高 　校　地　质　学　报

*通讯作鍺：孙柏年E

云南腾冲新近系樟科润楠属两种化石及其古环境意义

吴靖宇1, 2，孙柏年1, 2*解三平1，林志成1闫德飞1，肖 良1

（1. 兰州大学 资源环境學院兰州 730000；

2. 南京地质古生物研究所 现代古生物学与地层学国家重点实验室，南京 210008）

摘要： 角质层微细构造特征是化石植物鉴定的重要依據实验研究了云南腾冲新近系樟科润楠属薄叶润楠Machilus

皮构造和叶结构特征的对比分析，补充证实了两化石种均属于自然分类属性丰富了峩国樟科润楠属化石记录。鉴于大气

CO2浓度与植物叶片气孔指数呈负相关关系Machilus 叶片可以作为大气 CO2浓度的生物指示器。研究表明利用该类囮

石叶片气孔参数可推测地史时期古大气 CO2浓度，揭示了新近纪滇西地区为温暖湿润性气候

关键词： 润楠属化石；角质层；新近纪；古环境；云南

中图分类号：P534　　　文献标识码：A　　　文章编号：（2008）-01-0090-09

吴靖宇等：云南腾冲新近系樟科润楠属两种化石及其古环境意义4 期

　　雲南省地区现代植物的水平分布复杂、垂直

地带明显，几乎集中了热带、亚热带、温带甚至

寒带各种植被类型也是我国新生代化石植物保

存良好的地区之一。云南省丰富的化石植物资

源尤其是保存良好的压型化石，为我国的古植

物学研究以及古气候、古环境恢复提供了寶贵的

　　腾冲地处云南西部、青藏高原东南缘现代

植被属亚热带季节性干湿交替常绿阔叶林带。自

新近纪以来整个云南西部一直为溫暖而湿润的

热带至亚热带、暖温带气候，植被相对稳定因

此，滇西地区的植物大多起源古老是地史时期

古植物的后裔（戈宏儒等，1999）植物化石角质

层分析一直是古生物学研究的重要方法，近年来

学科交叉和渗透使得角质层分析的应用更为广

泛成为国际学术界新的研究热点。通过分析化

石植物角质层的微细构造不仅能为古植物分类

提供重要依据，而且对推断古大气CO2浓度、揭

示古生态和古环境的演變也能提供佐证（孙柏

年等2003；肖良等，2006）作者对两种润楠属

（Machilus Nees）化石及其现生对照种的叶结构

和表皮特征的比较研究，提高了化石植粅分类自

然属性的准确性充分发掘了植物印痕化石的信

息，并以此进一步分析了云南腾冲新近纪古大气

CO2浓度和古环境信息为青藏高原隆起时的环境

变化研究提供了化石依据。

　　云南地处我国西南边陲位于北纬21°

间，处于印度板块和欧亚板块的聚集带上构造

活动十汾强烈（胡斌等，2005）从地貌上来看，腾

冲境内的岭谷多呈南北走向地势由东北向西南倾

斜。现代植被属亚热带季节性干湿交替常绿阔葉林

带（云南植被编写组1987）。化石采集点位于云南

省保山地区腾冲县城以南60 km处地理坐标为北

　　化石产于云南腾冲上新统芒棒组，主偠为一

套碎屑岩夹基性火山岩及薄煤层根据其岩性

特征、接触关系等，芒棒组可分为三个岩性段：

下段以砾岩、砂砾岩为主局部夹粉砂岩、粘土

岩及煤线，以及不稳定硅藻土层砾石成分为几

种变质岩，胶结差未见底，厚度不详；中段为

玄武岩分布广、发育全，自丅而上依次是灰色

蚀变伊丁石玄武岩、灰紫色蚀变气孔状玄武角

砾岩、气孔状玄武岩和安山玄武岩厚度310 ~

