为什么人们认为zooskooicom人猪狗马很聪明,但是许多昆虫,鸟类,却不认为呢?认识误区??

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>>>填空。本学期,我认识了不少伟大人物,有的孔子;有的周总理;有..
填空。&&&&&&& 本学期,我认识了不少伟大人物,有&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 的孔子;有&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&的周总理;有&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 的革命先烈李大钊;还有&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 的居里夫人。其他我还认识了&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&的顶碗少年;&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 的卖火柴的小女孩;&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 的凡卡。这些人物真是让人记忆深刻,难以忘怀。(请用四字词语或成语填写、不能重复)
题型:填空题难度:中档来源:浙江省小考真题
(开放题,答案不限)善施教化;勤劳俭朴;坚贞不屈;智慧坚毅;坚持不懈;饥寒交迫;备受压迫
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据魔方格专家权威分析,试题“填空。本学期,我认识了不少伟大人物,有的孔子;有的周总理;有..”主要考查你对&&成语&&等考点的理解。关于这些考点的“档案”如下:
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成语:是我国汉字语言词汇中一部分定型的词组或短句。成语有固定的结构形式和固定的说法,表示一定的意义,在语句中是作为一个整体来应用的。成语有很大一部分是从古代相承沿用下来的,在用词方面往往不同于现代汉语。它代表了一个故事或者典故。成语又是一种现成的话,跟习用语、谚语相近,但是也略有区别。成语特点:1、成语是我国语言词汇中一部分定型的词组或短句。有固定的结构形式和固定的说法,表示一定的意义,在语句中是作为一个整体来应用的。 2、一般为四个字,也有不规则的如“五十步笑百步”、“欲速则不达”、“醉翁之意不在酒”,不过这种比较少。 3、学习成语的过程中,应该注意:①正确书写。②正确理解成语的意思,从而正确地使用。③弄清成语的感情色彩。 不同成语列举一、含有动物名称的成语万象更新& & 抱头鼠窜 鸡鸣狗盗 千军万马 亡羊补牢 杯弓蛇影 鹤立鸡群 对牛弹琴如鱼得水 鸟语花香 为虎作伥 黔驴技穷 画龙点睛 抱头鼠窜 虎背熊腰 守株待兔鹤发童颜&& &狗急跳墙 鼠目寸光 盲人摸象 画蛇添足二、含有两个动物名称的成语鹤立鸡群 鸡鸣狗盗 鹬蚌相争 蚕食鲸吞 蛛丝马迹 龙争虎斗 龙腾虎跃 龙骧虎步 龙潭虎穴 龙跃凤鸣 车水马龙 指鹿为马 心猿意马 狼吞虎咽& 龙马精神 龙飞凤舞 兔死狐悲 鸡犬不宁三、含有人体器官的成语眼高手低 目瞪口呆 胸无点墨 头重脚轻 手足轻深 口是心非 手疾眼快 耳闻目睹 头破血流 眉清目秀 袖手傍观 口出不逊 手疾眼快四、含有昆虫名称的成语:飞蛾扑火 金蝉脱壳 积蚊成雷 蟾宫折挂& 蜻蜓点水 螳臂挡车 蛛丝马迹 蚕食鲸吞五、含有一组近义词的成语见多识广 察言观色 高瞻远瞩 左顾右盼 调兵遣将 粉身碎骨 狂风暴雨 旁敲侧击千辛万苦 眼疾手快 生龙活虎 惊天动地 七拼八凑 胡言乱语 改朝换代 道听途说六、含有一组反义词的成语千呼后拥 东倒西歪 眼高手低 口是心非 头重脚轻 有头无尾 前倨后恭 东逃西散南辕北辙 左顾右盼 积少成多 同甘共苦 半信半疑 大材小用 先人后己 有口无心由此及彼 天经地义 弄假成真 举足轻重 南腔北调 声东击西 转危为安 东倒西歪反败为胜 以少胜多七、多字格成语螳螂捕蝉,黄雀在后&&&&&& 手无缚鸡之力&&&&&&&&&&&&& 千军易得,一将难求&&&&&&&千里之行,始于足下&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&宁为鸡首,无为牛后&&&&&&&一年之计在于春&&&天时地利人和& 急来抱佛脚&&& 静如处女,动如脱兔&&&&&& 解铃还须系铃人& &化干戈为玉帛& 习惯成自然麻雀虽小,五脏俱全&&&&&& 三人行必有我师&& 九牛二虎之力 久旱逢干雨人无远虑,必有近忧&&&&&& 人不可貌相八、描写情况紧急的成语千钧一发 刻不容缓 迫不及待 十万火急 火烧眉毛 燃眉之急九、描写人物神态的成语心旷神怡 心平气和 目不转睛 呆若木鸡 眉开眼笑 愁眉苦脸 愁眉紧锁 目瞪口呆 垂头丧气 嬉皮笑脸十、描写英雄人物的成语一身正气 临危不惧 光明磊落 堂堂正正 大智大勇 力挽狂澜 急中生智 仰不愧天 镇定自若 化险为夷十一、描写春天美好的成语春光明媚 万紫千红 春雨如油 生机勃勃 春色满圆 春意盎然 鸟语花香 春暖花开& 百花齐放 和风细雨十二、“想”的成语苦苦地想(苦思冥想)& 静静地想(静思默想)& 想得周全(深思熟虑) 想得混乱(胡思乱想) 想得厉害(浮想联翩) 想得很多(左思右想)想得荒唐(痴心妄想) 想得离奇(异想天开) 想了又想(朝思暮想)十三、“多”的成语观众多(座无虚席)贵宾多(高朋满座)人很多(摩肩接踵)人才多(人才济济)兵马多(千军万马)事物多(林林总总)色彩多(五彩缤纷)类别多(千差万别)困难多(千辛万苦)话儿多(滔滔不绝)读书多(博览群书)见识多(见多识广)变化多(千变万化)走得多(走南闯北)颜色多(五颜六色)花样多(五花八门)十四、带有“看”的近义词的成语见多识广 望而生畏 察言观色 一视同仁 一览无余 高瞻远瞩 坐井观天 举世瞩目 管中窥豹 左顾右盼十五、带有“龙”字的成语生龙活虎 龙争虎斗 龙马精神 龙飞凤舞 龙腾虎跃 龙骧虎步 画龙点睛 龙潭虎穴& 龙跃凤鸣 车水马龙十六、源自于寓言故事的成语鹬蚌相争 刻舟求剑 鹏程万里 守株待兔 掩耳盗铃 亡羊补牢 惊弓之鸟 杯弓蛇影& 抱薪救火十七、源自于历史故事的成语安步当车 暗渡陈仓 按图索骥 程门立雪 班门弄斧 兵不厌诈 三顾茅庐十八、首尾同字的成语微乎其微 神乎其神 天外有天 痛定思痛 数不胜数& 人外有人 防不胜防& 忍无可忍 闻所未闻 举不胜举十九、带有鸟类名称的成语欢呼雀跃 鸦雀无声 鹏程万里 一箭双雕 风声鹤唳 鹤发鸡皮&& 鹤发童颜 鹤立鸡群 麻雀虽小 五脏俱全 螳螂捕蝉 黄雀在后二十、成语接龙(“不”字开头)不耻下问 问道于盲 盲人瞎马 马到成功 功败垂成 成人之美 美不胜收 收回成命 命中注定 定时炸弹 弹尽粮绝 绝无仅有 有机可乘 乘机而入 入木三分 分秒必争&& 争权夺利 利欲熏心 心安理得 得意洋洋二十一、成语之最(一日三秋)最短的季节。 (一落千丈)落差最大的瀑布。(一字千金)最贵的稿酬。(一本万利)最赚钱的生意。(一手遮天)最大的手。   (一毛不拔)最吝啬的人。(一步登天)最长的脚。  (一日千里)跑得最快的马。 (一尘不染)最干净的地方。(一掷千金)最浪费的行为。(一文不值)最便宜的东西。 (一身是胆)胆最大的人。(千钧一发)最危险的时候。(羊肠小道)最狭窄的路。  (一目十行)最快的阅读。(天涯海角)最远的地方。 (无米之炊)最难做的饭。  (顶天立地)最高的个子。(十全十美)最完美的东西。(无可救药)最重的疾病。  (风驰电掣)最快的速度。(晴天霹雳)最反常的天气。(度日如年)最长的日子。  (一柱擎天)最长的棍子。(气吞山河)最大的嘴。  (一步登天)最长的腿。   (顶天立地)最高的人。(轻如鸿毛)最小的人。  (无孔不入)最尖的针。   (一言九鼎)最重的话。(金玉良言)最贵重的话。 (一览无余)最宽的视野。  (脱胎换骨)最大的手术。(包罗万象)最大的气量。 (天壤之别)最大的差异。  (天翻地覆)最大的变化。(无米之炊)最难做的饭。 (风驰电掣)最快的速度。  (取之不尽)最多的资源。(一日三秋)最短的季节。 (度日如年)最长的一天。  (无边无际)最大的地方。二十二、反义成语爱财如命——挥金如土 异口同声——众说纷纭 爱不释手——弃若敝屐半途而废——坚持不懈 一丝不苟——粗枝大叶 博古通今——坐井观天高瞻远瞩——鼠目寸光 寂然无声——鸦雀无声二十三、近义成语百发百中——百步穿杨; 急功近利——急于求成; 不求甚解——囫囵吞枣白日做梦——痴心妄想; 熙熙攘攘——熙来攘往; 博古通今——博古知今东倒西歪——东扶西倒; 不名一钱——一贫如洗二十四、含有夸张成分的成语怒发冲冠 一目十行 一日千里 一字千金 百发百中 一日三秋& 一步登天 千钧一发 不毛之地 不计其数 胆大包天 寸步难行二十五、三字俗语类(变色龙)立场不稳,见风使舵的人。(笑面虎)笑脸相迎,两面三刀的人。(地头蛇)强横无赖,称霸一方的人。(铁公鸡)一毛不拔,吝啬钱财的人。(哈巴狗)趋炎附势,百依百顺的人。(替罪羊)代人受过,替人挨揍的人。(井底蛙)孤陋寡闻、知识不广的人。(孺子牛)鞠躬尽瘁、为民造福的人。(千里马)得才兼备,大有作为的人。(纸老虎)比喻外强中干的人。