&&&&人体内物质代谢和能量代谢是维持生命活动、保证身体运动的基础，是运动人体科学研究的核心问题。糖、脂肪和蛋白质是人体内的三大能源物质，它们在体内的分解氧化可以释放大量的能量，合成人体生命活动所需的直接能量 ATP 。 本章将介绍糖、脂肪和蛋白质三大能源物质在体内分解代谢的一般过程及其运动时人体物质代谢和能量代谢的 特点，为学习运动生理学奠定基础。
&&&&人体生命活动是一个消耗能量的过程，而肌肉运动又是消耗能量最多一种活动形式。运动时，人体不能直接利用太阳能、电能等各种物理形式的能量，只能直接利用储存在高能化合物三磷酸腺苷 (adenosine triphosphate ,ATP) 分子中蕴藏的化学能，与此同时糖、脂肪和蛋白质则可通过各自的分解代谢，将储存在分子内部的化学能逐渐地释放出来，并使部分能量转移和储存到 ATP 分之中，以保证 ATP 供能的持续性。
第一节 肌肉活动的能量来源
<p &&&&人体内的肌肉分为骨骼肌、心肌、平滑肌三类，本章所讲肌肉活动是指骨骼肌而言，它约占人体总重量的 35% ～ 45% 。肌肉活动时的能量代谢是复杂的，其能量输出形式是多样的；全身的肌肉从局部到整体、从轻微到剧烈，其能量代谢都会发生巨大变化。本节着重介绍肌肉活动时能量的来源等内容。
一、能量的直接来源―― ATP (adenosine triphosphate,ATP)
&&&&生物体从单细胞的低等生物到多细胞的高等生物以及人体，其体内的一切生命活动的能量都直接来源于 ATP 。肌肉的收缩活动也是如此。 ATP 是一种存在于细胞内（胞浆和核浆内 ）、由 自身合成并可迅速分解被直接利用的一种自由存在的化学能形式。它由一个大分子的腺苷和三个磷酸根组成，故称腺苷三磷酸。在 ATP 分子结构中的三个磷酸根之间的结合键中蕴藏着大量的化学能。因它比一般化学结合键（如共价键等）带有更多的能量，故称为高能磷酸键，用“～”符号表示 （ A ― P ～ P ～ P ） 。 每克分子 ATP 末端键断裂时，可释放出自由能 29.3 ～ 50.2KJ （ 7 ～ 12Kcal ）。
（一） ATP 的分解－放能
<p &&&&ATP 的分解放能，实际上是被酶断开末端高能磷酸键，水解成 ADP 和 Pi 并释放出能量被人体直接利用的过程，以实现各种生理功能。 即：
ATP → ATP 酶
→ ADP ＋ Pi ＋ 能
&&&&肌肉收缩就是利用肌细胞内 ATP 分解释放出的能量供肌肉收缩克服阻力来做功，以实现化学能向机械能的转化。目前肯定的是，这种能量转化的部位就在肌球蛋白横桥与肌动蛋白的结合位点，至于这种能量转化的确切机理虽有一定研究，但还不十分清楚。 即：
肌球蛋白 + 肌动蛋白 + ATP ← Ca +2 → 肌动球蛋白 + ADP + Pi + 能
（肌肉舒张，吸能恢复状态）← →（肌肉收缩，放能消耗状态）
（二） ATP 的再合成―吸能
&&&&一般认为， ATP 在细胞内的含量一是有限，二是稳定，呈动态平衡之势。如果以最大功率输出仅能维持 2 秒左右。因此， ATP 必须是边分解边合成，以保证生命活动能量供应的连续性。 即： ATP ← ATP 酶
← ADP ＋ Pi ＋ 能
&&&&ATP 在细胞内的再合成实际上是 ADP 与 Pi 再连接，是一个磷酸化的吸能过程。被吸收的能量只能利用食物中的糖、脂肪、蛋白质，在 细胞内的 中间代谢过程中从无氧或有氧的分解方式中获得。无氧分解只有糖，它是在胞浆内以底物水平磷酸化进行的；而有氧分解主要是在线粒体内以氧化磷酸化进行的。线粒体是细胞有氧氧化生成能量的主要场所。其主要功能是把三大营养物氧化分解脱下的氢，通过递氢体或递电子体系逐步传递给氧而化合成 H 2 O ，并生成大量 ATP 。此过程是逐步氧化、逐步释放出能量，来使 ADP 磷酸化而形成 ATP 的，这一磷酸化因最终是与 O 2 化合实现的，故称之为氧化磷酸化。其生理意义是在氧化还原反应进行中所释放出的能量不至于全部转化为热能散发，而有相当一部分以形成高能磷酸键的形式储存在 ATP 分子中，这是体内能量生成的主要方式。