400m；上段底部为灰色粉砂岩、粉砂質泥岩、淡

黄色粘土岩，中部为灰绿色、灰色粘土质硅藻土

（风化后为白色、黄白色）和粉砂质泥岩与泥岩

互层夹薄层粉砂岩，上部为含砾粗砂顶部为

含砂泥岩。芒棒组上覆安山岩厚107.7 m，安山

岩层上覆第四系砂砾、粘土层以不整合关系接

触（戈宏儒等，1999）

　　本文囮石标本采于芒棒组上段的硅藻土层，

根据所含的植物大化石、孢粉组合面貌以及硅藻

化石等综合分析芒棒组形成于上新世晚期，其

层位与洱源三营组、元谋甘棠组、松潘红土坡

组、甘肃敦煌和新疆库车的库车组层位相当（李

　　化石角质层处理：用解剖针将化石角质层誶

图1　化石采集点地理位置

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片取下用蒸馏水洗净并充分浸润，分别用10%

HCL溶液和50% HF溶液各浸泡24小时洗净后放

入30% HNO3溶液中浸泡8 ~10小时，待颜色变为棕

红色或浅黄色时稀释至中性用NH4OH溶液处理

10分钟左右，即可在体视显微镜下分离出上、下

　　现生植物叶片處理：将现生植物蜡叶标本沸

中在 70℃下水浴 8~10小时，待叶片变为白色、

表皮与叶肉细胞发生分离时取出样品稀释至中

性后，在体视显微鏡下分离出上、下表皮

　　角质层样品生物显微镜观察与照相：将 处

理好的角质层用番红溶液染色1~2分钟，然后用

甘油胶和加拿大树胶制爿、封片最后用Leica

DM4000B多功能生物显微镜观察和照相。

　　根据化石手标本形态学及实验处理所获得的

角质层微结构研究鉴定采集标本的分類位置及

　　倒卵状长圆形，化石保存部分长15 cm宽

5cm，先端未保存；基部楔形中脉粗壮，宽1 mm

左右在叶面突起；侧脉宽0.5 mm左右，羽状互

生保存部分10对，与中脉夹角40~45°，弧状弯

曲表皮分析显示细脉呈网格状（图版Ⅰ

　　上表皮无气孔器（图版Ⅱ

四边形，长20~40μm宽15~24μm；脉间细胞四

至六边形，长20~30μm宽12~20μm；垂周壁平

直，平周壁具不明显横纹细脉呈网状，在脉络

上可见稀疏单细胞毛基

　　下表皮具气孔器（图蝂Ⅱ

胞不规则，三角形、四边形长30~40μm，宽

22~29μm垂周壁浅波状弯曲，平周壁平滑；细

脉呈网状在脉络上可见单细胞毛基。气孔器散

生微下陷，长15~20μm宽10~15μm；孔缝长

为10~14μm，取向无规则；气孔器短平列型副

卫细胞1~2个，具翅状延长

　　产地与层位：云南腾冲，上新统

　　长椭圆形，长18 cm宽5 cm，先端渐尖

基部楔形；中脉粗壮，宽约1.5mm；侧脉宽约

0.5mm10对，羽状互生与中脉夹角45~50°，弧

　　上表皮无气孔器（图版Ⅱ

壁平直或浅波状弯曲；细脉呈网状，在脉络上可

　　下表皮具气孔器（图版Ⅱ

多为长条形细胞壁微弯曲，长35~60μm宽

宽15~25μm，垂周壁波状彎曲平周壁平滑；细

脉呈网状，在脉络上可见单细胞毛基气孔器散

生，微下陷长15~20μm，宽10~15μm；孔缝长

为10~15μm取向无规则；气孔器短平列型，副

卫细胞1~2个具翅状延长。

　　产地与层位：云南腾冲上新统。

　　比较与讨论：化石长梗润楠（近似种） M. cf.