二十六、含有比喻成分的成语观者如云 挥金如土 铁证如山 爱财如命 稳如泰山 门庭若市骨瘦如柴 冷若冰霜 如雷贯耳 守口如瓶 浩如烟海 高手如林二十七、数字成语一唱一和 一呼百应& 一干二净& 一举两得& 一落千丈 一模一样 一暴十寒 一日千里一五一十 一心一意& 两面三刀& 三长两短& 三番五次 三三两两 三头六臂 三心二意三言两语 四分五裂& 四面八方& 四通八达& 四平八稳 五光十色& 五湖四海 五花八门五颜六色 六神无主 七颠八倒& 七零八落& 七拼八凑 七上八下 七手八脚 七嘴八舌 八面玲珑& 九死一生 九牛一毛 十马九稳 十全十美& 百发百中& 百孔千疮 百战百胜 百依百顺& 千变万化& 千差万别& 千军万马& 千山万水 千丝万缕 千辛万苦 千言万语 千真万确&& 千锤百炼 千方百计 千奇百怪 千姿百态 千钧一发 千虑一得 千虑一失 千篇一律& &万水千山 万无一失 万众一心 万紫千红 万死一生二十八、描写友情的成语:推心置腹 肝胆相照 情同手足 志同道合 风雨同舟& 荣辱与共& 同甘共苦 关怀备注 心心相印 海誓山盟 拔刀相助 亲密无间& 二十九、描写花的成语:万紫千红 春暖花开 鸟语花香 姹紫嫣红 花红柳绿 百花争艳&& 锦上添花 火树银花 昨日黄花 春花秋月&花团锦簇 花枝招展三十、描写山的成语:崇山峻岭 山明水秀 山穷水尽 大好山河 刀山火海 地动山摇&& 高山深涧 悬崖峭壁 峰峦雄伟 漫山遍野 江山如画 锦绣山河三十一、描写颜色的成语五彩缤纷 五颜六色 一碧千里 万紫千红 花红柳绿&&& 姹紫嫣红 五光十色 青红皂白 绿水青山 翠色欲流三十二、表示稀少的成语不可多得 凤毛麟角 九牛一毛 绝无仅有 空前绝后 寥寥无几&& 寥若晨星 宁缺毋滥前所未有 屈指可数 三三两两 铁树开花&& 微乎其微 一麟半爪 一丝一毫 百里挑一沧海一粟 千古绝唱三十三、描写热闹繁华的成语摩肩接踵 车水马龙 川流不息 纷至沓来 花花世界 举袖为云 挥汗如雨& 人山人海络绎不绝 门庭若市 万人空巷 水泄不通 人声鼎沸 人欢马叫& 震耳欲聋 座无虚席三十四、描写丰富繁多的成语包罗万象 琳琅满目 美不胜收 目不暇接 无奇不有 无穷无尽 无所不包& 丰富多彩五花八门 眼花缭乱 洋洋大观 一应俱全 应有尽有 应接不暇 比比皆是& 星罗棋布不可计数 层出不穷 绰绰有余 多多益善 多如牛毛 俯拾皆市 举不胜举& 漫山遍野三十五、含有“云”字的成语九霄云外 腾云驾雾 壮志凌云 风云变幻 风起云涌 行云流水& 风卷残云 浮云蔽日 孤云野鹤 烘云托月 过眼云烟 烟消云散三十六、含有“雨”字的成语大雨倾盆 血雨腥风 风雨交加 风调雨顺 枪林弹雨 风雨同舟 风雨无阻和风细雨 狂风暴雨 满城风雨 滂沱大雨 春风化雨 风雨飘摇 斜风细雨三十七、含有“水”字的成语水流湍急 水平如镜 高山流水 千山万水 水滴石穿&&& 滴水不漏 杯水车薪 洪水猛兽 流水无情 水乳交融三十八、描写说的成语直言不讳 无所顾忌 拐弯抹角 真心诚意 故弄玄虚 侃侃而谈 滔滔不绝& 闲言碎语虚情假意 推心置腹 旁敲侧击 喋喋不休 慢条斯理 含糊其词 唠唠叨叨& 自圆其说振振有辞 肆无忌惮 大言不惭 娓娓动听 绘声绘色 对答如流三十九、描写人的容貌或体态的成语闭月羞花 沉鱼落雁 出水芙蓉 明眸皓齿 美如冠玉 倾国倾城 国色天香 弱不禁风鹤发童颜 眉清目秀 和蔼可亲 心慈面善 张牙舞爪 愁眉苦脸 冰清玉洁 蓬头垢面雍容华贵 文质彬彬 威风凛凛 老态龙钟 虎背熊腰 如花似玉 容光焕发& 其貌不扬落落大方 骨瘦如柴 大腹便便& 面黄肌瘦四十、描写人的语言的成语口若悬河 对答如流 滔滔不绝 谈笑风生 高谈阔论 豪言壮语 夸夸其谈 花言巧语四十一、描写人心理活动的成语忐忑不安 心惊肉跳 心神不定 心猿意马 心慌意乱 七上八下 心急如焚四十二、描写骄傲的成语班门弄斧 孤芳自赏 居功自傲 目中无人 妄自尊大 忘乎所以 自鸣得意 自我陶醉 自命不凡 目空一切 惟我独尊 自高自大 四十三、描写谦虚的成语不骄不躁 功成不居 戒骄戒躁 洗耳恭听 虚怀若谷 慎言谨行四十四、描写学习的成语学无止境 学而不厌 真才实学 学而不倦 发奋图强 废寝忘食 争分夺秒 孜孜不倦笨鸟先飞 闻鸡起舞 自强不息 只争朝夕 不甘示弱 全力以赴 力争上游 披荆斩棘四十五、描写人物品质的成语奋不顾身 舍己为人 坚强不屈 赤胆忠心 不屈不挠 忠贞不渝 誓死不二威武不屈 舍死忘生 肝胆相照 克己奉公 一丝不苟 两袖清风 见礼忘义永垂不朽 顶天立地 豁达大度 兢兢业业 卖国求荣 恬不知耻 贪生怕死 四十六、描写人物神态的成语神采奕奕 眉飞色舞 昂首挺胸 惊慌失措 漫不经心 垂头丧气 没精打采&& 愁眉苦脸 大惊失色 炯炯有神小学常用成语集锦:&一、描写人的品质:平易近人 宽宏大度  冰清玉洁  持之以恒  锲而不舍  废寝忘食  && 大义凛然 临危不俱  光明磊落  不屈不挠  鞠躬尽瘁  死而后已二、描写人的智慧:&料事如神  足智多谋  融会贯通  学贯中西  博古通今   &&& 出类拔萃  博大精深  集思广益  举一反三&&&&&&&& 才华横溢三、描写人物仪态、风貌:憨态可掬  文质彬彬  风度翩翩  相貌堂堂  落落大方&   &&& 意气风发  威风凛凛  容光焕发  神采奕奕&&&&&&& 斗志昂扬四、描写人物神情、情绪:悠然自得  眉飞色舞 && 喜笑颜开 &&&& 神采奕奕  欣喜若狂   &&&& 喜出望外  垂头丧气  无动于衷  勃然大怒&&&&& 呆若木鸡五、描写人的口才:能说会道  巧舌如簧  能言善辩  滔滔不绝  伶牙俐齿   &&& 语惊四座  娓娓而谈  妙语连珠  口若悬河&&&&&&& 出口成章六、来自历史故事的成语:三顾茅庐  铁杵成针  望梅止渴  完璧归赵  四面楚歌&  负荆请罪  精忠报国  手不释卷  悬梁刺股  凿壁偷光七、描写人物动作:走马观花  欢呼雀跃  扶老携幼  手舞足蹈  促膝谈心 前俯后仰  奔走相告  跋山涉水  前赴后继  张牙舞爪八、描写人间情谊:恩重如山  深情厚谊  手足情深  形影不离  血浓于水 志同道合 &&& 风雨同舟  赤诚相待  肝胆相照  生死相依九、说明知事晓理方面:循序渐进  日积月累  温故知新  勤能补拙  笨鸟先飞&&&  学无止境 && &学海无涯  滴水穿石  发奋图强  开卷有益十、来自寓言故事的成语:自相矛盾  滥竽充数  画龙点睛  刻舟求剑  守株待兔&&& 叶公好龙  亡羊补牢  画蛇添足  掩耳盗铃  买椟还珠
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昆虫世界和人类社会
昆虫世界与人类社会昆虫属:真核域 ,动物界 ,节肢动物门 ,昆虫纲 。 人属:真核域 ,动物界 ,脊索动物门 ,脊椎动物亚门 ,哺乳纲 ,真兽亚纲 ,灵长目 ,人科 ,人属 智人种。 昆虫的基本特征: 体躯分为头、胸、腹 3 段,2 对翅膀,3 对足。昆虫是无脊椎动物中唯一会飞的动物。 地球大约诞生在 46 亿年前(宇宙年龄约为 130 至 140 亿年)。在地质学上,根据生物的发展和地层形成的顺 序,把地壳的发展历史划分为若干个自然阶段,叫做地质年代。“宙”、“代”、“纪”、“世”分指地质年代分 期的第一级、第二级、第三级、第四级。地质年代分期的第一级是宙,分为冥古宙、太古宙、元古宙和显 生宙 冥古宙:就是地球刚刚形成,生物(指数量比较多的生物,不特指最早出现在数量较少的原核生物――细 菌)还没有出现的时期,距今约 45.7 亿年到 38.0 亿年前。 冥古宙按先后顺序又分为:隐生代、原生代、酒神代、早雨时(海)代。 隐生代:地球刚刚形成的时期,大约距今 45.7 亿年到 41.5 亿年前,在地球上,还没有生物(包括最早的 原核生物和真核生物,细菌也没有出现)出现的一段时期 初生的地球,在围绕太阳不断地旋转和凝聚物质的过程中,由于本身的凝聚、收缩和内部放射性物质(如 铀、钍等)的蜕变产生了热,温度不断增高,其内部的温度甚至于达到了炽热的程度;于是,初生的地球 上的重物质,就沉向了内部,形成了地核和地幔;而较轻的物质,则分布到了表面,就形成了初生地球的 地壳。 初生的地壳非常薄,而地核的温度又很高。因此,初生地球上的火山就不断爆发,从火山喷发出 来的气体,又构成了地球的大气层。当时的大气层的主要成分是氨、氢、甲烷、水蒸气。水是原始大气层 的最主要成分,原始的地球的地表温度高于水的沸点,所以,当时地球上的水,都是以水蒸气的形态存在 于原始大气层中。当时,地球的地表在不断地散热,温度下降,水蒸气就又被冷却,还原成了常见的水的 形态。 又过了一段漫长的时间,地球内部的温度逐渐降低,地面温度终于降到了水的沸点以下,于是倾盆大雨从 大气层中回到了地表,并在地球表面的低处不断的汇集,就形成了当时地球上的江、河、湖和海洋。 三、昆虫的超级进化 目前所知的昆虫,最早出现于古生代的泥盆纪(弹尾虫) 。在进入中生代前又出现多种昆虫,而且大致已 具备了现有的体形。因此,进入新生代后,尽管哺乳类等脊椎动物有着明显的进化、演变,昆虫的身体却 已不再发生明显的变化。 现今已知的昆虫达 180 万种,占整个动物种类的 75%~80%;据昆虫学家的估计,若更详细地调查昆虫的 种类(尤其在热带雨林) ,将高达数千万种。 那么,经过近四亿年的进化过程,昆虫为什么能得天独厚地昌盛繁荣?其原因虽多,但主要是因为它们在 进化过程中,经过以下的三大革命性阶段。 第一阶段:获得翅膀。昆虫的大祖先弹尾目是没有翅膀的,但到了石炭纪初期,已出现具有翅膀的蜻蜓、 蜉蝣的祖先,虽然它们的翅膀构造较简单,只能向一侧伸出或向上方竖立,但在翼龙、鸟类未出现的古生 代,它们得以在没有竞争者的空中,自由自在地飞翔,扩展生活范围。 第二阶段: “新翅类”出现。新翅类昆虫的翅膀构造渐趋复杂,停止不用时翅膀可向后方折叠,以防破损。 最早出现的新翅类昆虫是蟑螂之类,后继出现的蝉、椿象之类,也具备如此功能的翅膀。除蜻蜓、蜉蝣以 外,所有的有翅昆虫都属于新翅类。 第三阶段:完全变态类昆虫出现。 在第二阶段中出现的蟑螂、蝉、椿象,是自卵孵化为若虫,经过数次蜕皮长大,再经最后一次蜕皮后变为 成虫(卵→若虫→成虫) ,发育期间并未经过蛹的阶段,叫做“不完全变态类”。 但此后出现另一类昆虫,若虫长大到一定程度后蜕皮化蛹,经过蛹期而羽化变为成虫(卵→幼虫→蛹→成 虫) ,也就是所谓的“完全变态类”昆虫。由于完全变态类昆虫的若虫,具有与不完全变态类的若虫完全不 同的特征,为与之区分,称之为幼虫。 最早出现的完全变态类昆虫,是草蛉、姬蛉等脉翅目昆虫,以后再出现甲虫、蝶、蚁、蜂、蝇等我们较熟 悉的昆虫。完全变态类的昆虫,在幼虫期的身体构造适合取食而发育,在蛹期又能完全改变身体外观及内 部构造,变成适合繁殖活动的身体,如此功能上的分工合作,使它们更能发挥高效率的生殖能力,进而建 立繁荣的基础。 