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鱼类微孢子虫的研究进展
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水产谈微孢子虫色变，但其真实面目有几人了解？
出处：水产前沿
作者：章晋勇等
中国水产养殖网
目前很多水产从业者对水生微孢子虫的认识仍十分不足，笔者于此对微孢子虫基础生物学的最新研究进展做一介绍，并对我国新发的水产养殖经济动物微孢子虫病提出防控建议，以供参考。微孢子虫成熟孢子模式图（仿Weiss&nbspL&nbspM，1999）。Ex：外孢壁；En&nbsp内孢壁；AD：锚状盘；M：极丝柄状部；PI层状极体；VPI&nbsp泡状极体；PT&nbsp极管；Sp&nbsp孢质；Nu&nbsp孢核；Pm：质膜；PV&nbsp后泡掌握引起病害发生的病原的基础生物学是有效防控水产动物病害的重要前提之一。近年来，受到广泛关注的对虾生长缓慢症、中华绒螯蟹“水瘪子病”、梭子蟹“牙膏病”及石斑鱼标粗过程中频发的“瘦身病”均发现与一类微小的寄生虫，即微孢子虫有关。但由于我国对水生微孢子虫及其病害研究开展得较少，水产从业者对这类病原的认识显得十分不足，有些报道有误导从业者之嫌，甚至最近有报道把这一类寄生虫与人畜共患的顶复门隐孢子虫归为一类，因此，笔者认为十分有必要系统介绍微孢子虫的基础生物学以加深业者对其认识，基于对其分布、生活史、传播规律等的研究成果，并借鉴防控陆生人畜与经济昆虫微孢子虫病的措施来探讨防控水生微孢子虫病的可行方案。不同种鱼类微孢子虫孢子光镜图示（引自Dykova&nbspI,&nbsp2006）一、微孢子虫基础生物学长时间以来，业界将粘孢子虫、微孢子虫及球虫统统归入原生动物的孢子虫纲，这也是迄今有些水产从业者依然将这几类成孢子的寄生虫称为孢子虫的原因。但科学工作者长期的研究发现，这三类寄生虫实为进化距离非常遥远的不同类群，粘孢子虫已被证实起源于自由生活的刺胞动物（包括海葵、水螅及珊瑚等），而微孢子虫被确定为一类早期分化的真菌类生物，并从动物界移入植物界。事实上，微孢子虫是一类泛在的、成孢子、真核、细胞内（少数核内）专性寄生虫，寄生对象可覆盖从无脊椎动物（包括原生动物、节肢动物、软体动物、刺胞动物、线虫、轮虫、棘头虫、环节动物、扁形动物等）到脊椎动物（包括鱼、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳动物及人等）的几乎所有动物类群，迄今已报道的寄生对象已达200余属、1500余种，但由于研究的不足，微孢子虫多样性被严重低估了，事实上微孢子虫的种数可能与现存动物的种数相近甚至超过。自1857年发现第一例微孢子虫以来，即横扫欧洲蚕丝业的家蚕微粒子虫，这一大类群的一些种已成为养蚕业、养蜂业、水产业、模式动物（斑马鱼、秀丽线虫）及人畜共患病的重要病原生物，学界对其开展了大量的研究工作，尤其是在上世纪八十年代发现微孢子虫感染引起的急性腹泻是导致免疫缺陷患者（艾滋病与器官移植患者）的重要致死因子，迄今已报道了8属17种微孢子虫可感染人，如毕氏肠微孢子虫（Enterocytozoon&nbspbieneusi）。当然也有一些微孢子虫也是控制有害昆虫（如蝗虫）的高效生物制剂。