&&&&在复杂的中间代谢的总过程中，约有能量的 40% 以化学能的形式转移到 ATP 分子结构中，另外约有 60% 以热能的形式维持代谢环境的正常体温，最终都要散发出体外。
（三） ATP 分解与再合成的关系
&&&&ATP 在生物体内的作用可形象地比喻是能量转化与传递的“载体”或“通货”。 ATP 就像是一个充足了电可直接利用的蓄电池；而 ADP 像是一个放了电的蓄电池，为了能再使用，必须给它再充电。 ATP 的分解与再合成，即高能键的断裂与再连接在活的细胞内是永不停止地进行着，其速率的快慢随代谢的需要而变化。运动中当 ATP 再合成速率下降时，表明能量供应受阻，意味着疲劳开始出现。生物体内的能量代谢即能量的释放、转移和利用等过程是以 ATP 为中心进行的。
二、能量的间接来源―― 糖、脂肪、蛋白质
&&&&食物中的 营养物质包括糖、脂肪、蛋白质、无机盐、维生素、水、膳食纤维等七大类，其中只有糖、脂肪、蛋白质是能源物质。这些物质经过消化吸收后，通过血液来运输到各组织细胞内参与其中间代谢过程。在此简要介绍食物的消化与吸收及糖、脂肪、蛋白质 的分解代谢供能及主要特征等。
（一）食物的消化与吸收
1 、 消化（ Digestion ）
（ 1 ） 消化的概念： 消化是指食物在消化道中被分解的过程。消化的方式有机械性消化和化学性消化两种，机械性消化是通过消化道肌肉收缩活动将食物磨碎并与消化液充分混合，还将食物不断向消化道远端推送的过程。而化学性消化则是通过消化腺分泌的消化液中的各种消化酶，将大分子物质（如糖、脂肪及蛋白质）分解为小分子物质的过程。机械性消化与化学性消化同步进行，相辅相成。
（ 2 ） 消化过程： 营养物质的消化分解过程是从口腔开始的，由于营养物质在消化管道各部位停留的时间不同、消化道各部位产生的消化液成分与量的不同，以及消化道各部位机械运动程度的不同，致使营养物质在消化道不同部位的消化程度是不一样的。 ( 图 1-2)
① 口腔内的消化。 食物在口腔内，经咀嚼肌运动被牙齿磨碎并与唾液充分混合形成食团，便于吞咽。从吞咽到食团入胃约需 6 ～ 8 秒，一般不超过 15 秒。因食物在口腔内停留时间短，唾液的化学性消化能力弱，所以仅有少量淀粉在唾液淀粉酶的作用下，降解为麦芽糖。口腔内的消化是以机械性消化为主。
② 胃内的消化。 食物入胃后，借胃壁运动与胃液混合，继续进行机械性消化和化学性消化。胃液是无色酸性液体， pH 为 0.9 ～ 1.5 。正常人胃液分泌量为 1.5 ～ 2.5L ? d － 1 。胃液中完成化学性消化的主要成分是盐酸和胃蛋白酶。盐酸不仅为胃蛋白酶提供酸性环境，而且在进入小肠后能引起促胰液素分泌，从而促进胰液、胆汁和小肠液的分泌。胃蛋白酶原在适宜酸性环境下被激活为胃蛋白酶，它能将蛋白质降解为蛋白 月示 、 蛋白胨及少量多肽。胃液分泌是通过神经和体液因素调节的，进食是胃液分泌的自然刺激。胃的机械性消化包括胃容受性舒张和胃蠕动两种，胃容受性舒张可使胃容量由空腹时的 50ml 增加到进食后的 1.5L ，以容受和暂时储存食物的功能。食物入胃后 5 分钟，胃蠕动即开始。胃蠕动有利于食物与胃液混合、搅拌和粉碎食物等功能。食物由胃进入小肠的过程称胃排空。胃排空速度依食物的不同而异。通常稀的、流体食物比稠的或固体食物排空快；颗粒小的食物比大块食物排空快。三类主要食物中，糖类排空最快，蛋白质其次，脂肪类最慢，混合性质的食物由胃完全排空约需 4 ～ 6 小时。