四、向空中发展 生物开始陆栖生活,乃四五亿年前之事,此后往空中发展,只花了一亿年。相较于最早在水中诞生的生命 体,从水域迈向陆地生活,花了约三十三亿年,如此看来,昆虫向空中发展可说是相当地迅速。 在石炭纪,由于当时大气中氧气浓度升高到接近现今的程度,诱发昆虫首次向空中发展,当时森林中便能 见到古蜻蜓飞翔;不过,到了约两亿年前,氧气浓度又降低到只有现在的五分之一,遂中断了昆虫向天空 拓展的事业。 与爬行方式比较, 在同一时间内, 飞翔所消耗的热量是爬行的几十倍, 因此需要更多的能源―糖分与氧气, 这也就是大气中氧气浓度的升高,成为诱发物种向空中发展的主因。 从另一角度看,飞翔可大幅缩短移动时间,移动同一距离时所需的总热量,和爬行比较,节省不少;因此, 飞翔被认为是昆虫为了方便在森林中移动而进化的。 动物们第二次向天空发展,起于氧气浓度再升的侏罗纪至白垩纪。此时氧气浓度升高到现在的 1.5 倍, 天空中出现了翼龙、始祖鸟,昆虫更是大规模地往空中发展,它们的飞翔用肌肉更为发达,逐渐超越了过 去的滑翔式飞翔,而发展出利用升扬力的飞机型飞翔方式,从此,在即使缺乏上升气流的大气中,也能自 由决定飞翔方向了。第一章一、植物王国的崛起除了少数以昆虫为食的食虫植物外,多数昆虫直接或间接以植物为食;此外,传播花粉的蜜蜂、花虻等, 长期以来还与植物建立了共生的关系。因此,认识植物的进化,对了解人虫大战的战况演变,绝对必要。 据推测,四十六亿年前,地球形成后,经过六亿年大致完成地壳构造,才诞生所谓的生命体。此后漫长的 三十亿年岁月,是嫌气性细菌占据地球的时代,此时空气中氧气浓度大约只有现在的万分之一,它们只能 生活在海洋中。不过,由于嫌气性细菌进行光合作用后,排出的氧气蓄积于大气,逐渐制造出代谢效率较 高的好气性细菌(蓝藻类) 。虽然这些生物的细胞还不具细胞核,但到了十八亿年前,开始出现具有细胞 核的真核生物,接着又出现由两个以上细胞构成的多细胞生物。 此时出现的多细胞生物,以后走上细胞外围坚化与柔软化的两条演化途径,前者后来进化为植物,后者变 成动物。植物型多细胞生物,随着细胞分裂而增殖的新细胞贴附于原细胞周围,细胞数增加后,外观的变 化虽大,但体内的基本构造仍维持单纯。到了五亿四千万年前的寒武纪初期,由于大气中的氧气浓度已提 升到与现在略同.引发多种动、植物的陆续出现。 到了四亿年前的奥陶纪,脊椎动物的祖先出现,多种植物也开始登陆,原来没有生物的陆地自此逐渐被盖 了绿色植物。到了木质羊齿植物形成巨型森林的石炭纪,裸子植物也开始出现。 现在我们使用的煤炭,就是由此时期的羊齿、裸子植物的化石所形成,从这里可以看出当时森林的规模是 如何的庞大。巨型羊齿植物在二叠纪的“大灭绝期”中消失,后起的苏铁、银杏、针叶树等,从二叠纪后期 至白垩纪中期进入繁荣期,因此该时期又有“裸子植物时代”之别称。 三叠纪开始出现的被子植物到了白垩纪后期也急速繁荣,形成“被子植物时代”。早期出现的多种被子植物 后来都已绝迹,但新生代出现的被子植物仍呈现在我们面前。 裸子植物大都为风媒花,随着被子植物的进化,虫媒花占的比率愈来愈大,由于虫媒花利用昆虫的吸蜜习 性与飞翔能力,正确地把花粉送到同种另一朵花的雌蕊上受精、结实,因此,第三纪是植物、昆虫建立起 密切关系的时代。 现今温带地区见到的煤矿,就是由七千万至八千万年前的第三纪初期繁荣的植物所形成的,其中不难发现 樟树、杨梅等暖、亚热带植物的化石。由此可知,当时的气候很温暖,使亚热带植物也能在高纬度地区繁 荣,甚至形成大森林。不过此后温度又逐渐下降,虽然在大约四千万年前,温度曾回升一段时期,但后来 再度下降,进入第四纪的冰河时代。二、植物与昆虫的初次交手现今的多种花粉传播昆虫中.最早出现的是甲虫类,甲虫早在二亿八千万年前的二叠纪就已出现,并在侏 罗纪繁荣,但靠虫授粉的被子植物却是在一亿年后的白垩纪才出现 先从与金龟子有亲缘关系的黑艳虫、锹形虫谈起吧!它们的幼虫以朽木为食,较接近祖先型甲虫的长扁虫 也以朽木为食。后来为了提高消化效率,才开始取食腐殖质,之后,部分甲虫又把食谱转移到腐殖质上的 菌类,发展出特有的生活方式,因此现今在菌蕈上仍能看到包括甲虫在内的多种昆虫。 虽然真菌的营养价值尚佳,但腐殖质的营养成分却不多,因此多数昆虫又把生活场所移到营养价值较高的 其他动物的排泄物、尸体上,或直接捕食其他小动物。其中,转移食性最大宗者,是以活体植物为食物的 植食者,在侏罗纪末期,随着大气中氧气浓度的上升,多种昆虫发展出机动性的翅膀,提高了飞翔功能, 而此时也刚好是被子植物的出现期。 被子植物与裸子植物最大的差异, 就在心皮与胚珠的位置。 裸子植物胚珠裸露在外界, 故有裸子植物之名; 但被子植物的胚珠被心皮包住,受到保护而不外露,雌蕊由此伸出外界,藉由授粉动物的活动,附在雌蕊 顶端的柱头上的花粉,从雌蕊的柱头伸出的花粉管,到达胚珠,如此完成被子植物的受精。 裸子植物与被子植物的另一大差异是,前者为风媒花,后者则是虫媒花。风媒花利用方向不定的风授粉, 必须生产大量的微小花粉,才得以随风飘扬,因此森林中多种植物的花粉经常混在一起,再着落于各种植 物的柱头上,导致裸子植物的受精率总是偏低。 再看被子植物,给予授粉昆虫适当的报酬,强化它的授粉动机,再加上被子植物的花朵依种类不同,发展 出特有的形状、色彩、香味等,让授粉动物能辨别其特征,正确地将花粉送到同种的不同花朵上,受精率 自然提高许多。由于得助于授粉昆虫的积极活动,被子植物出现后很快便形成森林,植物种类也增加到裸 子植物时代的三倍,而且随着被子植物的进化及繁荣,昆虫世界也产生了很大的变化,出现了另类多群的 昆虫,其中之一便是膜翅目,也就是蜂类。 就像叶蜂,原始型的蜂类是以植物的茎、叶为食物的植食者;但到了白垩纪初期,出现了捕食其他昆虫的 狩猎蜂;至白垩纪中期,又出现了花蜂。花蜂取食花粉与花蜜,完全依赖被子植物维生,在八千万年前的 化石中,竟发现无针花蜂的工蜂,由此可知,在八千万年前的白垩纪,花蜂类即已进化到经营社会性生活 的阶段了。 不仅膜翅目如此, 另一种代表性授粉昆虫―蝴蝶, 也是因为被子植物的出现而进化形成的昆虫。 一、永远的昆虫克星三、鸟类例如,水中有不少淡水鱼以昆虫为食物,陆上的青蛙、蜥蜴也是有名的食虫性动物,而哺乳类动物中也有 食虫目动物,灵长目动物的祖先就是由食虫目进化来的,哺乳类动物中,除了我们熟知的食虫目、蝙蝠等 捕食昆虫外, 在古代人类的排泄物化石中, 也发现不少昆虫的遗体, 显示当时的人也把昆虫当做主食之一。 不过,昆虫最大的敌人还是比昆虫晚一亿多年出现、但与昆虫同样拥有翅膀能飞翔的鸟类。 据古生物学研究,具备明显鸟类特征的最早化石,被发现在约 1.6 亿年前的侏罗纪 。虽然翼龙也有翅膀, 但翅膀没有羽毛,只是被盖薄膜,身体构造反倒类似现今的蝙蝠。在恐龙中,最先具有鸟类特征的是始祖 鸟,生活在距今约 1.55 亿到 1.5 亿年前的侏罗纪晚期 。它有乌鸦大小的身体、具备多枚锐齿、羽毛翅膀 和长尾巴,从翅膀构造推测,它的飞翔能力还不够高明,可说是鸟类的元祖。 二、尔虞我诈的虫鸟大斗法 现今已知的鸟类共约一万种,与昆虫相比,虽不到它的 1%,但鸟类出现后,不仅和昆虫同在陆地、淡水 水域扩大活动范围,更进出昆虫未能征服的海域。 燕雀类是昆虫最大的克星, 例如在美国常见的一种白头翁近缘种, 平常取食植物的果实、 种子及小型动物, 属于杂食性鸟类,其中动物占总食物的 30%,以昆虫为主。它和麻雀一样,到了育雏期,会以蛋白质含量 较高的动物为主食,来养育小鸟。据一次就 130 只白头翁雏鸟的解剖结果显示,在整个胃内容物中,绿草、 果实、种子等植物质只占 6.4%,砂粒占 4.3%,以昆虫为最大宗的节肢动物占了 89.3%。 最常见的就是保护色和伪装的战术。昆虫的欺敌战术并非全然消极逃避,有时它们也会运用恐吓手段,吓 退敌害。由于虫食性鸟类体形多半较小,它们也得面临鹫、猫头鹰等体形较大天敌的威胁,因此有些昆虫 遇到小鸟攻击时,会忽然展开翅膀,展露像猫头鹰眼睛的斑纹,利用小鸟突遇猫头鹰的恐惧心理,来吓退 小鸟。 瓢虫、桦斑蝶体内则含有异味或有毒物质,令鸟类拒食,为了表明自己并非合适的猎物,它们还会特别以 明显的体色,即警戒色来警告对方。更特别的是,有些昆虫虽然本身并不含忌避物质,却能借用其他种昆 虫的警戒色,拟态为不适食用的昆虫。第四节新一代的挑战者―人类人类在动物分类学上属于哺乳类灵长目中的一种,哺乳类大约是在 2 亿年前的三叠纪末期,从某些爬虫类 中分化出来的;获得恒温性,得以改善身体条件以适应生存环境。哺乳类动物的祖先在其发育之初的胎儿 期,透过母体胎盘取得呼吸用氧气、营养物质,并排出代谢物质,对母体而言,形成了寄生性动物的特殊 发育形式。 虽然当时是恐龙的繁荣期,但恐龙并不具攀树能力。为了躲避天敌,部分原始型哺乳类动物,在 7 千万至 6 千万年前的第三纪初期,把生活场所移到树上,开始树栖性生活,并以树果、幼茎嫩叶为主要食物。 由于必须上下树干、捉紧树枝、支持身体或捕捉食物,为了行动方便,原有的钩状指甲,逐渐变成如我们 手指上的扁平型指甲;为了跳跃于树间,必须正确测定树枝间的距离,因此宁愿牺牲广大的视界,靠拢左 右两眼,使视觉适应树栖活动。这就分化出灵长目祖先。获得树上生活的安全后,部分夜行性的灵长目祖 先,将活动时段移到白天,这就是真猿类的起源。 在无天敌又少竞争者的双重条件下,树上生活的灵长目得以迅速繁衍,也因此引起了同种之间生活资源的 竞争。为了在竞争中求胜、存活,它们开始经营共同生活,现今多种灵长目的社会生活及社会秩序,便是 由此开始,而这也是人类社会生活的原型。 到了第三纪中期的始新世(约 5 千万年前) ,已出现阔鼻猿类,再过约一千五百万年的渐新世初期,在较 进化的狭鼻猿中出现了祖先型的类人猿―森林古猿 到了中新世(约 2200 万年前) ,出现类人猿与人类的共同祖先;在类人猿中,体形较小的长臂猿,至今仍 过着树栖生活,而其他身体向大型化演变的类人猿,已不太适合树上的生活,改用两脚步行,再度下到地 面,开始地上的生活。南方古猿(300~400 万年前的上新世 )是可以完全直立行动的猿人,虽然大脑平 均容积只有现代人的三分之一(450 毫升) ,但似乎已能制作并使用多种石器与骨器,用以狩猎草原上的动 物。