微孢子虫孢子个体很小，长1.0-10.0μm，宽0.5-4.5μm，孢子前端复杂的挤出装置（包括锚状盘、极体及极管三部分）与孢子后端的后泡是微孢子虫最显著的结构特征（图1，2），一般光镜观察，目镜需要40倍以上甚至油镜，另，使用与几丁质特异性结合的染料如Uvitex&nbsp2B染色涂片或组织切片，在荧光显微镜下可清晰观察到（如图3）。某些感染鱼、虾、蟹的微孢子虫可形成肉眼可见的如孢囊的异瘤体（xenoma）。微孢子虫生活史主要包括宿主体内、体外两阶段，体内自环境中的成熟孢子遇到适宜宿主、射出极丝锚定宿主细胞后、感染性胞质从中空管状的极管中射入宿主细胞内开始裂殖生殖、孢子生殖，这一过程通常在数秒内即可完成。由于适应寄生生活，微孢子虫形态及基因组结构与功能发生了高度退化，微孢子虫的种类鉴定通常采用电镜超微结构与分子特征相结合的方式进行。在已公布的16个微孢子虫全基因组中，最小的微孢子虫基因组仅为2.3M，甚至小于大多数细菌基因组。不同类群微孢子虫生活史有显著的差异，包括鱼类等脊椎动物寄生微孢子虫通常经口直接感染以完成世代繁衍；而大多数无脊椎动物宿主（包括虾、蟹、昆虫等）生活史一般较为复杂，需要经历一个或数个中间宿主完成繁衍。另外，由于微孢子虫（尤其是水生无脊椎动物寄生微孢子虫）无严格的宿主特异性，某些种存在随食物链传递而常发生变更宿主的现象。微孢子虫的寄生对宿主的危害因种而已，如致死、免疫抑制、宿主雌性化、改变宿主行为等，从而对宿主个体及群落水平产生不良效应。Uvitex&nbsp2B染色的石斑鱼肠道微孢子虫涂片与肠道切片效果二、我国水生动物微孢子虫及其病害简况我国微孢子虫研究主要集中于陆生宿主（主要包括经济昆虫如家蚕、柞蚕、蜜蜂与农业害虫如蝗虫等）及人畜共患微孢子虫（尤其是毕氏肠炎微孢子虫）。对水生微孢子虫的研究仅限于少数鱼类及经济水生十足目的病原生物，而欧美、日本、加拿大等国开展了大量的水生经济动物寄生微孢子虫病的感染机制、流行病学、诊断方法及包括药物与物理手段的防控策略研究。2000年以前，陈启鎏先生对四大家鱼、斑鳢、乌鳢，何筱洁、华鼎可先生等对大眼鲷、麦穗鱼、长毛对虾、鳗鲡等寄生微孢子虫及其病害进行了初步形态、病理及流行病学研究。此后，随着水产养殖实践中微孢子虫病的频发，先后开展了石斑鱼腹腔格留虫病（病原Glugea&nbspepinephelus）、真鲷格留虫病(图4，病原Gluega&nbsppagri)、梭子蟹微孢子虫病（病原Microsporidium&nbspsp.）及脊尾白虾微孢子虫病(Ameson&nbspsp.)、对虾肠胞虫病（Enterocytozoon&nbsphepatopenaei）及中华绒螯蟹肝胰腺坏死症即“水瘪子病”发生相关微孢子虫（绒螯蟹肝胞虫Hepatospora&nbsperiocheir）等的病原鉴定、病理及流行病学等相关工作。感染微孢子虫未定种的真鲷（Pagrus&nbspmajor），示腹腔大量异瘤体与光镜下新鲜孢子的形态（×400）三、防控建议鉴于水体中微孢子虫的丰富多样性，可侵染水产经济动物几乎所有器官及微孢子虫孢子壳的高度耐药性，笔者提出如下建议：1、减少感染源尽管微孢子虫种类繁多，但大多数为机会性感染源，针对不同养殖动物的主要暴发微孢子虫病害病原进行严格检验检疫（PCR、LAMP及定量PCR均是有效的手段），以尽量减少病原随种苗与鲜活饵料生物（我们已在石斑鱼开口饵料卤虫中检测高阳性率石斑鱼肠道微孢子虫）进入养殖水体。