③ 小肠内的消化。 小肠内的消化是整个消化过程中最重要的阶段。主要消化液是胰液、胆汁和小肠液。 胰液是 由胰腺分泌的消化液，它是小肠内具有很强消化能力的消化液。胰液无色，显碱性， pH 值为 7.8 ～ 8.4 。正常人分泌量为 1 ～ 2L ? d － 1 。在非消化期，胰液几乎不分泌或很少分泌。进食后胰液分泌即开始。所以食物是兴奋胰腺的自然因素。 胆汁由 肝脏分泌，其成分很复杂，其中胆盐是参与消化吸收的主要成分。胆盐能乳化脂肪，增加脂肪酶的作用面积，使其分解脂肪的作用加速。 小肠液 为弱碱性液体， pH 值为 7.6 。正常人分泌量变动范围很大，通常为 1 ～ 3L ? d － 1 。小肠液渗透压与血浆相等，大量的小肠液可以稀释消化产物，使其渗透压下降，有利于吸收的进行。真正由小肠腺分泌的酶很少，主要是肠致活酶，它可激活胰蛋白酶原，促进蛋白质的消化。小肠本身对食物的消化是以一种特殊的方式进行的，即在小肠上皮细胞内进行。上皮细胞内含有多种消化酶，如肽酶可将多肽分解为氨基酸、麦芽糖酶将麦芽糖分解为葡萄糖等。这些酶可随脱落的肠上皮细胞进入肠腔内，但它们对小肠内消化并不起作用。 小肠的机械性消化有三种：一是小肠紧张性收缩，它能加速内容物的混合及转运；二是分节运动，它 是一种以环形肌为主的节律性收缩和舒张运动，能促使食糜与消化液充分混合，并挤压肠壁有助于血液及淋巴液回流；三是小肠蠕动，它能将内容物向下推送。食物在小肠内停留的时间随其性质而变化于 3 ～ 8 小时范围内。
④ 大肠内的消化 。大肠没有复杂的消化活动。其主要机能在于吸收一定的水分，同时为消化后的残余物质提供暂时储存的场所。大肠液的主要作用是其中的黏液蛋白，它对肠粘膜有保护作用和润滑粪便的作用。食物残渣进入大肠后，靠大肠的机械性运动将内容物向下推送，最终通过排便反射将粪便排出体外。 &
2 、吸收（ Absorption ）
（ 1 ） 吸收的概念： 是指食物中的某些成分或消化后的产物通过小肠上皮细胞进入血液或淋巴液的过程。消化得充分与否是吸收质量的重要前提。
（ 2 ） 吸收的部位： &&&&消化道各部位的吸收能力和吸收速度是不同的，这主要取决于消化道各部位的组织结构、食物被消化的程度及停留时间。食物在口腔和食道内基本上不被吸收；胃可吸收酒精和少量水分；大肠主要吸收盐类和剩余水分；营养物质吸收的主要部位是小肠（图 1-3 ），这与 小肠的结构与机能特点有关： ①小肠具有巨大的吸收面积和 相适应的结构。 人的小肠长度约 4m ，其黏膜具有环形皱褶，并拥有大量的绒毛，绒毛上的每一柱状上皮细胞的顶端约有 1700 条微绒毛。由于环状皱褶、绒毛及微绒毛的存在，小肠的吸收面积比同样长短的简单圆筒的面积增加 600 倍，可达 200m 2 左右（图 1-4 ）。另外，绒毛内有丰富的毛细血管和淋巴管，这些都是营养物质吸收必经的通路（图 1-5 ）。 ②食物在小肠内移动得慢且停留时间长。 食物在小肠停留的时间随食物的性质而有不同，脂肪停留时间最长。 ③食物在小肠内基本完成了最终的消化过程。
（二）糖代谢（ Carbohydrate metabolism ）
&&&&糖是机体最主要，来源最经济，供能又快速的能源物质。 1g 糖在体内彻底氧化可产生 17.17KJ(4.1Kcal) 热能。机体正常情况下有 60 ％的热能由糖来提供。运动时糖供能的比例更大、更重要。
1 、糖在体内的存在形式
&&&&糖在体内的存在形式 主要有两种：一种是以糖原 (Glycogen) 的形式存在于组织细胞浆内，主要有肝细胞中的肝糖原和肌细胞中的肌糖原；另一种是以葡萄糖 (Glucose) 的形式存在于血液中，称为血糖。正常生理情况下，血糖浓度随进食、肌肉活动等情况而有波动；但空腹时，血糖的浓度较为稳定，约为 80 ～ 120 mg ? 100ml -1 。
&&&&血糖浓度动态平衡的维持有赖于体内神经体液因素的调节。胰岛素能促进组织细胞摄取葡萄糖使血糖水平降低；而胰高血糖素、肾上腺皮质激素和生长素等能促进肝糖原分解为葡萄糖，并释放进入血液，使血糖升高。肝脏通过肝糖原的合成与分解在血糖相对稳定的调节中起着关键性作用。
