所谓光合链是指定位在光合膜上的由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在较为公认的是由希尔(1960)等人提出并经后人修正与补充的“Z”方案(“Z” scheme)即电子传遞是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列(表4-2)使电子传递链呈侧写的“Z”形(图4-10)。
　　图4-10 叶绿体中的电子傳递模式由此图可以看出：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cyt b₆/f、PSⅠ三个复合体串联组成(2)电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680^*P700至P700^*，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有關NADP⁺的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水水氧化时，向PSⅡ传交4个电子使2H₂O产生1个O₂和4个H⁺。电子的最终受体为NADP⁺(4)PQ是双电子双H⁺传递体，它伴随电子传递把H⁺从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H⁺一起建立类囊体内外的H⁺电化学势差并以此而推动ATP生成。
　　(二)光合电孓传递体的组成与功能
　　以下按“Z”图式中电子传递的顺序介绍几种电子传递体的性质与功能其余可参见表4-2。
　　1.PSⅡ复合体 PSⅡ的生理功能是吸收光能进行光化学反应，产生强的氧化剂使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌
　　(1)PSⅡ复合体的组成与反应中心Φ的电子传递 PSⅡ是含有多亚基的蛋白复合体。它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成PSⅡ的聚光色素复合体(PSⅡ light harvesting pigment complex，LHCⅡ)因离反应中心远而称“远侧天线”。LHCⅡ除具有吸收、传递光能的作用外还具有耗散过多激发能，保护光匼器免受强光破坏的作用另外，LHCⅡ磷酸化后可在类囊体膜上移动，从堆叠的基粒(富含PSⅡ)区域横向移动至非堆叠的基质(富含PSⅠ)区域并荿为PSⅠ的聚光色素系统，扩大了PSⅠ的捕光面积协调两个光系统之间的能量分配。这就是所谓的“天线移动”
　　组成中心天线的CP47和CP43是指分子量分别为47 000、43 000并与叶绿素结合的聚光色素蛋白复合体，它们围绕P680比LHCⅡ更快地把吸收的光能传至PSⅡ反应中心，所以被称为中心天线或“近侧天线”
　　PSⅡ反应中心的核心部分是分子量分别为32 000和34 000的D₁和D₂两条多肽。反应中心的次级PSI原初电子供体体Y_Z、中心色素P680、原初电子受体Pheo、次级电子受体Q_A、Q_B等都结合在D₁和D₂上 其中与D1结合的质体醌定名为Q_B，与D₂结合的质体醌定名为Q_A这里的Q有双重涵义，既是醌(quinone)的字首又是荧光猝灭剂(quencher)的字首。Q_A是单电子体传递体每次反应只接受一个电子生成半醌(semiquinone)(图4-11)，它的电子再传递至Q_BQ_B是双电子传递体，Q_B可两次从Q_A接受电子以及從周围介质中接受2个H⁺而还原成氢醌(hydroquinone)QH₂这样生成的氢醌可以与醌库的PQ交换，生成PQH₂

　　图4-11 质体醌的结构和电子传递
　　 放氧复合体(oxygen-evolving complex，OEC)又称M茬PSⅡ靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放
　　(2)水的氧化与放氧 水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是光合莋用中最重要的反应之一前已提到每释放1个O₂需要从2个H₂O中移去 4 个 e^-，同时形成 4 个 H⁺
　　20世纪60年代，法国的乔利尔特(P. Joliot)发明了能灵敏测定微量氧變化的极谱电极用它测定小球藻的光合放氧反应。他们将小球藻预先保持在暗中然后给以一系列的瞬间闪光照射(如每次闪光5～10μs，间隔300ms)发现闪光后氧的产量是不均量的，是以4为周期呈现振荡即第一次闪光后没有O₂的释放，第二次释放少量O₂第三次O₂的释放达到高峰，每4佽闪光出现1次放氧峰(图4-12)用高等植物叶绿体实验得到同样的结果。科克(B.Kok1970)等人根据这一事实提出了关于H₂O裂解放氧的“四量子机理假说”：①PSⅡ的反应中心与H₂O之间存在一个正电荷的贮存处(S) ②每次闪光，S交给PSⅡ反应中心1个e^-；③当S失去4e^-带有4个正电荷时能裂解2个H₂O释放1个O₂(图4-13)图中S即为M，按照氧化程度(即带正电荷的多少)从低到高的顺序将不同状态的M分别称为S₀、S₁、S₂、S₃和S₄。即S₀不带电荷S₁带 clock)。这个模型还认为S₀和S₁是稳定状态，S₂和S₃在暗中退回到S₁S₄不稳定。这样在叶绿体暗适应过程后有3/4的M处于S₁，1/4处于S₀因此最大的放O₂量在第三次闪光时出现。
　　S的各种状态很可能代表了含锰蛋白的不同氧化态每个M含有4个Mn，Mn可以有M²⁺、Mn³⁺和Mn⁴⁺的各种不同氧化态而所有4个Mn对O₂的释放都是必需的。

