躯体运动的调节机制
第三章&& 各系统间的相互影响
谢选武&&&&&
&&&躯体运动与调节机制，
二，躯体运动的调节机制
《一》，大脑皮层对躯体运动的调节
&&&&&大脑皮层是中枢神经系统控制和调节躯体运动的最高级中枢，它通过锥体系统和锥体外系统这两条运动传导通路实现的。
1．大脑皮层的运动区
高等动物，特别是人类的躯体运动受大脑皮层的控制。大脑皮层中与躯体运动有密切关系的区域，称为大脑皮层运动区。
(1)& 主要运动区
又称运动区或运动皮层。主要位于中央前回和运动前区。主要运动区对躯体运动的调节具有下列功能特征：①交叉支配：即一侧皮层主要支配对侧躯体的运动。但头面部肌肉的运动，如咀嚼、喉及脸上部运动是双侧支配。②具有精细的功能定位，即皮层的一定区域支配一定部位的肌肉，其定位安排与感觉区类似，呈倒置分布；后肢代表区在顶部，前肢代表区在中间部，头面部肌肉代表区在底部，但头面部内部的安排仍为正立位。③功能代表区的大小与运动的精细、复杂程度有关，即运动越精细、复杂，皮层相应运动区的面积越大。主要运动区与运动的执行以及运动所产生的肌力大小有关。
(2)辅助运动区&&
位于大脑皮层的内侧面（两半球纵裂内侧壁）、运动区之前。一般为双侧性支配，刺激该区可引起肢体运动与发声。
(3)第二运动区
位于中央前回与脑岛之间，用较强的电刺激能引起双侧的运动反应，其运动代表区的分布与第二感觉区一致。
2．运动传导通路
大脑皮层对躯体运动的调节是通过锥体系与锥体外系两大传出系统的协调活动完成的。
锥体系及其功能&&
锥体系(pyramidal
system)由大脑皮层运动区发出，控制躯体运动的后行系统；包括皮层脊髓束（锥体束）与皮层脑干束。锥体束一般是指由皮层发出、经内囊和延髓锥体后行到达脊髓腹角的传导束；而由皮层发出、经内囊抵达脑干内各脑神经运动神经元的皮层脑干束，虽不通过锥体，但在功能上与皮层脊髓束相同，所以也包括在锥体系的概念之中。皮层脊髓束通过脊髓腹角运动神经元支配四肢和躯干的肌肉，皮层脑干束则通过脑神经运动神经元支配头面部的肌肉。
锥体束的皮层起源比较广泛，大部分纤维来自中央前回，还有部分纤维来自中央后回及其他区域。由大锥体细胞发出的轴突是锥体束内传导速度最快的粗大纤维，它是运动皮层发动随意运动的主要后行通路。其余的锥体束纤维为传导速度慢的细纤维，其中大部分由小锥体细胞发出，还有一些纤维束来源于皮层区域的小神经细胞，但运动辅助区的后行纤维不进入锥体束。锥体束的后行纤维可与脊髓α运动神经元发生直接突触联系；也可与γ运动神经元建立直接突触联系，并有兴奋性与抑制性两种突触。目前认为，在髓意运动时，锥体束通过这种单突触联系可激活α运动神经元，产生兴奋性突触后电位，并引发神经冲动，以发动肌肉运动。同时，往往又可引起7运动神经元的兴奋，通过γ环路调整肌梭的敏感性，以配合肌肉运动，两者协同活动控制着肌肉的收缩。
电生理研究表明，运动愈精细的肌肉，大脑皮层对其直接支配的单突触联系也愈多，因此一般是前肢多于后肢，肢体远端多于近端。近年来的电生理研究还发现，刺激皮层时在支配远端肌肉的运动神经元上所引起的兴奋性突触后电位也最大。这些结果均表明，锥体束有控制肢体肌肉精细运动的重要功能。