不过对于身高只有 120 厘米的矮小猿人来说,要狩猎行动敏捷或大型的猎物并非易事,它们多半利用 猎物休息或到河边喝水、疏于警戒时才攻击,可见它们已具备熟悉动物生活习性的能力。 此外,在这些矮小猿人的化石处,同时也发现带有伤痕的狒狒头骨,从产生外伤的方向分析,95%是由这 些猿人的右手所致,只有 5%是被左手打伤,从这里可以看出它们左、右手使用的比例,这与现代人使用 左、右手的比例完全符合。这些矮小猿人生活在自中新世后期至 90 万年前的洪积世前期,最后受到直立 原人(第四纪更新世早期,距今约 180 ~ 30 万年前)的压迫,也走上了灭绝之路。 我们较熟悉的北京原人、爪哇原人都是直立原人,严格地说,这时期才是人类现身地球的伊始。由于直立 原人已能使用火,具备烧烤肉的技术,因此得以高效率地消化.取得肉中的脂肪、蛋白质;此外,烤烧过 程中杀死寄生虫、病原菌,也大幅改善生活质量并降低死亡率。 更值得一提的是,火的使用,辅助他们从原来的热带、亚热带地域,转向北方扩大生活范围,也使他们不 再完全依赖岩窟、洞穴为住所;此时原人的身高已达 150 厘米,更利于狩猎。此外,火带来的另一优点是, 可用来驱赶长毛象等大型动物,进行围猎。 北京原人生活的时期,应在第四纪的贡兹(Gü nz)冰河期(100 万年前)与民德冰河期(40 万年前)之间, 此时亚洲大陆盛产水牛、野猪、獾等热带系动物,加上老虎、棕熊等北方系动物,猎物应该充足。但直立 原人后来为何消失,至今仍不详。当民德冰河期结束时,出现了尼安德特人(更新世晚期,30 万~10 万 年前)与其后的克罗马侬人(更新世晚期,距今约 4 万~3 万年前直至现代) 。 在长达 30 多万年的旧石器时代,人们过着狩猎、渔捞、采集野生植物的生活,也制作多种“打制石器”。另 依各地域不同的生活条件,出现各地特有的文化。到了距今 10 万年前的第四冰河期,沃姆冰河期终止, 进入旧石器时代后期,此时现代人(克罗马侬人)已然取代尼安德特人的地位,骨角器、标枪、纤维等利 具陆续被开发出来,也出现深具艺术价值的洞窟壁画;距今 1 万年前,也出现了根栽式的原始农业(利用 半野生果树、薯芋、香蕉、面包树等) 。 与昆虫的进化过程和繁荣情况相比较,严格说来,现代人的出现顶多才有 5、6 万年,由此可见,昆虫本 是先住民,人类不过是后来闯进昆虫世界的众多种“动物”之一。 (1 日)凌晨零时地球上出现了最早的生命体 (3 日)中午 12 点钟(4 亿年前)原始型昆虫出现 (3 日)下午 2 点钟,蟑螂的祖先出现 (3 日)深夜的 11 点 59 分 58 秒时( 5、6 万年前)现代人出现 (4 日)凌晨零时是现在 二、与昆虫的第一次温柔接触 无论如何,在人类出现以前,这些昆虫是依赖其他动物而生活的。例如现今鸟类或其他哺乳类动物的窝巢 中,也能发现多种昆虫。由于寄主动物多有夜出日归或日出夜归的习性,昆虫蛰伏于此,一天中有一半的 时间可以接触寄主动物,取得营养。 此外,寄主动物多在荫蔽处筑巢,对昆虫来说,这是环境变化较少的稳定处所,加上巢窝中常有脱落羽毛、 皮屑等,也是可以利用的食物,当寄主动物养育雏鸟、幼兽,它们柔软的皮肤,更成为某些昆虫吸血啮食 的对象。 再谈动物的筑巢场所。动物为了遮风避雨,往往利用天然洞穴造巢,于是洞穴也成了这类昆虫的栖息地。 大型哺乳动物居住的洞穴,也同样适于原始人类栖居,当原始人进驻这些动物洞穴时,原住的昆虫便将生 活场所从原来的哺乳动物身上转移到人体,这是不难想象的。此外,当人们解体猎物时,昆虫也有可能从 猎物尸体转移到人体。以毛皮做衣服时,昆虫也会经由动物毛皮来到人的身上。 可以确定的是,马、牛、羊、猪、鸡等这些现在主要的家畜、家禽类,大约在公元 2000 年前便已完全驯 化而为人所用。 6000 年前北非出现以谷类、豆为主的农耕文化,扩展到中东、地中海东岸后,开始出现麦类的栽培,当时 使用的农具以锄头为主;并且似乎已进步到饲养羊、山羊的半牧半农方式,但此时还是只让羊、山羊取食 杂草,利用其排泄物为肥料,取其肉食用的阶段。不久,饲养的家畜中又增加了牛,农耕方式至此才有了 显著的改进。 公元前 2000 年,在中东、埃及等地,已饲养大量的肉用鸽子,当时的巴比伦甚至有“鸽都”之称;而公元 前 500 年的中国商代,已使用信鸽作为皇帝与地方官员通信用。 其实羊、牛与人类的接触,还可追溯到更早。在中东一处人类住过的洞穴中,发现大量 8500 年前的羊骨 头;在西班牙北部的阿尔塔米拉地区的洞穴,发现被认为是 12000 年前的野牛壁画,虽然牛畜的驯化应是 新石器时代的事,但画中的牛描绘得甚为正确且生动,有人揣测当时或许已零星开始饲养牛畜并作近距离 的观察,不然怎能画出如此鲜活的壁画。 在古埃及第十一王朝(约 4000 年前)的首都所发现的木板上面雕着人、牛同住一处的情形,其实像这样 人畜同住或比邻而居的现象,在今日某些地方仍看得到。这样的生活,提供了以家禽、家畜为寄主的昆虫 与人类接触的机会,也因此出现了以牛与人、猪与人,或鸡与人为共同吸血对象的蚊子;至于传播鼠疫的 跳蚤,也是因为鼠类与人类同处一所后,才成为传播者的。 三、农耕生活引爆人虫大战 人类发展初期,粮食的确保是最重要的事。谷类、芋头、甘薯等栽培植物的出现,让农耕正式起步,粮食 取得顺利,生活上有了点保障,进而带动了文明的进步。当人类仍靠狩猎、采集维生时,为获得一个人的 食物,约需 20 平方公里的土地,但自栽培农作物后,相同面积却可供给 6000 人的温饱;有人由此分析, 在公元前 6000 年时,地球上人口约只有 500 万人。 前面提过,1 万年前已有最原始的根栽式农耕,人类大约在此时发明陶器,以陶器煮熟食物,不但在料理 技术上有划时代的进步,可食用的植物种类也大幅增加,因为煮沸后,不但能软化植物体成为更可食的物 质,还可把植物体内的有毒物质分解为无毒,将本来含有毒性而不适食用的多种豆类、树薯,也变成了食 用植物。根栽式农耕开始后,经过两三千年,逐渐进入耕田的栽培方式及农牧混合时代。 至公元前 3000 年,开始使用金、银、铜等金属,古埃及已出现象形文字;再经约 1000 年,冶金技术发达, 正式进入铜器时代。而中国甲骨文的出现,还要再过一段时间,大约是公元前 1300 年至 1000 年的铁器时 代,其后经过都市文明时代,人类的生活方式更趋文明。 那么,较有规模的农业制度是何时开始的呢? 最早的农耕应是利用半野生果树、薯芋、香蕉、面包树等的根栽式农耕,这种农耕最早的发现地在东南亚 的多雨热带区,后来也出现于非洲、中南美的热带森林地域,并扩大到森林边缘地域。这种根栽式农耕进 行于 1 年前的旧石器时代后期至中石器时代。 此时人类已发明斧头,用来砍树,不仅可以砍下树木作为农耕、建筑的材料,也逐步在森林里开辟耕地, 本来无法进入的森林,也得以长驱而人。今日欧洲的某些海边沙滩、河口、湖畔等处仍留有该时期人们生 活过的遗迹,从遗迹的出土物来看,当时的农耕,以富淀粉的产品为主。 然而,根栽式农耕只适用于多雨热带地区,因此,6 千年前北非等少雨地域便出现栽植黍、粟、豆类的另 一种农耕方式。这种栽植技术后来东传到印度半岛的印度河流域,开启了稻作文化,此后在较为干燥的中 东则发展出野生麦的栽植,孕育出巴比伦文化。 如常见于甘蓝田,被认为是多种十字花科蔬菜大害虫的甘蓝纹白蝶(菜白蝶、白粉蝶, ,本来生活在草原中, 以野生十字花科杂草为幼虫的食物。 但在作物育种、栽培技术多次改进,人类大面积栽培叶质柔嫩且营养的多种十字花科蔬菜后,蔬菜田的情 形和甘蓝纹白蝶故乡滋润的野生草原几乎相同,在如此适合的生活条件下,甘蓝白纹蝶猛吃十字花科蔬菜 而大量繁殖,最终成为这些蔬菜的大害虫。 再举个例子, 目前在欧洲、 美国广泛分布的马铃薯金花虫是著名的马铃薯害虫, 原本栖息于落基山脉山下, 以茄科植物的杂草为食,到了 19 世纪中叶,此地开始栽植马铃薯,才成群转移到同属茄科的马铃薯上大 量繁殖。由此可知,人们所谓的农业害虫,其实是因为人类农耕行为改善的同时,也改变了昆虫原来的生 活环境而造成的。 植物是许多昆虫的基本食物,植物为了支持自己,内含大量的纤维质或木质素。对昆虫来说,若能以此为 食,就能轻松获得丰盛的食物。只是除了少数种类外,绝大部分的昆虫都无法直接利用纤维质、木质素。 幸好自然界仍有不少能够分解、利用它为营养的微生物。昆虫在消化管中让这些微生物共生,藉由它们的 帮助,将纤维质、木质素分解为可以消化、吸收的营养物。 以这种方式解决消化问题的昆虫,包括白蚁、天牛、吉丁虫、小蠹虫等,也就是我们所谓的木材害虫。其 实不只昆虫,牛、马,甚至兔子等草食性哺乳类动物也是如此,例如在牛的容积达 200 升的第一胃(瘤胃) 中,就有两万亿只以上的微生物,也就是说,每一立方厘米就有一百万只以上的共生微生物,在替牛分解 纤维质。 为了让孵化的幼虫能蛀食木质部而长大, 雌虫会把卵产在可当食物的树干上, 但刚孵化的幼虫大颚仍软弱, 不易自力咬破树皮侵人树干内部;若雌虫把卵产在树皮上,卵内水分容易蒸发,使卵干涸而死,此外还易 受到天敌的攻击。因此,雌虫会先以口器咬伤树皮,做个产卵用裂痕,或者把产卵管直接插入木质部产卵。 正处于生命力旺盛时期的树木,为了抗拒外物―昆虫卵的侵入,会分泌树脂或其他化学物质,将虫卵封埋 致死,或以抗虫物质使孵化幼虫无法顺利发育。为了避免后代遭受如此厄运,雌虫通常会选择老朽或衰弱 木为产卵对象。因此,当树木遭受台风或干旱等灾害、树势衰退时,常易引起小蠹虫类的大量繁殖;又如 松斑天牛,会与松材线虫协同作战,先将松树的松脂分泌力降低,然后产卵。 但从另一个角度来看,树木害虫对森林的更新也有不少帮助。因为昆虫的产卵行为加速植物的老朽与衰弱 木的淘汰分解, 使森林生态系统的物质循环更趋通畅; 树木的枯死, 使后一代的幼树得到更大的发育空间。 可以这么说:有了树木害虫,才能延续翠绿的森林。然而,自从人类伐树为材,作为房屋或家具之用,情 形就改变不少;本来不适于昆虫产卵、发育旺盛的树木,被砍伐成无法分泌树脂以抗虫的死木,反倒成了 适合昆虫产卵的对象。 例如堆积木材的集材场, 常是多种且多只天牛的良好采集场所。 