2 、 糖的分解供能
&&&&糖作为能源物质优于脂肪和蛋白质。其主要特点是：在满足不同强度运动时，既可以有氧分解供能也可以无氧分解供能，在参与供能时动员快、消耗的氧量少、能量产生的效率高。因此，糖是肌肉活动时最重要的能源物质。
（ 1 ）糖的有氧分解 : 葡萄糖或糖原在有氧条件下，最终氧化成 CO 2 和 H 2 O ，并生成 ATP 的过程称为糖的有氧分解。此时 1 分子的糖原或葡萄糖可生成 39 ～ 38 分子的 ATP ，糖分子结构中的总热能几乎可以全部被利用，但产能速率较低。该反应主要在线粒体中进行，反应简式如下：
糖原→葡萄糖 --- →丙酮酸→乙酰辅酶 A →三羧酸循环＋ O 2 → CO 2 ＋ H 2 O ＋ ATP
在正常情况下，有氧氧化是糖分解供能的主要方式。
（ 2 ）糖的无氧分解 : 葡萄糖或糖原在不需要氧的情况下分解生成乳酸并释放能量生成 ATP 的过程称为糖的无氧分解或酵解。此反应过程是在胞浆中进行，其反应简式如下：
糖原→葡萄糖 ----- →丙酮酸→乳酸＋ ATP
&&&&糖无氧酵解时， 1 分子的糖原或葡萄糖可产生 3 ～ 2 分子的 ATP ，可利用的热能不到糖分子结构中总热能的 5 ％，能量利用率很低，但产能速率很高。其意义在于满足剧烈运动时快速供能的短时间需要。
3 、 糖的储备与运动能力
&&&&研究表明，运动性疲劳或过度性训练的原因之一是体内肌糖原储量的耗竭，所以在大于 1 小时的运动中适量补充糖，可通过提高血糖水平、增加运动中糖的氧化供能、节约肌糖原的损耗、减少脂肪酸和蛋白质的供能比例，可使运动的耐受时间延长，延缓疲劳发生，提高运动能力。正常情况下，肌糖原储量较为稳定，一次性大量摄入糖并不能有效地增加肌糖原的储备。只有高糖膳食和耐力运动结合起来，既促进了肌糖原消耗，又进行随后的肌糖原超量补偿，才能使肌糖原储备适度增加。优秀耐力运动员肌糖原储量可达 700g 。在剧烈运动的过程中，肝糖原对维持血糖水平还有特殊的意义。血糖一旦进入肌肉合成肌糖原后，就不能再扩散出细胞。所以在力竭性运动时，活动的肌肉是不能利用不活动肌肉中的葡萄糖或肌糖原的。只有肝糖原分解为葡萄糖进入血液，通过血液循环再供给活动的肌肉持续的能量供给。所以增加肝糖原和肌糖原的储备有利于提高运动能力。合理膳食与适宜运动训练相结合是提高机体糖原储备的有效途径。
（三） 脂肪代谢（ Fat metabolism ）
&&&&脂肪是一种含能量最多的营养物质。 1g 脂肪在体内彻底氧化可产生 38.94KJ(9.3Kcal) 热能，约是氧化同量糖和蛋白质的二倍多。人体内脂肪储量很大，是长时间肌肉运动的重要能源。此外，脂肪还是 构建细胞的组成成分 ，能 促进脂溶性维生素的吸收和利用，对 内脏和机体起着保护垫和热垫的作用。
1 ． 脂肪的储存与动员
&&&&脂肪细胞可摄取血液中过多的自由脂肪酸（ FFA ），并与甘油结合形成甘油三酯储存起来，这称为脂肪储存。当血液 FFA 水平下降时，储存在脂肪细胞内的脂肪在激素敏感脂肪酶的作用下，逐步分解为脂肪酸和甘油，释放入血，以供给其他组织氧化利用，此过程称为脂肪动员。过去认为脂肪细胞的代谢不活跃。实际上，脂肪细胞的代谢十分活跃。脂肪细胞代谢的生理意义在于：一方面，当体内能量来源充足时，可使能量以脂肪的形式储存在脂肪细胞中；另一方面，脂肪细胞中积蓄的脂肪在饥饿状态下或糖供能不足时，经激素敏感脂肪酶催化分解为脂肪酸和甘油释放入血，供给机体其他组织能量。正常情况下，脂肪细胞中的脂肪合成与脂肪分解的代谢保持动态平衡。若脂肪合成大于脂肪分解，则人体就会发生肥胖。
2 ．脂肪的氧化分解供能