锥体束中大量的后行纤维还可与脊髓中间神经元构成突触联系，易化或抑制脊髓的多突触反射，改变脊髓颉颃肌运动神经元之间的对抗平衡，使肢体运动具有合适的强度，以保持运动的协调性。
此外，据现有资料报道，锥体束还有加强肌紧张的作用。如将猴延髓锥体的左（右）半侧纤维切断，动物表现为右（左）侧肌紧张减退，出现弛缓性麻痹。表明锥体束的正常功能是加强肌紧张。
(2)锥体外系及其功能
锥体外系(extrapyramidal
system)是指锥体系以外的调节躯体运动的后传系统。它可分为经典的锥体外系、皮层起源的锥体外系与旁锥体外系
经典的锥体外系起源于皮层下的某些核团，如尾状核、壳核等，经某些后行通路控制脊髓的运动神经元。
皮层起源的锥体外系是指由大脑皮层后行、并通过皮层下核团接替，转而控制脊髓运动神经元的传导系统。其皮层起源比较广泛，除运动皮层外，还包括第二运动区、辅助运动区及其他皮层。因此，锥体外系与锥体系的皮层起源有许多是重叠的。锥体外系的皮层细胞一般属中小型锥体细胞，其轴突较短，离开大脑皮层后，经皮层下的基底神经节、丘脑、红核、黑质、脑桥、延髓网状结构以及小脑等核团神经元中转，而后影响脊髓的运动功能。锥体外系对脊髓运动神经元的控制是双侧性的，它除影响α运动神经元外，还可激活γ运动神经元。
旁锥体外系是指由锥体束侧支进入皮层下核团，转而控制脊髓运动神经元的传导系统。锥体外系皮层下结构除与锥体束后行纤维的侧支有联系外，还有前行纤维经丘脑与大脑皮层发生联系，形成反馈环路。
锥体外系的主要功能是调节肌紧张，维持身体姿势和协调肌群的运动。锥体系与锥体外系对于肌紧张有相互颉颃的作用，前者易化脊髓运动神经元，倾向于使肌紧张增强；后者则通过基底神经节和脑干网状结构等神经结构传递抑制性信息，使肌紧张倾向于减弱，二者保持相对平衡。实际上，大脑皮层的运动功能都是通过锥体系与锥体外系的协同活动实现的，在锥体外系保持肢体稳定、适宜的肌张力和姿势协调的情况下，锥体系执行精细的运动。
要作用的神经核群，称为基底神经节(basal
ganglia)。主要包括尾核、壳核和苍白球，三者合称纹状体。其中尾核与壳核进化较新，称新纹状体；而苍白球则是较古老的部分，称旧纹状体。此第三章&&
各系统间的相互影响
谢选武&&&&&
躯体运动与调节机制，
《二》& 基底神经节对躯体运动的调节
1．基底神经节的组成与神经联系
大脑皮层下一些主要在运动调节中起重外，底丘脑核、中脑的黑质与红核以及被盖网状结构等有关神经结构在功能上与纹状体密切相关，故也归属于基底神经节系统。
在这些环路中，基底神经节起连结部位的作用。其中可将新纹状体看作是基底神经节的传人部（输入核），它可接受来源于大脑皮层、黑质、丘脑髓板内核群和中缝核等结构的传人。而苍白球则可看作是传出部分，即输出核，其传出纤维可投射至丘脑与脑干，经丘脑的纤维抵达大脑皮层，然后再经锥体系与锥体外系到达脊髓；后行到脑&&&&&
基底神经节各个核之间以及它们与大脑皮层、各有关结构之间存在着广泛而复杂的纤维联系，这些纤维联系构成了基底神经节控制运