人类对木材的利用, 引来原本在森林里以老木、衰弱木为幼虫食物的一些昆虫,最终变成房屋、家具害虫。我们日常所使用的 纸张,是打碎木材弄成纸浆后制成的,以纸张制作的书籍、绘画等也常受到衣鱼、番死虫等昆虫的攻击。 尤其书籍,除了纸张,还有装订用的糨糊,主成分都是昆虫更易消化利用的淀粉,再加上留在书上的手垢 等,让它们的为害更加猖獗。这又是人类对木材的利用导致昆虫生活改变的另一个实例。 另一项更大宗的纤维利用为“衣服”。虽然现今普遍使用化学纤维,但天然纤维如蚕丝、棉丝等,由于具有 合成纤维未有的优点,仍是重要的纤维资源,因此衣类害虫的存在也不容忽略。目前所知的衣类害虫,以 麦蛾、鲣节虫类为主,它们偶尔取食棉丝制品,主要为害较高贵的绸丝、羊毛纺织品。它们原本寄居于鸟 巢,取食脱落的羽毛为食,自从人们利用羊毛、蚕丝为衣类或装饰品后,由于这些制品的羽毛量比鸟巢中 多且更稳定,它们便转而选择这些加工品为生活场所。 上述这些害虫为害或活动场所,不止于一般家庭,图书馆、服装店或收藏多数国宝级标本、文物的博物馆 等,也常不堪其扰。因此,预防虫害也成为博物馆的重要工作项目之一。 除了人类以外.昆虫可说是目前最繁荣的动物群,已知的种类占整个动物种类数的七成以上,其踪影自北 极至南极.遍及地球各角落,包括沙漠、温泉、火山地带。 它们为何能够如此兴盛呢?除了惊人的繁殖力、快速的发育外,还在于它们各有各的存活技巧。蟑螂远在三亿五千万年前,就已经在地球上生活了,是昆虫界的老前辈,从该时期的翅膀化石来看,它的形状和现今的几乎相同。在约三亿年前的石炭纪,当陆栖植物进入繁荣的最盛期,蟑螂已建立了基本的生 活方式,并确定了适合这种生活方式的身体构造。 其实在散满枯枝、落叶的地面,细长而轻巧的脚,活动起来反而较方便,而压扁的身体不但能减少走动时 空气的阻力,更适合穿过狭小空间、穿行于堆积的落叶缝间。蟑螂还有个特长,如果不幸被障碍物缠住脚, 脚的关节容易脱节而顺利脱身;此外,蟑螂体表被盖着脂质分泌物,在多水处具有拨水功能。由于当时穿 透浓雾而来的紫外线相当强,褐色的体色还可以保护身体以免晒伤。 当蟑螂繁衍、 数量增加时还是出入同一场所, 由此开始群集的生活。 有时我们翻动一个抽屉或贮藏库角落, 会发现几十只蟑螂,原因就在于此。由于当时食物(植物)相当丰富,天敌又少,养育后代不必大费周折, 只要把卵产在朽木的裂隙或落叶下即可,但为了防水,雌虫会把几十粒卵收容在具有防水功能的卵鞘中。 蟑螂原本以植物为食,但咀嚼式的口器更适合取食一些更富营养的物质,包括同类的尸体,在没有太多竞 争者争相取食的情况下,蟑螂广泛、自由地利用身边的食物,渐渐变成典型的杂食性动物。 在目前已知超过二千种的蟑螂中,大多数仍栖息于温带或热带地区的野外,尤其是最接近石炭纪条件的热 带雨林中。 当然,也有少数种类在人类的居所中找到适合的生活场所,成为居家性的蟑螂。究其原因,人类家中的烹 饪场所,有水有火,高温潮湿,适合蟑螂栖息;再者,人类的各种食物也很合它们的杂食性胃口;而农业 区域的农业废弃物、落叶、稻秆等,则仿如它们故乡的情形。就这样,美国蟑螂、德国蟑螂等移师到人类 的屋舍及其附近,因此被贴上卫生害虫的标签。 二、苍蝇 苍蝇与蟑螂长于传播病菌,是两大骚扰性害虫,但两者的生活方式及存活策略却大不相同。蝇类属于双翅 目,种类不下三万种。 尽管如此,蝇类在进化过程中,始终不违背它们最初建立的生活方针,在生活方式及范围的修改幅度上, 也以保障同类间的共存及自己后代的繁荣为原则,为此,它们具备了三项关键特性: 一、迅速发育,缩短完成一个世代的时间; 二、幼虫具备潜入的习性; 三、具备特殊的飞翔能力。 就发育速度而言,家蝇幼虫在最佳的条件下,不到一个星期即可化蛹,再经 4~5 天变成虫,成虫后 2~3 天即可交尾产卵,一次产约 50~100 粒的卵。 至于幼虫的潜入习性,到底是因为成虫有选择产卵的习性,还是来自幼虫天生的行为,目前仍不确定。蝇 类的幼虫叫蛆,它们的脚已退化,以蠕动方式移动身体。 其中,果实蝇、黄果蝇等的幼虫,有潜入果实的习性;叶潜蝇的幼虫,专门潜入植物叶肉组织内取食;另 有潜入土块、尘土、地衣、菇蕈类的舞蝇和菇蝇;穿入昆虫体内生活的寄生蝇等;此外,丽蝇、肉蝇、苍 蝇的幼虫,潜入腐烂的有机物或动物排泄物中生活。幼虫的这种潜入行为,是极为有效的存活策略。 因为潜入的栖所本身就是营养丰富的食物,就像潜入了食物贮藏室般,不怕食物缺乏;而且黑蝇、丽蝇的 幼虫还能分泌蛋白酶,分解腐肉为养分;遭果实蝇、黄果蝇潜入的果实,则提供了原味果汁,叶肉组织更 是植物进行光合作用时养分集中的部位。在这些场所生活发育,速度当然会加快。 双翅目的飞翔能力。虽然叫双翅目,但它们的后翅已退化呈棍棒状,也就是所谓的平均棍,蝇类虽然看来 很像只有一对前翅,但别小看它们,在昆虫中,它们仍可称得上是飞翔能手。还有许多种类会做出空中滞 飞、后退飞翔、原地旋飞等特技。 虽然双翅目昆虫在中生代三叠纪就已现身,但直到新生代第三纪才有多种蝇类出现,此时的世界已出现许 多动物,早有一些昆虫在地上活动且繁衍,动、植物的种类也不断增加,其中不少植物已经会开花结果。 为了避开先住者的活动场所,蝇类潜入叶片、菇蕈、果实里面,或者潜入其他动物体内,开始寄生性生活, 甚至一群蝇类共同利用腐烂的动、植物体与排泄物等。由于蝇类幼虫有潜入这些场所发育的特性,而且成 虫飞翔能力佳、 能够顺利找到适合的产卵场所, 再加上快速的发育与旺盛的产卵力, 蝇类在很短的时间内, 就成为陆地上的优势昆虫。 而人类取食果实后的排泄物中仍有不少营养,自然也成为蝇类幼虫利用的物质。人类与蝇类的接触就是这 么开始的。此后人类的生活方式从狩猎演变为畜牧,自采集发展为农耕栽培,提供给蝇类更多适合生存的 环境与食物,于是不少蝇类摇身一变,成了农业害虫,甚至侵入人们的住所,扰乱居家的安宁。 三、蚊子 双翅目昆虫中不能忽略的还有蚊子。它们多具有吸血的食性,其中的部分种类还传播疟疾、登革热、日本 脑炎等疾病,对人类的威胁远比苍蝇、蟑螂大好几倍。 属于双翅目蚊科的昆虫已知约有三千种,雄性成虫以果汁、花蜜为食,雌蚊则多多少少有吸血性,并因此 传播病菌,使被吸血的动物发病,其中就包括人类。 蚊子吸血的原因之一是口器的构造, 另一原因和苍蝇一样。 双翅目昆虫出现在约两亿年前中生代的三叠纪, 当时草原已被多种杂食性蝗虫、蟋蟀、蟑螂所占,双翅目祖先尽管能够飞翔,却也不容易找到可口的食物, 更难找的是让幼虫发育的场所;因此,蝇类选择让幼虫潜入食物内生活的路线,雌蚊则采取让幼虫在水中 生长的策略。 雌蚊多在含有有机物的水域产卵,但对于完全变态且具有翅膀的蚊子来说,幼虫(孑孓)除了必须常出现 于水面呼吸,羽化时还得飞出水面,最好的办法就是把蛹浮在水面上。 此外,由于多种鱼类会捕食孑孓、蚊蛹,在无防御能力的情况下,蚊子只得采取增加产卵数且快速发育的 策略。一般卵 1-2 天,幼虫期 5-7 天,蛹 2-3 天,成虫羽化至吸血产卵 3-7 天,整个世代 1-2 周左右。易干 涸的小水域尤其适合生养幼虫,因为小水域不会有鱼类,雌蚊便能安心地在此繁衍后代。 雌蚊的首要任务是迅速发育体内的卵, 因此它必须取食营养丰富的食物。 蚊子的口器适合舐食或吸食食物, 对它们而言,快捷方式就是利用动物的养分。当时陆上已有不少种两栖、爬虫类,后来又出现了鸟类、哺 乳类,营养来源几乎不虞匮乏,雌蚊就这样趁势建立起吸血的食性,不过雄蚊仍维持取食果汁、花蜜的食 性。 在吸血性的建立过程中,它们还发展出两项特殊的技能, 一是,能在黑暗里或树丛中搜寻吸血对象。在暗处虽然光线不足,视觉无用武之地,但由于呼吸是所有动 物的生理作用,雌蚊便以动物呼吸时所排出的二氧化碳为路标,接近吸血对象。 二是,雄蚊能以触角上的感觉毛来接收雌蚊搏翅的声音,然后向此音源飞去,不靠视觉,也能有效找到交 尾的对象。 适合蚊子产卵的场所,常常是易干涸的小水域,在自然界多为地面、大岩石上的凹陷或老木腐朽部的雨后 积水洼处,当人类的活动范围扩大到野外,又正巧碰上雌蚊要吸血的空间和时刻,那就很难不被叮咬了。 谈到蚊子的吸血机制,确是自然的奥妙。雌蚊以直径仅 0.05 毫米的口针刺入(我们肉眼看到的蚊子的口 器只是一根针,其实这根针由 6 根口针组成,上唇 1 根,上颚 2 根,下颚 2 根和舌 1 根。另外,蚊子舌的 中央有一条唾液管) ,然后像用针抽血一样吸血; 仔细观察,会发现蚊子停在人身上后,在插入口针到开始吸血的短暂时间内,竟能很迅速且正确地找到静 脉,速度之快让人惊讶。蚊子还会放出含有抗凝血剂的唾液来防止血液凝结,这样它就能够安稳地饱餐一 顿。当蚊子吃饱喝足、飘然离去时,留下的就是一个痒痒的肿包。 但是,痒的感觉并不是因为短针刺人或唾液里的化学物质而引起的。而是因为体内的免疫系统在这时会释 出一种称为组织胺的蛋白质,用以对抗外来物质, 而这个免疫反应引发了叮咬部位的过敏反应。当血液流向 叮咬处以加速组织复原时,组织胺会造成叮咬处周围组织的肿胀,此种过敏反应的强度因人而异,有的人 被蚊子咬后的过敏反应比较严重。 四、跳蚤 跳蚤也是吸血性昆虫。 跳蚤幼虫在地上取食其他动物的排泄物,看来并不难,但没有翅膀不能飞翔的 成虫,要找个稳定的生活场所,非得花些工夫才行,此时哺乳动物的出现,正好帮了大忙。 在一至两亿年前的中生代,大型爬虫类已渐绝迹,草原变成小型哺乳类的活动场所,跳蚤转移阵地,顺利 地在哺乳动物身上发现了能够生活的场所。因此,现今存活的跳蚤都过着寄生性生活,没找到适当寄主的 跳蚤都已灭绝。 就跳蚤而言,生活场所本身就是一大块食物,不必为了寻找食物再伤脑筋,哺乳类的巢穴湿度适当,也有 脱落的皮屑、毛、排泄物,适合幼虫生活。但跳蚤也要面对一些难题,例如寄主身上的寄生者若是过多, 将使寄主衰弱而死。 由于必须有寄主才能存活,跳蚤具备了从一只寄主移动到另一只寄主,甚至有移动不同种类寄主的寄生习 性;如果第一只寄主体内带有病原菌,那么,跳蚤跳上另一只寄主时,当然就变成该病原菌的传播者了。 这就是跳蚤传播鼠疫的模式。 传播鼠疫杆菌的主凶―印度鼠蚤是自埃及至印度广泛分布的跳蚤,多栖息于港口。港口是人与货物出入频 繁的地方,老鼠和它身上的跳蚤也趁机出入,致使鼠疫的蔓延多从港口开始。 