&&&&体内脂肪首先通过脂肪动员，分解为甘油和脂肪酸。甘油经系列反应步骤，可循糖代谢途径氧化，由于肌肉内缺乏磷酸甘油激酶，故甘油直接为肌肉供能的意义不大。脂肪酸进入细胞后，在线粒体外膜被活化、经肉碱转运至内膜、再经 β 氧化逐步生成 乙酰辅酶 A ，之后经三羧酸循环逐步 释放出大量能量供 ADP 再合成 ATP 。此过程是 脂肪氧化分解供能的主要途径（必须有氧参与）。 反应简式如下：
&&&&除脑组织外，大多数组织都有氧化脂肪酸的能力，尤以肝脏和肌肉最为活跃。脂肪酸在肌肉中能彻底氧化为 CO 2 和 H 2 O ；而在肝脏中氧化很不彻底，生成一些中间产物称为酮体。酮体较易透过血脑屏障和静息肌肉的毛细血管壁，在长期饥饿、长时间耐力运动或应激情况下，脂肪动员加速，肝内酮体生成与输出增多，骨骼肌等组织对酮体的氧化利用加速，可减弱骨骼肌等组织对葡萄糖的摄取和利用，使血糖充分供给大脑，这对于维持机体工作能力具有重要意义。
3 ．运动中脂肪代谢与糖代谢比较有以下特点
（ 1 ） 动员慢 : 运动中 FFA 从脂肪组织分解动员出来入血较慢，在体内糖原储备降低的情况下， FFA 才能成为收缩肌的主要供能物质。
（ 2 ） 耗氧量大 : 由于脂肪分子结构中氧原子含量少，故在彻底氧化分解时消耗得氧量大。
（ 3 ） 能效率低 : 脂肪 有氧分解供能效率比糖慢一倍。由于以上特点， 长时间耐力运动的后期才主要依靠脂肪氧化供能（如马拉松后半程）。在短时间大强度的剧烈运动时，脂肪的分解受到抑制，糖代谢的利用大大增强 , 血乳酸水平显著增高。总之，运动时脂肪供能随运动强度的增大而减少；随运动持续时间的延长而增加。
4 ． 运动对脂肪代谢的影响
（ 1 ） 提高脂肪酸的氧化能力 : 耐力训练是提高机体氧化利用脂肪酸供能能力最有效的措施。长期耐力训练会使骨骼肌线粒体数量、体积、单位肌肉毛细血管密度、线粒体酶及脂蛋白酶活性增加。因此优秀耐力运动员氧化利用脂肪的能力以及 氧化酮体的能力要比一般人强。
（ 2 ） 改善血脂异常 : 血脂异常是指血浆总胆固醇 (TCH) 、低密度脂蛋白 (LDL) 及甘油三酯 (TG) 升高、高密度脂蛋白 (HDL) 降低等。因 LDL 对动脉管壁内膜有侵蚀作用，而且易在动脉管壁内沉积形成脂斑，所以血脂异常是诱发动脉粥样硬化和冠心病的危险因素。由于耐力训练可促进血浆 TG 降解，增加血浆 HDL 含量， HDL 有防止动脉粥样硬化的功能（素有血管清道夫之称）。所以长期坚持耐力运动可改善血脂异常。
（ 3 ） 减少体脂积累 : 人体内绝大部分的体脂是以甘油三酯形式储存在脂肪组织中，称 储脂 。储脂易受营养状况和肌肉活动的影响而发生增减变化。若机体营养过剩并且肌肉活动减少，则储脂量增加；若合理营养并且肌肉活动增加，则储脂量减少。因此，坚持长期运动不仅影响血脂水平、改善血脂异常，而且可以通过提高脂肪酶 (LPL) 活性，促进脂肪水解，加速 FFA 氧化供能，而减少体脂积累。
（四）蛋白质代谢（ Protein metabolism ）
&&&&蛋白质是构成细胞结构最主要的原料，主要参与新陈代谢实现自我更新的物质，它在 调节机体各种生理功能中 起着不可替代的作用，因此它是人体不可缺少的营养物质之一。蛋白质由氨基酸组成。因此，蛋白质代谢是以氨基酸代谢为基础。蛋白质在肌肉活动中的供能作用一般不占重要地位。
1 ．人体内氨基酸的来源主要有
①食物蛋白质消化分解产生的氨基酸。
②各组织细胞蛋白质降解出的氨基酸。
③其他物质经中间代谢转化而来的氨基酸。这些氨基酸共同构成人体内“氨基酸代谢库”，且不分彼此地共同参与各种代谢。血浆中的氨基酸是体内各组织间氨基酸转运的主要桥梁，其更新率十分迅速。
2 ．代谢库内氨基酸的去路主要有
①再合成蛋白质更新和修复组织。
②合成肽类激素、激酶及核酸碱基等含氮物质。
③脱氨基后进一步氧化供能。
④脱氨基后再合成糖、脂肪储存。
⑤再合成新的氨基酸。
氨基酸代谢所脱下来的氨大部分在肝脏合成尿素，经肾脏排出体外。氨是一种有毒的代谢产物，肝脏将其转变为尿素是一种解毒功能。
