、axr2和axr3)也表现为根毛发育不正常。这说明乙烯和生长素在根毛发育过程中均发挥着关键作用。Zhu等的研究表明，茉莉酸(JA)或甲基茉莉酸能够极大地促进根毛发育，乙烯生物合成抑制剂AVG或者乙烯信号途径抑制剂Ag+能够抑制茉莉酸的这种促进作用。乙烯不敏感突变体etrl-l和etrl-3也表现为JA对根毛促进作用不敏感，但JA生物合成抑制剂异丁苯丙酸布洛芬(ibuprofen)和水杨羟肟峻(salicylhydroxamic acid)也能抑制ACC诱导的根毛形成过程，并能抑制etol-1中的多根毛表型，这说明JA和乙烯共同促进了根毛的发育。
3.2& 其他因素对根毛发育的影响
&&& 活性氧(ROS)对于根毛伸长非常重要。NADPH氧化酶基因RHD2(ROOT HAIR DEFECTIVE 2)的突变体rhd2不能维持根毛的继续伸长，说明通过NADPH氧化酶作用产生的活性氧对于根毛的伸长也是不可或缺的。ROS还能激活拟南芥丝氨酸/苏氨酸激酶OXI1(OXDATIVE SIGNAL-INDUCIBLE 1)的活性，因为axil的功能缺失型突变体与野生型相比根毛变短，这表明ROS有可能会通过激活OXI1的活性而促进根毛的伸长。根毛的发育还与磷脂信号有关,磷脂酸能诱导AtPDKl的酶活性，AGC2-1是一个与AtPDKl互作的蛋白激酶，它的激活也需要磷脂酸并依赖于AtPDKl。AGC2-l基因被敲除后根毛就会变短。事实上，AGC2-l和OXI1(参与到活性氧途径对根毛发育的调控)是同一个基因，ROS和磷脂共同调控着根毛的发育。
&&& 细胞壁组分的合成和重新调整对于根毛的生长和发育是必需的。KOJAK(KJK)基因编码一个类纤维素合成酶蛋白AtCSLD3，该基因主要是在根毛中表达，它的突变体根毛起始以后会发生断裂。RHD1编码UDP-D-葡萄糖-4-异构酶(UGE4)，它催化UDP-D-葡萄糖和UDP-D-半乳糖的转换，它的突变体rhd1的根毛变短，表皮凸出。由于半乳糖是一些细胞壁组分合成的前体之一，因此，这种表型可能与细胞壁的组分发生变化有关系。LRXl是一种富含亮氨酸的延展蛋白，它是根毛细胞壁中特有的结构蛋白。编码该蛋白的基因被敲除掉以后，根毛就不能起始和生长。LRXl和它的同源基因LRX2通过细胞壁的形成和组装共同调控根毛的生长。
&&& 拟南芥根毛的发育还与Ca2+、K+的转运有关。根毛发育过程中根毛顶端细胞质中Ca2+的浓度能超过1μmol/L，阻断Ca2+离子通道的活性就会导致根毛生长停滞。突变体rhd2的Ca2+吸收过程存在缺陷，它表现为短根毛突变表型。对拟南芥钾转运蛋白基因突变体aktl(Arabidopsis K transporter 1)和trh 1(tiny root hair 1)的研究表明，K+转运蛋白对于根毛顶端的生长以及根毛发生的位置决定起着重要作用。
&&& 此外，根毛的形成还与细胞骨架的发育有关系。拟南芥肌动蛋白家族的一个成员ACTIN2(ACT2+ 2)发生突变后表现为没有根毛或只有很少根毛,说刚与肌动蛋白有关的一些基因也会影响到根毛发育。
&&& 综上所述，在过去的十几年里，人们在拟南芥根系发育的分子机制领域已经取得了突出的成绩，其中遗传学在鉴定不同基因之间的调控关系中发挥了关键作用，基因诱导表达系统和生化手段的应用拓宽了人们对拟南芥根系发育的分子机制的认识。但是，仍然有很多悬而未决的问题等待我们去回答。比如虽然我们已经知道生长素的浓度梯度在调控拟南芥侧根起始过程中发挥着重要作用，但这种浓度梯度是如何转换成植物根系能够响应的信号而引发侧根形成的仍不清楚。此外，其他激素是如何调控根系发育的，它们与生长素之间如何互作，以及它们的信号如何整合在一起共同调控根系发育的还不够清楚。来来的研究将更多地从整个基因组范围内研究调控根系发育的通路和不同调控通路间的相互作用机制，从更加整体的角度来审视根系发育的分子机制。目前已经鉴定出来一些激素信号通路之外的调控根系发育的途径，但还不多见，对这些途径进行发掘并研究它们与激素信号通路的关系也是拟南芥根系发育分子机制研究的一个重要方向。
&&& 最近的试验证据表明，拟南芥酪氨酸磺基转移酶基因TPST在根尖顶端分生组织中表达量很高，其突变体tpst-1的根系表现为根系发育迟缓的表型，外施酪氨酸磺基化后的RGF1能够挽救突变体的根系分生组织缺陷。进一步研究表明TPST是通过生长素途径调控干细胞环境的。井且，将该基因在水稻中的同源基因(Os06g06370)导入拟南芥突变体后能够挽救突变体的短根表型。这暗示在不同物种间，磺基转移酶对根系发育的调控机制是保守的。最近几年通过对重要作物水稻、玉米和小麦根系的研究，须根型根系的研究也取得了一定的进展，通过与在直根型植物拟南芥中得到的研究结果进行对比，发现二者的分子机制的确存在一定的保守性。因而拟南芥根系发育的分子机制对于研究包含多种重要粮食作物的禾本科植物根系有重要的借鉴意义。有较多的研究表明，一些调控根系性状的QTL位点与调控生产力(产量、水分或营养吸收)的位点共定位，已经有科学家开始对根系性状进行选择来改良作物吸收利用养分的效率，并取得了一些突出的成绩。这说明根系发育遗传机制和分子机制的研究对于提高作物水分和养分的利用效率，进而提高在环境胁迫或中低产田作物的产量具有重要的意义。将来随着更多调控农作物根系发育基因的克降和功能鉴定，并借鉴在拟南芥中取得的研究结果，相信能更好地理解植物根系发育的分子机制，并最终能将研究成果应用到生产实践当中。
&&& 作者单位：(1.商丘师范学院 生命科学系，河南商丘 476000；2.中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室，北京 100101)
&&& 文章采集：caisy
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分裂面对某基准面成垂直的细胞分裂。是的对应词。例如，许多双子叶植物茎尖的最外层细胞或者叶原基表皮的最外层细胞等，在以表皮方向确定基准面时，只表现为对此成垂直的垂周分裂来繁殖。
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亦称垂侧分裂、交周分裂。