进水的处理可采用砂滤、臭氧或紫外等物理方法杜绝可能携带感染源的浮游动物进入养殖水体，从而降低养殖水体中感染性微孢子虫的丰度，减少病害的发生率与感染强度。所有养殖用工具有必要通过高温干燥或高溶度含氯消毒剂或NaOH进行处理以减少病原污染水体。尽量减少地表径流及鸟类粪便进入养殖水体。2、提高宿主抗性寄生虫是健康生态系统中的一部分，自然界大多生物体内都存在大量的寄生生物（细菌、病毒、寄生虫），少量的寄生并不会引起寄主病害的发生，相反某些寄生生物还对宿主保持健康有重要作用，如近年来收到高度关注的肠道微生物。自然水体中含有丰富的微孢子虫多样性，我们实验室已在多种饵料无脊椎动物如枝角类、桡足类及底栖寡毛类（水蚯蚓等）检出多种微孢子虫，如寄生于真剑水蚤脂肪体的Gurleya&nbspsp.。完全清除养殖水体中的微孢子虫是不现实的。一旦发生感染，免疫力强的宿主往往可以控制体内的病原数量且具备尽快将病原驱除出体外的能力，从而达到相对稳定的病原-宿主相互作用而平稳度过一个养殖周期。常用的免疫增强剂如β葡聚糖、左旋咪唑及一些中药都被报道可使宿主提高对微孢子虫的抵抗力。当然，健康的养殖管理也非常重要的，总之，应该采取措施减少应激、平衡营养及营造健康水环境，以此降低微孢子虫病损失。3、药物防控包括烟曲霉素、托曲丽珠、烟曲霉素类似物（TNP-470）、阿苯达唑、呋喃西林、地巴唑、莫能菌素、硝唑克酰胺、虱螨脲等口服化学药物都被用于不同鱼类微孢子虫病的治疗和控制中，但效果因种而异，且停药后有复发风险。最近，有报道建立了体外细胞微孢子虫培养系统并发现纳米金颗粒可有效体外灭活一种鱼微孢子虫，为今后开发控制微孢子虫提供了新思路。但笔者认为，由于微孢子虫成熟孢子对各种环境与药物具有高度耐受力，宿主药物开发应侧重于体内前孢子及早期发育阶段，结合准确的分子诊断方法，精准用药。类似其它原生动物，微孢子虫也需要经历裂殖生殖过程，从传统中药提取有效成分阻断其向成熟孢子发育可能也是一种有效的研制微孢子虫病防控的途径。寄生于武汉东湖采集的真剑水蚤脂肪体的Gurleya&nbspsp.四、结语对于新近频发的水生经济动物微孢子虫病，需要科研工作者加强对其基础生物学，尤其是感染与流行机制的研究，也需要一线生产者加强对微孢子虫病的正确认识，在当前无有效的防控药物情况下，根据生活史特点制定合适的防控措施，才能减少因此造成的经济与环境损失。来源：水产前沿（微信号：fishfirst）作者：中国科学院水生生物研究所章晋勇、中国水产科学院南海水产研究所徐力文、江苏农牧科技职业学院袁圣 （本文已被浏览 8981 次）
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深度剖析南美白对虾肠微孢子虫病（EHP）防治技术
出处：澳华家园
作者：廖英杰
中国水产养殖网