3 ．蛋白质分解代谢供能
&&&&蛋白质的分解供能是由氨基酸代谢实现的。体内不是所有氨基酸都能参与分解供能，主要有丙氨酸、谷氨酸、门冬氨酸和支链氨基酸（亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸）等。由于肌肉内含有丰富的转氨酶，通过脱氨基和氧化等复杂过程，转变成丙酮酸、α - 酮戊二酸、草酰乙酸和脂酰辅酶 A 等，这些物质再通过不同途径参与三羧酸循环的氧化分解供能。蛋白质分解供能很不经济，故一般情况不作为主要供能物质。运动中参与供能的比例很小。
表 1-1 糖、脂肪、蛋白质营养物质氧化时的几种数据
营养物质 食物的热价 吸氧量 CO 2 产生量 氧热价 呼吸商
kJ.g -1 kcal.g -1 L .g -1 L .g -1 kJ.L -1 kcal.L -1 CO 2 /O 2
糖 17.17 4.1 0.83 0.83 20.93 5.0 1.00
脂 肪 38.94 9.3 2.03 1.43 19.68 4.7 0.70
蛋白质 17.17 4.1 0.95 0.76 18.84 4.5 0.80
注 : 1kcal=4.187kJ 引自 . 邓树勋《运动生理学》 1999 ，高等教育出版社
第二节：肌肉活动能量供应的三个系统
&&&&ATP 的再合成是一个 吸收能量的过程， 所需能量只能从间接能源的分解代谢中获得。 Margaria 曾计算了体内能源物质最大供能的总容量和输出功率，并比较了它们之间的各自特点，把供 ATP 再合成的能源物质按无氧供能和有氧供能分成了三个系统。即磷酸原系统、乳酸能系统和有氧氧化系统。
（线粒体） 蛋白质 （有氧氧化系统）
一、 磷酸原系统 ( Phosphagen system )
磷酸原系统通常是指 ATP 和磷酸肌酸（ CP ）组成的系统，由于二者的化学结构都属高能磷酸化合物，故称为磷酸原系统 (ATP-CP 系统 ) 。由于 ATP 是直接的供能物质，而 CP 属间接能源，所以该系统实际是指 CP 。 CP 是 ATP 在细胞内的一种储存形式，当 ATP 生成较多时，可将含有高能磷酸键的 ~Pi 转移给肌酸 C 而形成 CP ，以备“急用”。 CP 是体内快速可动用的“能量库”。 ATP 在肌肉内的储量很少，若以最大功率输出仅能维持 2 秒左右。肌肉中 CP 储量约为 ATP 的 3 ～ 5 倍。 CP 能以 ATP 分解的速度最直接地使之按 1 ： 1 的比率再合成。
&&&&剧烈运动时，肌肉内的 CP 含量迅速减少，而 ATP 含量变化不大。根据 Margaria 计算，人体高能磷酸化合物含量为 23 ～ 25mmol?kg － 1 湿肌重。 其中 ATP 含量约为 4 ～ 5mmol?kg － 1 湿肌重， CP 含量约为 18 ～ 20 mmol?kg － 1 湿肌重。该系统供能的总容量约为 420kJ?kg － 1 湿肌重。如果用每 kg 体重作为能量输出单位，那么，该系统的最大供能速率或输出功率为 56J?kg － 1 s － 1 ，供能持续时间为 7.5 秒左右。
&&&&磷酸原系统供能特点： &&&&供能总量少，持续时间短，功率输出最快，不需要氧，不产生乳酸类等中间产物。磷酸原系统是一切高功率输出运动项目的物质基础，数秒钟内要发挥最大能量输出，只能依靠 ATP-CP 系统。如短跑、投掷、跳跃、举重等运动项目。测定磷酸原系统的功率输出，是评定高功率运动项目训练效果和训练方法的一个重要指标。
二、 乳酸能系统 ( Lactic acid system )