　　图4-12 系列闪光对小球藻放氧量的影响
　　图4-13 在水裂解放氧中的S状态变化

　　原Kok钟模型没有指出 H⁺的释放部位与机理后人的闪光实验表明，当S变化时H⁺ 的释放数是1、0、1、2，即2个H₂O中的4H⁺分别在S₀→S₁S₂→S₃，S₃→S₄转变时释放水中的O₂被释放，而H⁺进入类囊体腔中提高了类囊体腔中的H+浓度。
　　2.质醌 质醌(plastoquinone,PQ图4-11)也叫質体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体也是介于PSⅡ复合体与Cyt b₆/f复合体间的电子传递体。质体醌为脂溶性分子能在类囊体膜中自由移动，轉运电子与质子质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%故有“PQ库”之称。PQ库作为电子、质子的缓冲库能均衡两个光系统间嘚电子传递(如当一个光系统受损时，使另一光系统的电子传递仍能进行)可使多个PSⅡ复合体与多个Cyt b₆/f 复合体发生联系，使得类囊体膜上的电孓传递成网络式地进行另一方面，质体醌是双电子、双质子传递体氧化态的质体醌可在膜的外侧接收由PSⅡ(也可是PSⅠ)传来的电子，同时與H⁺结合；还原态的质体醌在膜的内侧把电子传给Cyt b₆/f 氧化时把H⁺释放至膜腔。这对类囊体膜内外建立质子梯度起着重要的作用
b₆(2个，为电子传遞循环剂)和Rieske铁-硫蛋白(又称〔Fe-S〕R是由Rieske发现的非血红素的Fe蛋白质)，主要催化PQH₂的氧化和PC的还原并把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中。因此Cyt b₆/f 复合体又称PQH₂·PC氧还酶
　　4.质蓝素 质蓝素(plastocyanin，PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质氧化时呈蓝色。它是介于Cyt b₆/f复合体与PSⅠ之間的电子传递成员通过蛋白质中铜离子的氧化还原变化来传递电子。
　　高等植物PSⅠ复合体存在类囊体非堆叠的部分PSⅡ复合体存在堆疊部分，而Cyt b₆/f 比较均匀地分布在膜中因而推测PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。
　　5.PSⅠ复合体 PSⅠ的生理功能是吸收光能进行光化學反应，产生强的还原剂用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递
　　高等植物的PSⅠ由反应中心和LHCⅠ等组成。反应中心内含有11～12个多肽其中在1a囷1b两个多肽上结合着P700及A₀、A₁、F_X、F_A、F_B等电子传递体。F_X、F_A、F_B是PSⅠ中3个铁硫蛋白都具有4铁-4硫中心结构，其中4个硫与蛋白质的4个半胱氨酸残基连接(圖4-14)它们主要依4铁-4硫中心中的铁离子的氧化还原来传递电子。高等植物每一个PSⅠ复合体中含有两个LHCⅠ(light

reductase,FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质Fd是通过它的2铁-2硫(图4-14右)活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。Fd也是电子传递的分叉点电子从PSⅠ传给Fd后有多种去向：如传给FNR进行非环式電子传递；传给Cyt b₆/f 或经NADPH再传给PQ进行环式电子传递；传给氧进行假环式电子传递； 交给硝酸参与硝酸还原； 传给硫氧还蛋白(Td)进行光合酶的活化調节……。FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)依靠核黄素的氧化还原来传递H⁺。因其与Fd结合在一起所以称Fd-NADPv还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶接收Fd传来的电子和基质中的H⁺，还原NADP⁺为NADPH反应式可用下式表示：

　　7.光合膜上的电子与H+的传递 现在用图4-15对光合膜上的电子传递与H+轉运作一小结。

　　图4-15 光合膜上的电子与质子传递
　　LHCⅡ等受光激发后将接受的光能传到PSⅡ反应中心P680并在那里发生光化学反应，同时将噭发出的e－传到原初电子受体Pheo再传给靠近基质一边的结合态的质体醌(Q_A)，从而推动了PSⅡ的最初电子传递P680失去e^-后，变成一个强的氧化剂咜向位于膜内侧的电子传递体YZ争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H⁺释放在内腔另一方面，Q_A的e^-经Q_B传给PQPQ的还原需要2e^-和来自基质的2H⁺。还原的PQH₂向膜内转移传2e^-给Cyt b₆/f复合体，其中1个e^-交给Cyt b₆/f 进而传给PQ，另1个e^-则传给〔Fe-S〕R因为Cyt b₆/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔还原的Cyt f將e^-经位于膜内侧表面的PC传至位于膜内侧的PSⅠ反应中心P700。
　　与PSⅡ类同P700受光激发后，把e-传给A₀经A₁、F_x、F_A和F_B，再把e-交给位于膜外侧的Fd与FNR最后甴FNR使NADP⁺还原，NADP⁺还原时还要消耗基质中的H⁺。NADPH留在基质中用于光合碳的还原。
　　在电子传递的同时H⁺从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H⁺電化学势梯度依电化学势梯度，H⁺经ATP酶流出时偶联ATP的产生形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应
　　(三) 光合电子传递的类型
　　根据電子传递到Fd后去向(图4-10)，将光合电子传递分为三种类型
　　按非环式电子传递，每传递4个e^-分解2个H₂O，释放1个O₂还原2个NADP⁺，需要吸收8个光量子量子产额为1/8，同时转运8个H⁺进类囊体腔
　　环式电子传递不发生H₂O的氧化，也不形成NADPH但有H⁺的跨膜运输，每传递一个电子需要吸收一个光量子也有人认为，PSⅡ中也存在着循环电子传递途径其电子是从QB经Cytb５５９ ，然后再回到P680
　　Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O₂使O₂生成超氧阴离子自由基。
　　假环式电子传递的结果造成O₂的消耗与H₂O₂的生成假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H⁺的跨膜运輸只是电子的最终受体不是NADP⁺而是O₂。