撰稿：澳华集团研发中心/廖英杰养殖行情分析2015年，对于许多对虾养殖户来说是有史以来最为煎熬的一年，养殖当中的高排塘率、低成活率、养不大、个体不均匀、养殖周期拉长等问题层出不穷，通俗点说就是“养虾不接地气”。2016年，养殖情况也不容乐观。8月伊始，笔者走访从福建宁德往南至漳州主要集中养殖区域，发现很多虾农都遇到一个问题“南美白对虾生长非常缓慢，但没有大量死虾”。此时，比较极端的养殖户就会抱怨“某某品牌的苗种差，以次充好”“某大饲料企业的质量有问题，对虾吃料那么多，不长肉”…，经过与众多一线专家交流分析，这种情况是由虾肝肠孢子虫（Enterocytozoon&nbsphepatopenaei，EHP，黄海水产研究所的黄研究员最早提出）造成，以下简要进行分析。一、简介&nbsp肝肠微孢子虫，归属于孢子虫属顶复门（Phylum&nbspApicomplex），孢子虫纲（Class&nbspSporozoa），隐孢子虫目（Cryptosporidium），肠上皮微孢子虫科，分布非常广，是一类单细胞、专性细胞内寄生的球虫类寄生虫，能够引起动物消化道病变的机会性致病原虫。目前，已从多种脊椎动物，包括哺乳动物、鸟类、爬行类、甲壳类和鱼类分离的隐孢子虫约有20余种。&nbsp二、寄生部位&nbsp易感部位是消化道，特别是中肠表皮细胞，再进一步寄生在对虾肝胰腺管上皮细胞。&nbsp三、临床症状&nbsp严重者出现肠炎、肌肉萎缩和肝胰腺萎缩，不会出现肌肉白浊，也不会导致对虾的大量死亡，最明显的特征就是对虾生长缓慢，对虾个体差异大，且伴有白便；EHP虽然是慢性疾病，由于同弧菌病混合感染，治病率可以达到60%以上。&nbsp四、传播方式&nbsp经口传播（水平传播），这点需要注意的是导致“棉花虾或乳白虾”的孢子虫的传播需要鱼类作为中间宿主，而虾肝肠孢子虫可直接经口传播；在斑节对虾病理研究（Toutip&nbspet&nbspal.&nbsp2009）中报道，亲虾摄食鲜活饵料或者带孢子虫的死虾导致感染该寄生虫。&nbsp五、防治措施&nbsp目前还没有有效的治疗方法，唯一的方法就是通过严格管理来减少感染的几率。&nbsp1、严格把控活饵池塘暂养的种虾，特别是投喂感染EHP的活饵，感染EHP的概率会非常高，因为EHP能通过粪便传播。种虾摄食沙蚕、花蛤、鱿鱼和本地丰年虫，感染EHP的风险都会升高。如果必须使用活饵，建议经过冷冻、巴氏消毒或者X射线消毒以后再使用。&nbsp2、所购虾苗无病原坚决不投放携带任何一种病原体的幼体进行养殖。选购虾苗前，先通过PCR检测EHP，一旦发现有异样，即使池塘水质调控合理，也不能投此虾苗，必须做到宁缺毋滥。3、塘底杀虫消毒有很多养殖户非常粗心，上一造养殖期间感染了EHP的池塘只是简单消毒，再肥水、放苗。由于EHP的孢子有很厚的细胞壁，外壳含有几丁质，而且不容易灭活，即使很高浓度的氯制剂等药物也不能穿透。&nbsp4、切断水源传播EHP的病原体可能外界水源的有机质或浮游动植物中，因此，下造对虾养殖前的病原杀灭工作非常重要。最好是在蓄水池或沉淀池中用足够的碘制剂将病原菌消除。&nbsp5、增强对虾免疫力对虾体质强，感染任何病原的风险降低很多。养殖期间，建议投喂营养均衡的高档对虾配合饲料（非高蛋白饲料），内服多维等保健产品，增强对虾抗病力，尽量少投喂鲜活饵料，防治未知病原菌进入池中，导致对虾发病死亡。&nbsp6、保持池底清洁在虾池中建立“卫生间”，保持池底干净，使池底有害细菌含量维持在较低水平。巧用沸石粉，使用过硫酸钠等强氧化性的改底产品，氧化有机质和杀菌，建立一个良好的对虾生活环境。&nbsp因此，对虾生长不顺利，养殖户要理性分析原因，千万不要“病急乱投医”。 （本文已被浏览 5836 次）