有些老鼠喜欢在温、湿度适当的地方生活、这样的地方病原菌也容易繁殖,跳蚤遇到这种场所,也就在此 定居生活,当人类制造这种环境、又对鼠疫菌毫无抗病能力时,鼠疫就会猖獗。 如果印度鼠蚤只以一种老鼠为寄主,当鼠疫大发生、该寄主老鼠全灭绝时,鼠蚤将因为找不到代替寄主, 而跟着走上绝迹之路。 为了避免这一危机, 多数跳蚤不以一种动物为特定的寄主, 而有数种可代替的寄主, 人类就是印度鼠蚤的代替寄主之一。猫蚤也一样,以猫为优先寄主的猫蚤在找不到优先寄主时,也会跳上 人体吸血。 五、虱子 为了说明虱子的生活方式,我们先从它的近缘种食毛目昆虫,羽虱类谈起。虱子被认为是从羽虱演变而来 的,两者有不少相似的生活习性,例如它们自卵至成虫期间,都在寄主体上度过;但两者最大的差异在于 取食的方法。 羽虱具有咀嚼式口器,主要咬食鸟类、哺乳类的羽毛或体毛;虱子具有吸收式口器,在哺乳类体上吸血维 生。 1.3 至 1.2 亿年前的中生代中期,在林地、杂草地取食藓苔、真菌类的啮虫类,得到偶然的机会进入鸟巢, 发现巢内温暖且有丰富的食物,从而选择鸟巢为定居处。由于啮虫类多为体长仅两三毫米的小虫,引不起 巢主鸟类的注意及排除,从此成为鸟巢中的房客,原有的翅膀不仅退化了,为了抓住鸟类羽毛,还发展出 粗壮有力的脚,这就是羽虱的演化过程。 至今已知羽虱约有三千种,是虱子的五倍。由于羽虱已失去自行迁移的能力,只能趁着鸟、兽互相接触时, 迁移到另一只寄主体上,光靠这种方法,无法大幅扩大分布范围,也较难增加寄主的种类,因此它的寄主 专一性相当高。 那么羽虱又是如何演化成虱子的呢? 以寄主为大象的象虱为例,象虱是体长约 3mm 的小虫,具有延伸的口吻,先端为咀嚼式口器,以此咬破 大象的皮肤,取食从这里流出来的血液,可说是形态似羽虱、取食方式如虱子的中间型种类。虽然可当羽 虱寄主的动物包括了鸟类、哺乳类,但只有专以哺乳类为寄主的种类演变为虱子。 虱子一生不能也不会离开寄主,具有相当高的寄主专一性。例如以黑猩猩为寄主的黑猩猩虱子,是与人虱 同一属的虱子,但它只能以类人猿为寄主,不能寄生于其他的猿猴类。 寄生者为了生活,必须配合寄主的生活、生理习性而进化。当寄主死亡时,寄主上的羽虱也随着寄主体温 的降低而死亡,而非因为缺乏食物而饿死。 以寄主为人的衣虱(体虱)为例,最适于繁殖的温度是衣服内 29℃、湿度 70%左右,不管夏天为了清凉 穿上薄衣,或者冬天为了保暖穿上厚衣,这样的环境都适合衣虱的繁殖,因此人们可说是在不知不觉中, 营造了适合衣虱繁衍的条件。 人体被虱子吸血时,会感觉疼痒,甚至化脓。这和蚊子、跳蚤吸血时,唾液在我们体内产生抗拒反应一样; 但虱子更大的威胁在于传播伤寒热,而且引起伤寒热的病原体――立克次氏体,不只在虱子的消化管内繁 殖,还会随粪便一起排泄出来。 虱子传播伤寒热,和它的吸血行为没有直接关系,而是人们对着吸血孔搔痒时,粪便中的病原体借机侵入 人体而导致发病,所以用手捏死虱子,也是一种危险的行为,应当避免。 以人体为寄主的虱子,有 3 种:头虱、衣虱、阴虱 其实头虱与衣虱是同一种,只是因为栖所不同而体色略有变异而已;阴虱则以阴毛、眉毛为主要栖所。所 以更正确地说,我们身上的虱子只有两种,它们以不同的栖所来避免种间的竞争。 对缺乏迁移能力的羽虱及虱子来说,一旦寄主死亡,将是整个生活基盘崩解的大灾难,因此它们并不想造 成寄主的重大损失,也会避免无谓的竞争。这么说来,若虱子蔓延,不能只归咎虱子,主要原因还在于寄 主提供了适合它繁衍的生活条件。 六、床虱 床虱又名壁虱、臭虫。 其实人类与床虱的接触,历史悠久。床虱本来以吸食鸟类、蝙蝠的血维生,当人类利用鸟类栖息的洞穴为 住所后,它就逐渐改以人为寄主。当床虱以鸟类为寄主时,白天躲在窝巢,等到晚上小鸟归巢,才出来吸 血,这跟现在床虱吸人血的情形完全相同。 在近两百种灵长目动物(猿猴类)中,只有人类成为床虱吸血的对象,因为只有人类才定居在一个场所而 昼出夜归,有和鸟类相同、且配合床虱的活动规律。 在古希腊时代的多种资料上已出现有关床虱的记录。它的起源地被认 为是中东地区,后来随着人类在陆 上、 海上的迁徙―在过去的船舶上常可看到床虱―蔓延到世界各地, 虽然它的吸血量比其他吸血性昆虫多, 且被吸血的人感觉特别的痛痒,但至今未发现它传播疾病的确实证据。 七、白蚁 家白蚁是恶名昭著的房屋、家具大害虫,凡是以木材或植物纤维制作的器物,都不能免于它的攻击。由于 白蚁的活动在热带地域特别旺盛,以木材纤维制造的纸张当然也成了白蚁食害的对象,往往不能久存。 白蚁是接着蟑螂之后,出现于地球的昆虫老前辈,目前已知的二千多种白蚁,大多数生活在热带至亚热带 地域。早在 3 亿多年前,白蚁即已出现于地球,由取食木材的蟑螂分化而来。蟑螂虽属杂食性昆虫,但作 为白蚁祖先的一群蟑螂,却是以树的木质部为食物,从此决定了白蚁特殊的命运。为了咬取木质部,白蚁 也发展出粗壮的大颚。 在我们的概念里,白蚁是“蛀掉房屋的害虫”,但更正确的概念应是“营巢性的昆虫”。白蚁巢的形状虽依白 蚁种类不同而有各种形式,但都以土块、木材与唾液混拌为材料,形式包括营巢在土中、利用树干的孔隙 部或建筑在地上的白蚁塔等。 最大的白蚁塔高达 8 米,以黏土与唾液为主要成分,非常坚固,塔内甚至设有调节温、湿度与二氧化碳浓 度的设备,还培养了可当做食物的菌类。白蚁的这种生活形态,对自然生态系是益多于害。如果朽木一直 竖立在森林中,或倒下后长期留在林地上,势必影响下一代幼木的发育,若能尽快分解,让朽木成分还原 土中,作为下一代植物的养分,更能延续森林的生命。 尽管白蚁以木质部为食物的习性, 在自然生态系的物质循环上扮演着重要角色, 然而它们遇到利用木材 (木 质部)作为生活资源的人类,却有了巨大的变化。人们以木材建屋时,会考虑通风、防湿、保温等因素, 这刚好也是白蚁造巢时所需的条件;更直接地说,有了房屋,白蚁不需要造巢,只要住进去就可以了。就 这样,本来取食枯木的白蚁,与木材一起进入了人类的生活圈。 虽说白蚁是从古生代石炭纪取食木材的蟑螂分化的,但现在看到的类似白蚁的化石,大多在约六千五百万 年前的新生代第三纪的地层中发现,由此推测,白蚁为了建立现在的生活模式,花了两亿年的岁月。当我 们将蚕宝宝的粪便泡在水中搅拌时,会出现很多它咬食过的桑叶碎片,因为蚕宝宝只吸收叶片中的营养成 分,把纤维素原封不动地排泄出来,当然这是食物丰富或质量良好时才能做到的利用方式。 不过,要消化并利用没有什么营养成分的木质部(纤维素) ,却需要一番工夫。木质部是营养价值甚低的 食物,白蚁为了利用里面的纤维素,在消化管中饲养了大量的共生微生物,利用微生物将纤维素分解为能 够吸收利用的葡萄糖。 由于以一棵树木为基地而生活,必须控制族群数的无限增加,白蚁逐渐建立起社会性的生活制度。但初期 建立的生活方式,好像生活在一间卧房兼餐厅的房子般,能够收容的成员数量很有限,于是更进化的白蚁 种类,在地下适当部位造巢后,再向四方延伸隧道,把隧道沿路作为采饵场所,所采的食物就带回巢中供 养育女王蚁与后代若虫,甚至当食用菌的栽培原料。 最重要的房屋害虫家白蚁,虽然也造巢,而且经营社会性生活,但它们只能在地中造巢,并不建造所谓的 “白蚁塔”,在白蚁的进化史上仍属于未高度进化的种类。如果家白蚁快速走上进化之路,放弃以木材为食 物,那么人类将可少对付一种大害虫,但从过去白蚁的进化速度来看,期待家白蚁放弃食材性,可能还要 等上数千万年吧。第二节一、蝗虫 从以上《旧约》中有名的一节来看即知,蝗虫自古以来就是人类最大的劲敌。而美国作家赛珍珠也在她的 名著《大地》中,藉由飞蝗的来袭,描述了当时农民的苦境。 蝗虫属于直翅目,约在二亿五千万年前古生代末期的二叠纪出现于地球,比蟑螂晚些。此时地球的气候转 为较干燥,巨型森林衰退后,出现了广阔的草原,不少直翅目昆虫走出森林进入草原,在此建立新的生活 基地,并在没有强力竞争者的条件下,大量繁衍。 由于初期形成的草原以禾本科植物为主,蝗虫便形成以禾本科植物为食的生活方式。然而,人类出现后, 以野生的禾本科植物为出发点,培育出稻、麦、玉米、高粱、粟等粮食作物,也引发了人类与蝗虫间的利 害冲突。经由育种而栽培的作物,比野生禾本科植物更美味且营养,不仅促进了蝗虫的繁衍,甚至养成它 对农作物的偏食性,因而引起历史上多起农业上的灾害。 从森林飞入草原生活的蝗虫,虽然逐渐适应干燥环境,但仍留存一些在森林时代生活的习性,例如为了预 防卵干涸而死, 它们将卵产在土中; 当飞蝗产在土中大量的卵在雨后同时孵化时, 就会导致大群飞蝗出现。 其实不仅是飞蝗, 其他未具群集性的蝗虫或同属于直翅目的蟋蟀、 螽斯之类, 也将卵产在土中或植物体中。 蝗虫的飞翔能力,依种类不同而有很大的差距,飞蝗有一天迁移上千公里的记录。相反,与直翅目有近缘 关系的竹节虫,在正常情形下,一天顶多移动数米。但好动的昆虫也好,不好动的也好,各有一套适应环 境的本领,这也使得它们的生活呈现多彩多姿的面貌。 二、白背飞虱与褐飞虱 在日本,至少在 -l788、1897 年,曾有三次飞虱的大发生,受害严重地区的稻谷收获量不到常 年的十分之一,致使近百万人饿死,造成史上有名的大饥荒。因此对日本人来说,飞虱是最可怕的害虫。 飞虱是属于同翅目飞虱科的昆虫。它们自古生代末期的二叠纪(2.7 亿年前)至中生代初期的三叠纪(2.3 亿年前),陆续出现于地球上。这时期也是自石炭纪高温多湿的森林时代,演替到干燥草原的时期,不少半 翅目昆虫也和蝗虫一样,自森林迁移到草原,现今已知的约二千种飞虱就是在这时期出现草原的。 由于它们出现的时间较早,也以禾本科植物为主食,成虫、若虫皆以针状的刺吸式口器吸食植物的汁液, 这些植物中也包括了以后被人类培育为稻子的野生稻,促使飞虱逐渐走上稻作害虫之路。 但飞虱为何成为稻作的大害虫,尤其是早在数百年前的温带地域?虽然原因不详,然而我们仍可作以下的 猜想。祖先型水稻原产于云南高原一带,随着人类的迁移和文明的发达,亚洲东部从南至北陆续出现广大 的水稻栽培区。 后来在水稻栽培区中取食水稻而常年发生的部分飞虱,因密度过高而起飞迁移,由于正值向北吹的季风开 始旺盛,随上升气流升到高空的飞虱便利用季风,以滑翔方式向北移动,遇到锋面便随雨降下落地。