动的重要环路。其中尤为重要的有两条：①一条是大脑皮层（新皮层）→新纹状体→苍白球→丘脑（腹前核、腹外侧核）→大脑皮层（运动区与运动前区）抑制环路。皮层纹状体的输入是兴奋性的，其递质为谷氨酸；从新纹状体到苍白球为抑制性通路，其纤维为γ-氨基丁酸(GABA)能的，并有P物质与强啡肽（dynorphin）共存。因此从皮层开始的这一环路可作为负反馈系统返回皮层，最终对运动起抑制作用，以维持运动控制的稳定性。②另一条是新纹状体黑质环路（图1），即新纹状体发出GABA能的纹状体黑质纤维，终止于黑质网状部；网状部的中间神经元将抑制性冲动传至黑质致密部，再由致密部发出多巴胺能纤维反馈到新纹状体，抑制ACh能中间神经元的活动，从而构成双向性抑制环路。
干的则可经网状脊髓束抵达脊髓；苍白球发出的信息，还可经底丘脑核或黑质，最后进入网状结构，通过网状脊髓束抵达脊髓，以控制躯体运动。
2．基底神经节的功能
基底神经节的功能相当复杂，其主要作用是调节运动，它与随意运动的产生和稳定、肌紧张的控制以及本体感觉传人冲动的处理等均有密切关系。在人类，基底神经节损伤可引起一系列运动功能障碍，其临床表现主要分两大类：一类是运动过少而肌紧张亢进的综合症，如震颤麻痹(paralysis
agitans)等；另一类是运动过多而肌紧张低下的综合征，如舞蹈病(chorea)和手足徐动症(athetosis)等。
震颤麻痹又称帕金森病( Parkinson
disease)，其主要症状是全身肌紧张增强、肌肉强直、随意运动减少、动作迟缓、面部表情呆板。此外，患者常伴有静止性震颤(static
tremor)，多出现于上肢。目前一般认为，震颤麻痹的病变主要在中脑黑质，脑内多巴胺递质的缺乏是引起震颤麻痹的主要原因。在黑质和纹状体之间存在着两种相互颉颃的递质系统：一种是多巴胺抑制系统，黑质是多巴胺能神经元胞体集中处，由此发出的多巴胺纤维到纹状体，对纹状体神经元起抑制作用；另一种为ACh兴奋系统，来自他处的胆碱能纤维对纹状体神经元产生易化作用。正常时这两个系统保持平衡，从而保证正常肌紧张和运动的协调性。当黑质病变时，多巴胺能神经元受损，黑质与纹状体中多巴胺含量均明显减少，使多巴胺递质系统的功能减退，导致
ACh递质系统的功能亢进，从而产生震颤麻痹。所以，临床上应用左旋多巴以增强多巴胺的合成，或应用M受体阻断剂以阻断ACh的作用，均对震颤麻痹有一定的治疗作用。
舞蹈病患者的主要临床表现为不自主的上肢和头部的舞蹈样动作，并伴有肌张力降低等现象。病理变化主要在纹状体。目前认为，舞蹈病的产生是由于纹状体中胆碱能神经元和γ-氨基丁酸能神经元功能减退，从而减弱了对黑质多巴胺能神经元的抑制，使多巴胺能神经元的功能相对亢进所致。此外，关于舞蹈病动作过多的现象，有人推测很可能是因为基底神经节对大脑皮层的抑制功能减退所引起的。
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大脑皮层的躯体运动中枢受到损伤后，会出现&&&
A．同侧身体出现半身不遂&&&&B．对侧身体出现半身不遂&&&&C．下半身出现感觉和运动障碍&&&&D．一切条件反射消失
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神经系统的组成和功能