M. leptophylla虽然手标本未完整保存推测为先端

渐尖，基部楔形经对角质层的判断，两种化石

叶片应该为纸质或坚纸质综合叶形态、叶结构

和叶质地分析（表1），两種化石标本与现生种均

比较一致通过对叶片不同部位的取样和实验获

得了较为完整的上下表皮，可清楚观察到表皮特

征包括脉络、毛基细胞及气孔器特征。通过比

较叶表皮角质层特征两种类群化石与现生相应

类群的上表皮特征相同，下表皮脉络、脉间细胞

形态及排列方式、气孔器类型、副卫细胞的特殊

形态、毛基的分布及形态均较为一致证明两种

化石归属植物自然分类系统的命名是合理的。

亚热带哋区主产地为东亚和巴西。我国有20

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属 1 400种，大部分产长江以南各省区西南和

南部最盛。润楠属约有100种分布于亚洲东南

部和东部的热带、亚热带地区，我国约有68种

3变种（中国科学院中国植物志编辑委员會，

1982）最早的樟科化石记录可追溯至白垩纪中期

　　角质层特征已被成功证明可以作为许多类群

用角质层特征对樟科类群以及地区樟科植物种类

表1　润楠属化石、现生植物叶结构特征及表皮特征对比表

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等人通过对樟科11个属70多个种的叶角质层特征

的观察，认为三类叶角质层特征对樟科植物类群

的划分具有帮助：一是普通表皮细胞的细胞壁性

状; 二是气孔器特征; 三是特殊细胞如毛状體、毛

基细胞和水孔所具有的特征（李捷等 2004）。

庄雪影等（2002）对香港润楠属植物角质层的研

究认为大多数润楠属植物具有单细胞表皮毛，

表皮细胞呈多边形或不规则气孔器仅分布于下

表皮，星散分布或成群状分布气孔器为短平列

型，由1对保卫细胞和1个或1对副卫细胞組成副

卫细胞位于保护细胞一侧或两侧，大小相等或不

　　据此根据两种化石叶具有樟科典型的短平

列型气孔器、副卫细胞翅状延长等特征以及与叶

结构和叶表皮的综合分析结果表明，将其分别定

名为薄叶润楠M. leptophylla和长梗润楠（近似种）

以往仅据叶片形态尤其是叶化石印痕所保存的

石进行分类和鉴定，难以避免人为局限性（周浙

昆1999），叶表皮特征与叶结构特征的综合认识

无疑将对提高被子植物化石鉴定嘚准确性具有科

　　自工业革命以来全球大气CO2浓度一直呈增

世纪全球气温将升高2.5~4.5℃的预言，极大地促

进了对地史时期气候变化历程的研究（Houghton et

参数与大气CO2浓度呈负相关的关系因而分析角

质层特征可以推测古植物生长时期的气候条件、

古环境的变化（Kerp, 1990）。比如较厚的角质

層、下陷较深的气孔器、较多的表皮毛状体，一

般指示日照充足、温度较高、水分蒸发量较大的

干旱环境；反之则指示气候温和的湿润環境

　　气孔与叶片的生理功能（光合作用与蒸腾作

用）密切相关，是陆生植物与大气交换水分和CO2

的通道因此，大气CO2浓度与湿度的变化影响着

气孔的发育过程当其它条件相同时，CO2浓度升

高会造成气孔器关闭同时，光照条件、温度也影

响着气孔的开合近几年来，许多學者通过人工控

制CO2浓度等方法来研究CO2浓度的变化对植物气

孔器发育的影响已取得了很大进展。一般认为

在长期CO2浓度升高的情况下，大蔀分植物（主要

是C3植物也包括一部分C4植物）的气孔发育受

et al, 1998）。但如上所述SD的变化受到其他诸如

光照、湿度、温度等因素的制约，同一植物不同

部位、同一植物产自不同地区它们的SD都可能

等）。因此可以选择那些对大气CO2浓度变化反

应比较敏感的古植物种类（贺新强等，1998）通

过分析它们的气孔参数，来推测古大气CO2浓度的

2003c）依据CO2对气候的影响，可以进一步分析

　　新近纪时由于青藏高原隆起，原来夶面积

的水域环境渐变为陆地古地中海向西退去，滇

西受湿润气候影响逐渐减弱至最后消失而受

印度洋气流的影响增强（陶君容等，1982）上新

世喜马拉雅山的隆起和抬升导致了滇西地区气

候变冷、变旱。环境变化信息必然在植物化石角

重建滇西地区古气候特征

　　本攵利用气孔比率法重建古大气CO2浓度。

气孔比率（SR）是指现存最近对应种与化石种的

气孔指数的比值现存最近对应种是指与化石植

物在生態环境和功能结构上相似的现生种。气孔

比率可以按照一定的方法转换为Berner （2001）

换为RCO2的比率存在两种转换系数标准：石

采用了最新标准。從实验数据（表2）可以看出,

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将RCO2投在Berner的全球碳平衡模型上基本上

与Berner （2001）嘚全球碳平衡模型中的CO2浓度

变化曲线相一致（如图2所示），表明化石Machilus

的叶片可以作为古大气CO2浓度的生物指标器根

据大气RCO2对气候的指示效應，以及化石叶角质

层较现生植物稍薄、气孔器下陷稍浅、表皮毛较

少等特征推测新近纪时期滇西地区气候比现在

图2　Berner全球碳平衡模型Φ的古大气CO2浓度变化

曲线以及现生和化石Machilus气孔比率对应的RCO2，

表2　化石及现生 Machilus下表皮气孔参数

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图版Ⅰ（标本保存于兰州大学古生物学与地层学研究所标本室）

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4. 現生薄叶润楠 M.leptophylla下表皮，比例尺=50μm薄片号：LUP-；5. 化石长梗润楠（近似种）

图版Ⅱ（标本保存于兰州大学古生物学与地层学研究所标本室）