若降 落处恰好是水稻的插秧期,飞虱便不用担心食物不足;经过繁殖后,它们的后代又升空、滑翔、落地,因 此体长不到 2 毫米的飞虱竟也能完成数千公里的大迁移。 一年生的禾本科植物,到秋天就会枯萎,而且多数受到飞虱为害的植物体枯萎得更快。当飞虱密度过高或 吸食汁液的品质劣化时,本来翅膀较短的定居型飞虱中,便会出现适于迁移的长翅型飞虱。虽然它们到了 温带,在水稻收刈后,会因食物的缺乏与冬天的低温而绝迹,但在热带故乡仍留守着不少的飞虱,它们的 后代仍可望成为下一年度长距离迁移的生力军。 飞虱的特殊寻偶行为,昆虫寻偶的方法很多,例如蚁类利用化学气味费洛蒙,蝴蝶以视觉直接认识交尾对 象,蟋蟀、蝉以声音互相呼叫等。飞虱由于生活在繁茂的禾本科植物草丛中,无法利用视觉,又因为身体 小,不适于发出大声音来寻偶,于是因地制宜,就近利用禾本科植物的细长叶片。 首先,雌虫开始振动腹部,产生的振动从停留的稻茎传到叶片,再经由细长叶片的互相接触,传导至另一 叶片,最后传导到停在另一叶片上的雄性飞虱;接到振动讯息的雄虫,以振波为路标,自己也振动腹部响 应雌虫,同时一步步慢慢地走近雌虫,最后达到交尾的目的。 利用录音机、增幅机等分析结果得知,每种飞虱有它们特有的振波;因此,即使两种以上的飞虱同时生活 在一块稻田中,不同种类的飞虱间也不会发生错认交尾对象的情形。 三、甘蓝纹白蝶与台湾纹白蝶 在台北近郊,每到清明,总会看到菜园里有白色蝴蝶群群飞舞,那是甘蓝纹白蝶,它们是甘蓝、花椰菜、 油菜等多种十字花科蔬菜的害虫,也是台湾地区最常见的蝶种之一。 根据植物进化学者的研究,十字花科植物起源于中亚至地中海沿岸的草原,这些草原在第三纪才出现。此 前的白垩纪后期,是被子植物的出现期,由于被子植物藉由昆虫授粉,繁衍迅速,至第三纪,分布范围竟 已扩大到森林外面新出现的草原地域。 在第三纪初期的五六千万年前,已有一些森林性蝶类的活动;后来随着草原的出现,某些纹白蝶的祖先从 森林迁到草原。 在早期的草原里, 高茎的禾本科占有优势, 但也出现不少低茎的十字花科双子叶草本植物, 纹白蝶为何选择十字花科植物为幼虫的生活场所? 我们不妨先从十字花科植物的特性谈起。萝卜、油菜等叶片,揉搓后会有类似芥子油般呛鼻的气味,这是 十字花科植物常见的特性,也是许多昆虫忌避的味道,喜欢取食这种植物的昆虫种类相当有限。 纹白蝶是很晚出现于地球的昆虫,在其他植物已被先住者利用的情形下,只能选择其他昆虫不当栖所的植 物生活。当然,纹白蝶也不是省油的灯,不仅不在意十字花科植物特有的气味,甚至还利用它作为寻找产 卵场所的路标。只是如此一来,也使得纹白蝶变成只能利用十字花科植物的狭食性昆虫。 在十字花科的蔬菜中,最早被人类栽培利用的可能是萝卜。据古代记录,早在公元前 5000 年埃及即有萝 卜的栽培; 此后栽培地区逐渐东移, 至公元前 500 年左右已扩展到中国大陆。 原本只能隐蔽在高茎植物中、 以野生十字花科植物维生的纹白蝶,有部分发展出适应广阔平原的特性,并迅速繁衍成为蔬菜害虫; 其他则仍维持林栖性,以草丛边缘的十字花科杂草为它们幼虫的食物。目前已知的纹白蝶有四十余种,其 中除了甘蓝纹白蝶、 大纹白蝶、 台湾纹白蝶等数种被认为是园艺害虫外, 大多数的纹白蝶对人类并无实害。 甘蓝纹白蝶族群在台湾曾有戏剧性的消长。在台湾,十字花科蔬菜的害虫原本是台湾纹白蝶,甘蓝纹白蝶 虽早在 1930 年代已有采集记录,但是在长达 50 年的日本统治时代只采到七只,对照于国宝级宽尾凤蝶的 五只采集记录,甘蓝纹白蝶在当时也算是极为稀有的蝶种。不过,自 1960 年代起,它的栖息数量逐渐增 加,甚至在菜园里取代了台湾纹白蝶的优势地位。 为何有如此的演变? 原因在于台湾纹白蝶略具林栖性, 虽然以十字花科蔬菜为幼虫食物, 但仍喜欢栖息于略呈森林状态的环境。 在过去台湾农业以粮食增产为最大目标的时代,稻米、甘薯、甘蔗等是大宗农作物,蔬菜多栽植于竹林围 绕的农家后院,这种环境极适合台湾纹白蝶生活。 至于甘蓝纹白蝶,虽然偶尔入侵竹林,但因为有台湾纹白蝶的强势竞争,甚难在此立足、繁衍。后来,当 粮食增产达到一定目标后,人们开始重视食物质量,大面积的蔬菜栽培地相继出现,这种蔬菜专业区的环 境略似草原,不适合台湾纹白蝶,反倒合乎甘蓝纹白蝶的生活要求,进而引发它们的肆虐。 不过甘蓝纹白蝶与台湾纹白蝶的地位争夺战, 并未就此落幕。 随着社会大环境的变迁, 都市近郊不断开发, 建筑物林立,加上农业劳力不足,管理不善、杂草长得比十字花科蔬菜还要高的菜园随处可见;这种人造 的拟森林型环境, 促使台湾纹白蝶得以局部复活。 现今都市近郊所看到的白色蝶种, ’即以台湾纹白蝶居多。 显而易见,这两种蝶类的消长,其实完全是受到人类生活方式的操控。 四、夜盗虫 在昆虫进化史上,进出草原地带的先驱者应是蝗虫,后来多种昆虫也逐渐以草原为生活场所。自蝗虫出现 于草原后,直到一亿年后的白垩纪,森林中才出现祖先型的蛾类,它们以森林为主要生活场所,再经过约 二千万年,出现了被称为夜蛾的一群蛾类。 夜蛾在昆虫分类学上被归为夜蛾科,约有三万种,其中包括不少农作物的大害虫。由于种类之多,生活的 场所也呈现多样化,不少种类甚至进入草原繁衍,像恶名昭著的大害虫粟夜盗就是其中之一。 粟夜盗更早又有“好妨”之名,在公元前 50 年的《铮fan)胜之书》中,已有它猖獗为害的记录。虽然它 和蝗虫一样,主要取食禾本科植物,但在人类进入农耕时代以后,却摇身一变,成为玉米、小麦等旱田粮 食作物的大害虫。 粟夜盗与蝗虫最大的差异是,它是完全变态类昆虫,也就是说,卵孵化的幼虫取食大量食物完成幼虫期, 然后化蛹,经羽化变成虫后,就专一从事繁殖活动,几乎不再取食,顶多为了获得活动时需用的热能,取 食花蜜等糖类或吸饮露水。 因此,完全变态类的昆虫,经历了维持营养生长的幼虫期与进行繁殖活动的成虫期两个生命阶段;两个时 期的分工配合, 使得它们比不具蛹期的不完全变态类昆虫更为繁荣。 事实上, 较晚出现的完全变态类昆虫, 也唯有采取如此巧妙的存活策略,才能在不完全变态类昆虫活动的空间中,取得一席之地。 夜盗虫类的俗名还叫行军虫,幼虫们常形成一大群,如军队行军般,边取食边移动,十分类似蝗群的迁移。 不但如此,粟夜盗幼虫的生物特性也和飞蝗一样,依栖息密度而异。 就幼虫在实验室以不同密度饲养的观察看,高密度饲养的幼虫会出现以下的特性:1.幼虫体色较浓,呈 黑色;2.黑色型幼虫爬行力较佳;3.呼吸率较大,因此食量大,发育也快;4.在食物质量较差的情况 下仍能发育;5.羽化的成虫具有较大型的翅膀,适于飞翔、迁移。 在低密度饲养下,幼虫变成淡色型,在发育为雌性成虫时,体内的卵巢即已发育,因此羽化后不久便可交 尾、产卵。但从黑色型幼虫羽化的成虫,卵巢必须经过数天才能发育,因此具备未成熟卵巢的雌虫身体较 轻,适于飞翔迁移,得以另觅食物充足的新天地。这种依栖息密度改变生物特性的现象,也见于农田里常 见的斜纹夜盗等多种夜盗虫身上。 夜盗虫的祖先开始进出草原之时,正值白垩纪后期,地球气候渐趋干燥且变化较大,为了适应变动中的食 物条件.夜盗虫发展出依栖息密度改变生物特性的存活策略。详细地说就是,栖息密度低时,食物量充足, 幼虫不必爬行到别处取食,加上食物质量良好,发育为成虫后可以马上产卵,而且当地仍有足够的食物供 给后代,不需冒险迁出。 但当栖息密度高时,幼虫为了寻找食物,必须具备更佳的爬行能力,和在较差的食物条件下仍能发育的韧 性。为了便于迁移,大型翅膀是必备的利器;而为了方便飞翔,还得减轻体重,因此暂时抑止卵巢的发育, 也是夜盗虫面对不稳定环境的应变方法。 以休眠度过不适发育的时期, 在昆虫中是常见的现象。 然而休眠的前提是, 生活条件必须有规律性的变化; 当生活条件很不稳定或缺乏规律时,只得舍弃休眠,改采另觅他处的迁移方式。依此原则,上述夜盗虫在 幼虫期虽有淡色型与黑色型之别,但都缺乏休眠型。 迁移确是克服恶劣环境的好办法之一,但成群迁入某地,食尽该地食物后,又将陷入粮食危机,若改以各 自或小群分散于各地,似乎才是上上之计。不过,观察黑色型幼虫的爬行发现,当一只幼虫开始朝某方向 行进时,其他幼虫会立刻跟上,最后整群朝同一方向移动。 虽然这样的集体行动,目标显著、易受天敌的集中攻击,但寄生性或捕食性天敌的数量与能力到底有限, 当幼虫成员愈多时,能够逃避敌害的数量也相对增多。或许它们明白这种道理,才成群行动、迁移吧! 五、黄果蝇与东方果实蝇 单就柑橘来说,在台湾被列为柑橘害虫的就不下 160 种,其中一半以上发现于果实上。 所谓果树,当初也是从野生的祖先型植物,经多年培育、改良产生的。植物为何要结果?结果是植物为了 散布种子,以扩大分布范围的重要手段之一。谈到植物散布的方法,可依它所利用的媒介物分成“风散布”、 “水散布”、 “动物散布”或自己掉到地上的“重力散布”,以及如凤仙花弹出种子的“自力散布”等型。 在“动物散布型”中,又有种子黏附在动物羽毛、体毛上而被带到远方的“附着型”;靠动物吃剩的种子,或 动物贮藏后未取食的种子发芽而分散的“利用残余型”;另有在种子周围附有味佳的果肉作为报酬,诱引动 物取食,其后种子与粪便同时排出的“周食型”。 番石榴、西红柿等便是以周食型分散种子的植物,木瓜、榴莲等热带水果也多属此类。在温带地域,果食 型鸟类是种子的主要散布者;由于鸟类对红色、黑色较敏感,温带性植物的果实也就以红色与黑色居多。 相较之下,在热带扮演种子散布者的动物成员较多,除了鸟类,另有猴子、果蝠等,甚至大象也散布如小 孩拳头般大的一些种子。在刚果等地已知 20 种以上靠非洲象散布种子的植物。 周食型所散布的果实大致有以下的特征: 一、成熟时呈红、黑、黄、橙等目标明显的颜 色,远远看过去便可以察知果实的存在; 二、成熟果实的种皮、果肉具有甜味或脂肪含量 高,但未成熟时带有涩味或毒性; 三、种子甚坚硬,在动物消化管中不受消化作用 的影响; 四、果肉中往往含有抑制种子发芽的成分,因此 附有果肉的种子不易发芽。 这些特性是在果食性动物与周食型植物间的共同进化中形成的。周食型果实以鲜艳的颜色、美味和丰盛的 营养成分,引绣果食者,在此条件下,同时也引诱了不少昆虫以果实为食物。当香蕉皮或一片切开的苹果 放在户外,不久就会引来一群小蝇汇集,它们应是黄果蝇 黄果蝇本以树液、腐烂的植物质或菌类为食物,成虫在其上产卵,孵化的幼虫穿入里面生活。