神经系统的组成：&& 人体神经系统是由脑、脊髓和它们所发出的神经组成的。其中，脑和脊髓是神经系统的中枢部分，组成中枢神经系统；脑神经和脊神经是神经系统的周围部分，组成周围神经系统。神经系统的组成可概括为：&&& 神经元：神经元又叫神经细胞，是神经系统结构和功能的基本单位。脑：脑位于颅腔内，包括大脑，小脑和脑干三部分（1）大脑&&& 大脑由左、右两个大脑半球组成。大脑皮层是覆盖大脑半球表面的一层灰质，大脑皮层表面具有许多深浅不同的裂或沟以及沟裂之间隆起的回，因而大大增加了大脑皮层的总面积和神经元的数量。&&&& 大脑皮层是调节人体生理活动的最高级中枢，其中比较重要的中枢有：躯体运动中枢(管理身体对侧骨骼肌的运动)、躯体感觉中枢(与身体对侧皮肤，肌肉等处接受刺激而使人产生感觉有关)、语言中枢(说话、书写、阅读和理解语言关，为人类特有)、视觉中枢(与产生视觉有关)。（2）小脑&&&& 小脑位于脑干背侧、大脑的后下方。小脑的主要功能是使运动协调、准确，维持身体的平衡。人喝酒喝醉了，走路摇晃，站立不稳，这是由于小脑被酒精麻痹而引起的。（3）脑干脑干灰质中，有一些调节人体基本生命活动的中枢，如心血管运动中枢、呼吸中枢等。如果这一部分中枢受到损伤，会立即引起心跳、呼吸停止而危及生命。脊髓：脊髓位于脊柱的椎管内，上端与脑相连，下端与第一腰椎下缘平齐。脊髓是脑与躯体、内脏之间的联系通道。（1）脊髓的结构&&&& 从脊髓的横切面可以看出，脊髓包括灰质和白质两部分。灰质在中央，呈蝶形；白质在灰质的周围。白质内的神经纤维在脊髓各部分之问以及脊髓和脑之间，起着联系作用。（2）脊髓的功能反射功能：人的脊髓灰质里有许多低级中枢，可以完成一些基本的反射活动，如膝跳反射、排便反射等。但是，脊髓里的神经中枢是受大脑控制的。传导功能：脊髓能对外界或体内的刺激产生有规律的反应，还能将这些刺激的反应传导到大脑。反之，脑的活动也要通过脊髓才能传递到身体各部位。因此脊髓是脑与躯干、内脏之间联系的通道。周围神经系统：（1）脑神经与脑相连接的神经叫脑神经。人的脑神经共有12对，它们与脑干中相关的脑神经核相连，穿过颅骨的孔、裂．分布于头部的感觉器官、皮肤、肌肉等处以及内脏器官。（2）脊神经脊神经是由脊髓发出的，人的脊神经有31对。神经系统各部分的功能概括如下：
神经元的结构：&&& 神经元的基本结构包括细胞体和突起两部分。神经元的突起一般包括一条长而分支少的轴突和数条短而呈树状分支的树突。长的突起外表大都套有一层鞘，组成神经纤维，神经纤维末端的细小分支叫作神经末梢。神经纤维集结成束，外面包有膜，构成一条神经。神经元的分布：神经元的细胞体主要分布在脑和脊髓里。在脑和脊髓里，细胞体密集的部位色泽灰暗，叫灰质。在灰质里，功能相同的神经元细胞体汇集在一起，调节人体的某一项相应的生理功能，这部分结构就叫作神经中枢。神经元的神经纤维主要集中在周围神经系统里。在周围神经系统里，许多神经纤维集结成束，外面包着由结缔组织形成的膜，就成为一条神经。在脑和脊髓里，也有神经纤维分布，它们汇集的部位色泽亮白，叫白质。白质内的神经纤维，有的能向上传导兴备。有的能向下传导兴奋。神经元的功能：种经元受到刺激后能产生兴奋，并且能把兴奋传导到其他神经元。 特别提醒：①神经元的功能是受到刺激后能产生兴备，并能够将兴奋传导到其他的神经元，这种可传导的兴奋叫神经冲动。兴奋是以神经冲动的形式传导的。 ②神经冲动在神经元中的传导方向是：树突→细胞体→轴突。
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