&&&&乳酸能系统是指糖原或葡萄糖在细胞浆内无氧分解生成乳酸过程中（又称酵解），再合成 ATP 的能量系统。人体骨骼肌中肌糖原含量约为 50 ～ 90mmol?kg － 1 湿肌重，据此计算的乳酸能系统供能的最大容量约为 962J?kg － 1 体重，其最大供能速率或输出功率为 29.3J?kg － 1 s － 1 ，供能持续时间为 33 秒左右。由于最终产物是乳酸故称为乳酸能系统。因为 1mol 葡萄糖或糖原无氧酵解产生乳酸，可净生成 2 ～ 3molATP 。因此，该系统 ATP 的生成速率取决于底物消耗 ( 糖原、葡萄糖 ) 到产物生成 ( 乳酸 ) 之间的反应速率。
&&&&乳酸能系统供能特点： &&&&供能总量较磷酸原系统多，持续时间较短，功率输出次之，不需要氧，终产物是导致疲劳的物质――乳酸。由于该系统产生乳酸，并扩散进入血液。因此，血乳酸水平是衡量乳酸能系统供能能力的最常用指标。乳酸是一种强酸，在体内聚积过多，超过了机体缓冲及耐受能力时，会破坏机体内环境酸碱度（ pH ）的稳态，进而又会限制糖的无氧酵解过程，直接影响 ATP 的再合成，导致机体疲劳。乳酸能系统供能的意义在于：保证磷酸原系统最大供能后仍能维持数十秒快速供能，以应付机体短时间内的快速需要。该系统是 1 分钟以内要求高功率输出运动的物质基础。如 400m 跑、 100m 游泳等。专门的无氧训练可有效提高该系统的供能能力。
三、 有氧氧化系统 ( Aerobic oxidation system )
&&&&有氧氧化系统是指糖、脂肪和蛋白质在细胞内 ( 主要是线粒体内 ) 彻底氧化成 H 2 O 和 CO 2 的过程中，再合成 ATP 的能量系统。从理论上分析，体内储存的糖特别是脂肪是不会耗尽的，故该系统供能的最大容量可认为无限大。但该系统是通过逐步氧化、逐步放能再合成 ATP 的，据计算该系统的最大供能速率或输出功率为 15J?kg － 1 s － 1 。
&&&&有氧氧化系统供能特点： ATP 生成总量很大，但速率很低，持续时间很长，需要氧的参与，终产物是 H 2 O 和 CO 2 ，不产生乳酸类的副产品。故该系统是进行长时间耐力活动的物质基础。线粒体 三羧酸循环是其三大物质的共同代谢途径， 在评定人体有氧氧化系统供能的能力时，主要考虑对氧的利用率及线粒体氧化产能效率。因此，最大吸氧量和无氧阈（乳酸阈）等，是评定有氧工作能力的主要生理指标。
&&&&三个供能系统各有不同特点，主要可归纳如表 1-2 ，图 1-7 。
表 1-2 运动时人体骨骼肌的代谢能力及三种能量系统的输出功率
能量系统 贮量 可合成 ATP 量 最大功率 达最大功率时间 极量运动时间 需氧量
(mmol?.kg -1 .D) (mmol?kg -1 .D) (mmol?ATP.kg -1 .s -1 ) (mmol.O 2 .ATP -1 )
ATP 25 11.2 少于 1s 0
磷酸原系统 100 6 ～ 8s
CP 77 8.6 少于 1s 0
乳酸能系统 肌糖原 365 ~250 5.2 少于 5s 2 ～ 3min 0
( 或总量 1030)
肌糖原 365
3min 1 ～２ｈ 0.167
脂肪 49 不受限制 1.4 30min 0.177
注： 1. mmol?kg. -1 ?D: 每千克干肌肉毫摩尔数。 2. 可合成 ATP 量是按人体 20 肌肉、 15 千克体脂、运动员 VO 2 max 为 4L .min -1 计算。 3. mmolATP?kg -1 ?s -1 : 每千克肌肉每秒动用 ATP 毫摩尔数。 4. mmolO 2 ?ATP -1 : 每生成 1mmolATP 需氧量的毫摩尔数。 ( 引自 Hultman 等 ,1990)
第三节 肌肉活动的代谢特征及影响因素
一、肌肉活动时能量供应的代谢特征
（一） ATP 供能的连续性
&&&&肌肉工作所完成的各种运动形式即技术动作，可能是周期性的、非周期性的、混合性的；也可能是间断性的、连续性的。在完成所有运动时，能量供应必须是连续的，否则肌肉工作会因能量供应中断而无法实现。也就是说， ATP 的消耗与其再合成之间必须是连续性的。