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南美白对虾肠道上皮细胞微孢子虫的研究现状
出处：利洋水产
作者：雷燕
中国水产养殖网
据相关研究资料，很多小孢子虫被认为是对虾的病原体，其中之一就是肠道上皮细胞微孢子虫（Enterocytozoonhepatopenaei，EHP）。肠道上皮细胞微孢子虫是一种很小的孢子虫，体长不到1&m。有研究表明，其主要感染对虾的肠道表皮，进而感染肝胰腺，引起对虾肠道吸收功能下降，严重的出现肠炎和肝胰腺萎缩。肠道上皮细胞微孢子虫最早于2008年由泰国科学家在养殖的斑节对虾发现并报道。该报道称：肠道上皮细胞微孢子虫在肝胰腺细胞质中由早期原生质阶段发育成成熟的孢子，胞质中的多核原生质体阶段在原生质体表面存在大量的小泡，在早期原生质发育阶段以质核二分裂方式形成大量的孢子前体，待胞质形成电子密度盘和极管前体后，早期孢子于原生质表面以出芽方式释放。成熟孢子椭圆形，大小为0.7×1.1&m，具单核、5～6圈极丝、有一锚盘连着极丝、后端有一个空泡，孢子壳电子密度高，壳由质膜、透明芽孢和透明外壁组成。肠道上皮细胞微孢子电镜下图（摘自SomjintanaTourtip）2010年越南报道称，感染肠道上皮细胞微孢子虫的斑节对虾呈现“白便”症状。2013年在中国也发现这个疾病。同年，泰国报道肠道上皮细胞微孢子虫不是南美白对虾“白便”的原因。2014年泰国科学家研究发现肠道上皮细胞微孢子虫是近年来引起南美白对虾生长缓慢的主要原因之一。南美白对虾感染肠道上皮细胞微孢子虫之后，最明显的特征就是生长速度会变得缓慢，导致对虾个体差异大、参差不齐。但感染了肠道上皮细胞微孢子虫的虾，并不会立即死亡，相反观察虾体，其肠道也是非常饱满，食欲正常，一样能正常吃料，肠、胃充满着食物，肝胰腺略微萎缩，发软，但颜色很深。所以从表面上看起来，虾并没有明显疾病症状，但就是不长个，偶尔伴随有白便。因为患病对虾也一直吃饲料，所以养殖户会把所有的时间和饲料都用于养殖这种患病而根本长不大的对虾身上，而到头来往往得不到有效的收获，造成巨大的经济损失。对虾肠道上皮细胞微孢子虫可以垂直传播也可以水平传播，如从种苗携带病原垂直传播，或者被肠道上皮细胞微孢子虫污染了养殖池进行水平传播。肠道上皮细胞微孢子虫病与对虾微孢子虫病的区别：对虾微孢子虫病，又称“棉花虾”，主要感染对虾的性腺和横纹肌，引起肌肉白浊、不透明，失去弹性，故有人称之为乳白虾或棉花虾。微孢子虫病是一种慢性疾病，通常病虾逐渐衰弱，最后死亡。普通微孢子虫主要是经口传播。肠道上皮细胞微孢子虫与普通微孢子虫感染的部位、产生的症状不同。感染微孢子虫的对虾（“棉花虾”）对虾微孢子虫光学显微镜高倍镜下图片微孢子虫的检测方法：电镜检查病原体是目前最可靠的诊断方法，利用染色的活组织印片、涂片或切片光镜检查，也具有诊断价值，且易于推广。粪便直接涂片用改良三色液染色，孢子壁呈鲜樱红色。肠道上皮细胞微孢子虫病与传染性皮下及造血器官坏死病毒病的区别：传染性皮下及造血器官坏死病毒是南美白对虾的主要病毒病之一，可使南美白对虾患上慢性“矮小残缺综合症”，影响对虾的生长。感染传染性皮下及造血器官坏死病毒的虾在整个养殖期无法长大，患病虾表现为额剑和触角弯曲、变形，甲壳粗糙无光泽或残缺等病变，在组织学上通常表现为胃表皮、后肠、鳃、条纹肌、神经节、连接组织、血细胞、造血器官的炎症性病变，严重的表现为坏死。