它们是自然 界的清洁队员,当成熟的果实落地腐烂而发酵时,群集其上的成虫及幼虫即猛吃,促进它腐烂、液化,提 早还原于土壤。 它们比鸟类、哺乳类更早出现在地球上,要叫它们回避人类开辟的果园,维持原有的生活,根本不可能, 何况园中的果实比野生果大且香甜。因此,当我们的果实生产业愈发达,利用果实维生的昆虫,也就是果 树害虫,其种类数也就愈为增加。 东方果实蝇为害多种果实,被认为是当今头号果实害虫,成虫多生活在通风良好的树林,以舔食蚜虫、介 壳虫等排泄物或花蜜维生。属于双翅目的东方果实蝇,是昆虫中较晚出现于地球的一群,当时适合昆虫生 活的场所大多已被其他先出现的昆虫所占,迫使蝇类幼虫发展出潜入其他物质生活的习性。 东方果实蝇选择的场所是果实,雌虫以产卵管插入果皮下的果肉,孵化的幼虫靠取食果肉而长大,只是它 们万万没想到,苦心选择的一些野生果实以后竟被人们栽培为水果,就这样莫名其妙地被列入果树害虫的 黑名单。 六、天牛 天牛出现于地球的时间,比蟑螂、蝗虫晚些,约在 2 亿至 1.5 亿年前恐龙繁盛的侏罗纪,也是大型羊齿、 裸子植物形成巨大森林的时期。当时的天牛幼虫,以枯死的裸子植物为食物,但历经被子植物的出现和繁 荣、人类利用木材建盖房屋、制作家具,以及农林业的开发等环境的变化,天牛的生活方式也改变不少。 由于木材及已砍伐的树木,是已失去生命力的木质部,因此,在建筑或家具用材上产卵、养育幼虫,就成 为天牛必然的选择。现今在集材场等堆积大量木材之处,常可看到天牛,例如家天牛就是其中的代表种。 生活方式的改变也发生在一些以老衰木为幼虫栖所的天牛身上。例如人类作为养蚕或生产果实的桑树、无 花果树等,原本只有零零星星的天牛在上面生活,自从人类积极利用与栽培桑树、无花果树后,出现大面 积的桑树、无花果园,天牛便大举集中到这里来。 依相同过程被列为害虫的另一种天牛是葡萄虎天牛。葡萄虎天牛原本只是蛀入野生葡萄枯萎的蔓条,取食 它的组织,但到了春天,蔓条中的幼虫急速发育,只好开始取食未枯死的部分,由于此时正值葡萄萌发新 芽的季节,因而就成了葡萄害虫。 就天牛幼虫而言,无论取食木材或活树,木质部的 80%~90%,都是木质素或纤维素,营养价值不高,因 此幼虫发育十分缓慢,常需一两年才完成幼虫期,至于黄斑天牛、雾社血斑天牛等大型天牛,据推测需要 三、四年。 由于食物的营养价值欠佳,它们需要大量地取食,只要数只幼虫便能把大枝条吃成中空,风微微一吹或手 轻轻一碰,枝条就会折断。 虽说天牛淘汰老衰木, 对森林的更新及营养成分的循环有好处, 但对树本身而言, 尤其是还有生命力的树, 它仍是害虫一族。因此,生长期间的树木面对天牛的攻击,自有一套防御之道,其中最常用的战术为分泌 树脂,把产在树皮下的天牛卵封埋起来,让卵无法孵化。 处于生长期的树,生命力旺盛,树脂分泌量也多,因此,天牛为求自保,向来只选择老树产卵。但道高一 尺魔高一丈,近十多年来在台湾肆虐的松树萎凋病,便是天牛借用线虫突破松树防卫线的好例子。 松斑天牛是一种以高大、老衰期的松树为幼虫栖所的天牛。松树在老衰初期,松脂分泌仍高,犹能影响天 牛卵的孵化及孵化不久幼虫的发育,因此身体带着松材线虫的雌天牛,在产卵前为了补充营养,会飞到较 为突出高大的松树梢上啮食松针,并随意拖着腹端行走,这时寄居在它身上的松材线虫趁机快速地移到被 啮食的食痕处,从此处侵入松树。 侵入后的线虫迅速繁殖,并分泌毒素,使树势衰弱、松脂分泌量降低,而此时正逢松斑天牛的产卵期。在 线虫与天牛幼虫的夹攻下,松树没几天就变黄、落叶,最后整株枯死。 当松斑天牛幼虫完成发育、在树干中化蛹时,排出的二氧化碳会引诱此时已充满在树干内的松材线虫前来 蛹室周围等待。由于线虫只能蠕动,缺乏在树间迁移的能力,松树萎凋枯死后,留在松树里只有死路一条, 唯有利用天牛的飞翔与移动能力,才能延续生命并扩大分布范围。 因此,天牛的蛹羽化后,线虫便移到天牛身上;当天牛飞离去啮食其他松树时,线虫又在另一棵松树干部 繁殖。如此周而复始的共生繁殖,造成大量松树死亡。 超强的体力与耐力 飞行专家 谈到昆虫的活动,最明显的还是飞翔,虽然鸟类、蝙蝠也会飞,不过它们只是将前肢改造为翅膀,昆虫却 是保持原有的 6 只脚,延伸胸部背板,发展出真正的翅膀,世上真正具有翅膀的可说只有昆虫。由翅膀来 扩大生活空间,昆虫才得以建立现在稳固的繁荣地位。 据报道(朱耀沂) ,飞行速度最快的是一种驯鹿蝇(,飞翔时速记录达是 40 公里。 在可信度较高的记录中,另有比驯鹿蝇更厉害的快飞能手,例如胡蜂、牛虻与一些蜻蜓,都有时速 50 公 里以上的飞翔记录。此外,家蝇的 8 公里、凤蝶的 19 公里、蜜蜂的 20 公里、天蛾的 40 公里等,都算是 较可靠的数值。而无霸勾蜓追捕猎物时,瞬间速度竟超过 100 公里/时。 昆虫搏翅而飞,一秒钟的搏翅数比鸟类多很多,虽然也有如凤蝶的每秒仅五六次,但一般而言,搏翅数都 相当惊人,例如蜜蜂每秒搏翅数为 190 次、家蝇 200 次、蚊子 500 次以上,糠蚊超过 1000 次。 昆虫这种小型动物, 如何能做到高频率的搏翅运动, 个中的奥秘值得探索。 原因之一是飞翔用肌肉的特性, 能够把飞翔代谢物迅速分解。 另一个原因在于昆虫的外骨骼,如果昆虫的身体也如鸟类、蝙蝠以内骨骼构成,并利用关节部的滑动来搏 翅,那么随着身体的小型化,所导致的摩擦系数也会跟着增大,体形娇小的昆虫根本不可能做到高频率的 搏翅。 反观昆虫的飞翔,是以肌肉直接连接于外骨骼骨片的内侧,以杠杆原理伸缩,不会受摩擦系数的影响。 至于飞翔距离,常被引用的是持续飞行 9 个小时、从非洲横越大西洋到达西印度群岛的沙漠飞蝗;此外, 欧洲产的姬红蛱蝶,也是从北非、中东地域的越冬场所出发,飞越地中海、阿尔卑斯山脉,经过 3~5 千 公里的大旅行,在五六月间抵达英国南部;该蛱蝶的部分族群甚至还继续飞到苏格兰、冰岛等地。 另一个有名的长距离迁移例子是北美的大桦斑蝶(帝王蝶,),而从近年的调查得知,中国台湾的青斑蝶也 可自台渡海飞到日本。但长距离迁徙并不只是蝗虫、蝴蝶的专利,前一章介绍的粟夜盗、飞虱类,也都是 能做长距离迁徙的昆虫远征军。 虽然蝴蝶类的向北大飞翔,如今已知是秋季往南飞回越冬地的一趟有回程的旅行,但薄翅蜻蜓的长距离群 飞,至今仍是未解之谜。原本生活 在热带、亚热带的薄翅蜻蜓,在夏末、秋初常见于台,但此后它们继 续向北方展开长距离的飞行,有时甚至到达约 2000 公里远的日本北海道,在当地的池塘产卵; 然而到了冬天,水温降到 4℃时,所有的卵、若虫惨遭冻死。就此而言,薄翅蜻蜓长达 2000 公里的大飞行, 根本是趟无谓的不归之旅 二、田径与举重的 再来看昆虫的爬行。虽然独角仙 1 秒钟只能行走 5 厘米,而瓢虫、蚂蚁的秒速只有 1 厘米,但想想,蜗牛 1 分钟也才走 10 厘米呀!黑蜚蠊可算是短跑健将, 能以秒速 50 厘米的速度疾行, 以它约 3 厘米的体长来看, 一秒钟可行走的距离为体长的 15~17 倍。 在哺乳动物中,猎豹是有名的短跑选手,体长(不包括尾部)150 厘米的猎豹以 80 公里的时速奔跑,换算 为秒速大致是 60 米,约是体长的 40 倍。如此看来,蟑螂的短跑速度还是差猎豹一截,不过,它还是有以 5 秒钟跑完 100 米的好记录。 说起蟑螂的短跑,有趣的并不只是速度,起跑之快更值得一谈。蟑螂有一对长长的触角,腹端另有一对叶 片状尾角,这些都是能够感受空气流动的超级感觉器,只要空气有些微流动,就能感受到危险临身,而在 1‰秒内迅速逃离。反观我们人类,从感受刺激到发起行动,需要 l/10 到 1%秒的时间,若和人类身体一 般大的蟑螂赛跑,我们是绝对输的。 谈到昆虫的跳跃、跳远记录,应是蝗虫的 75 厘米,其次是蟋蟀的 60 厘米,另有跳蚤、角蝉的 30 厘米, 属于金花虫的一群叶蚤的 25 厘米,弹尾虫的 20 厘米等,它们都称得上是跳跃能手。 若以身体比例计算,跳蚤一跳可达体长的 200 倍,冠军非它莫属。跳蚤不仅跳得远,也跳得高,一跳可达 33 厘米高,说它是跳远、跳高双料冠军,当之无愧。 在会跳的昆虫中,叩头虫拥有一项傲视群虫的特技。叩头虫的跳跃方式虽说类似武术中的“鲤鱼打挺”,但 这种翻转动作并不使用脚,而是靠前胸后缘伸出的长刺,和它下面凹沟部分肌肉的伸缩作用来完成。就一 只体长仅 1.2 厘米、体重 0.4 克的叩头虫所做的试验,得知它可往上跳 30 厘米;做这种动作,它需要相当 于举起 400 克重物的能量,而在空中数次翻滚,头落地时所承受的能量更高达 2.3 公斤。 但令人惊讶的是,叩头虫落地后不仅没有脑震荡的症状,甚至还可以再跳。当然,跳高运动对叩头虫来说 也很耗体力,在数次的跳高动作之后,休息时间愈来愈长,跳高的高度也逐渐降低。叩头虫的这种举动, 被认为是为了逃避鸟类的啄食,所幸一两次的跳跃,就可逃离敌害的攻击。 再来看拉力的问题。人类能够拉动东西的力量,依个人、场所而异,从可靠的资料来看,人类大致可拉动 相当于自己体重 86%的东西。马被认为是很有力气的动物,过去常被用于拉车,甚至以军马拉大炮,并有 以“马力”形容力气之大的说法。 其实马的拉力出人意外地小,大致只能拉自己体重 50%~85%的东西;相较之下,昆虫的拉力则很惊人, 平均起来,可拉动自己体重 20 倍的东西,这也是因为它们的肌肉有着和哺乳动物完全不同的构造与功能。 昆虫中的拉力冠军应是独角仙,它可拉动比自己重 100 倍的东西,若所在的表面略为粗糙,它甚至可用爪 抓牢地面,再增加两三倍的拉力。至于深山锹形虫、锯齿锹形虫,能拉的重量虽然只有独角仙的一半, 但由于它们的体重大约只有独角仙的三分之一,以体重分级来看,锹型虫才是大力士;此外,蟑螂的拉力 也可和锹形虫相比。 至于蚂蚁,可推动比它重 50 倍的小石头;蜜蜂则可拉动比它重 300 倍的轮上物体,相当于一个人同时拉 动两辆货柜卡车。 三、超忍耐力赛的 无论脊椎动物、无脊椎动物,水都是维持生命不可缺少的。昆虫的体形不算大,体表面积与体积相比,前 者占的比率较大,以不透水的外骨骼盖蔽整个身体,可以减少水分的发散; 另外,昆虫不用肺呼吸,而以气管系统直接把空气送到身体组

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