感染传染性皮下及造血器官坏死病毒的虾终生带毒，可以通过相互感染传染给其他群体，也可通过受精卵将病毒传染给下一代，即存在垂直和水平传播两种情况。此外，该病毒能够通过同类残食的方式在个体间进行传播。感染传染性皮下及造血器官坏死病毒的虾，在养殖水体环境恶化时，可能会伴随着大量死亡。肠道上皮细胞微孢子虫病的诊断南美白对虾养殖过程中，引起生长缓慢的原因很多，目前，还未发现感染肠道上皮细胞微孢子虫南美白对虾区别于其他疾病的特征性症状，因此，需要对其进行电镜观察或实验室PCR检测进行确诊。利洋水产研究所对全国部分地区南美白对虾进行采样检测肠道上皮细胞微孢子虫，结果如下：利洋水产研究所于2015年4月下旬开始进行对虾肠道上皮细胞微孢子虫的检测，截止6月30日，共计对696例样品进行了PCR检测，其中11例肠道上皮细胞微孢子虫呈阳性。对虾肠道上皮细胞微孢子虫病的防控：目前，还没有发现针对对虾肠道上皮细胞微孢子虫治疗有效的措施，因此，做好预防工作非常重要。1、选购大品牌优质虾苗，经过严格检测，防止苗种携带；2、在发现该病的养殖区域，尽量少换水，如需换水，要经过消毒处理；3、养殖过程中经常使用“碧水安”、“活力碳”、“利菌多Ⅱ”等调节稳定水质，防水变诱发发病；4、拌料投喂“LY-生命素+利多精+营养快线”保健利肠道，增强对虾免疫力；5、定期“福地安”改底，改善池塘底部环境，可能减少孢子虫的滋生。 （本文已被浏览 7398 次）
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南美白对虾养殖常见病微孢子虫病一例
18:22:00　　中国水产养殖网　　出处：厦门利洋        浏览量： 6006 次
　　广东中山市黄圃镇乌珠黄老板有一南美白对虾池塘，面积11亩，水深1.4米，4台1.5&nbspkw的叶轮式增氧机，1台1.5&nbspkw水车式增氧机，日放一代苗50万（见图1），混养少量草鱼。&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp&nbsp　　6月25日在虾罾上偶见一两只病虾，肌肉白浊，看不见肠道，空胃（见图2）。肌肉结实，没有弹性，虾壳黑色素沉积严重，活力差，肌肉压片镜检可见微孢子虫（见图3）。　　　　建议之后见到被感染的病虾后捞起、远离池塘深埋。在之后的养殖过程中，偶尔在虾罾上见到此类带有微孢子虫的虾，总体比例很低。养殖过程中虾发病，出现偷死，在60多头/斤时出虾，亩产200斤左右。&nbsp　　　　该塘下一造不再养虾，而换养草鱼。&nbsp&nbsp&nbsp　　　　分析：1、微孢子虫是一类单细胞、专性细胞内寄生的寄生生物，主要养殖对虾都可寄生，是危害对虾较严重的一种寄生虫，但主要以散发为主。发病虾肌肉呈现不透明的白色，故又称为“棉花虾”、“牛奶虾”或“白里虾”。　　&nbsp　　2、微孢子虫病属于慢性疾病，虾在发病一段时间后死亡，健康虾主要是摄食病虾被感染。目前尚无有效的治疗方法，消灭明显染病个体，是控制微孢子虫病的重要途径。（利洋水产药店阜沙店&nbsp&nbsp苏晓康提供&nbsp&nbsp）&nbsp
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