（二）耗能与产能之间的匹配性
&&&&肌肉活动随运动强度的变化而对能量需求有所不同。强度越大，耗能也越大，这就要求产能速率必须与耗能强度相匹配。否则，运动就不能以该强度持续运动，这是由 ATP 供能的连续性决定的。三个能量系统输出功率不同，分别满足不同运动强度的需要。
不同供能系统的功率输出的能力和最大的持续时间是评价运动能力的代谢标准，也是训练手段设计的着眼点。
（三）供能途径与强度的对应性
&&&&肌肉在完成不同强度运动时，优先启动不同的供能系统与运动强度的对应性是由产能和耗能速率的匹配关系决定的。在众多调控因素中，胞浆内 ATP 与 ADP 的比值变化最为重要，比值上升说明产能大于耗能，反之则耗能大于产能。比值变化通过调节不同产能途径有关酶的活性，来实现优先动用不同的能量系统作为主要供能系统。
（四）无氧供能的暂时性
&&&&根据能量统一体理论， ATP 再合成的无氧方式与有氧方式是一个统一体。启动哪一种方式供能取决于运动强度的变化，当运动强度耗能速率大于有氧产能最大速率时，必然动用产能更快的无氧方式，以满足该状态的代谢需要。由于无氧代谢的终产物会很快限制其代谢过程。因此，无氧供能维持的时间只能是暂时的。
（五）有氧代谢的基础性
&&&&从细胞的结构与功能来看，有氧供能是机体生命活动最基本的代谢方式。它有完善的代谢场所、途径、方式和调节系统，最终能把代谢物氧化分解成 H 2 O 和 CO 2 排出体外，三大营养物的能量利用率也最彻底。另外，运动时无氧代谢产物的清除及疲劳和能源物质的恢复等都必须依赖于有氧代谢来完成。
二、能量统一体理论 ( Energy continuum )
（一） 概念
&&&&为保证 ATP 直接供能的连续性，它必须边分解边合成，并且合成速率与消耗速率相平衡。供 ATP 再合成的途径有三条，每一种能量系统都有它特定的输出功率和持续时间，分别满足在不同运动中，在强度变化的不同时间内 ATP 再合成的需要。由于不同能量系统的能量输出之间与完成不同类型运动项目的全过程之间是一个对应的统一整体。因此，运动生理学把完成不同类型的运动项目所需能量之间，以及各能量系统供应的途径之间相互联系所形成的整体，称为能量统一体。
（二）表示形式
&&&&把三个能量系统按能量输出方式的比例或按每个能量系统最大功率输出所能持续的时间等可分为两种表示形式：一种是 以有氧和无氧供能百分比的表示形式（图 1-8 ）；另一种是以运动时间为区分标准的表示形式 （图 1-9 、表 1-3 ） 。 &&&&这样就可以根据不同运动项目无氧和有氧供能比例，确定各类运动在能量统一体中的相对位置，并能了解该运动项目无氧和有氧供能的百分比 ( 图 1-8) 。在一项运动中，三种能量系统供能百分比和运动时间及功率输出之间有着紧密的依存关系。 Fox 提出以运动时间来确定不同运动项目在能量统一体中的相对位置，并依此将能量统一体划分为四个区域 ( 图 1-9 ，表 1-3) 。说明运动时间越短、功率输出越大、能量需要也越多。因此，能量统一体的一端是时间短、强度大的运动，如 100m 跑，主要由磷酸原系统供能；另一端是运动时间长、强度小的运动，如马拉松，几乎全部由有氧系统供能；处于能量统一体中间区域的运动，根据运动的特点，由有氧系统和无氧系统以不同的比例供能。
表 1-3 能量统一体的四区
区域 运动时间 主要能量系统 活动类型举例
1 区 短于 30 秒 ATP － CP 铅球、 100 米 跑、高尔夫球和网球的挥拍、足球后卫的带球跑
2 区 30 秒～ 1.5 分钟 ATP － CP, 乳酸系统 200 ～ 400 米 跑、速度滑冰、 100 米 游泳
3 区 1 ～ 3 分钟 乳酸系统和有氧系统 800 米 跑、各项体操、拳击（ 3 分钟－回合）、摔跤（ 2 分钟－回合）
4 区 长于 3 分钟 有氧氧化系统 橄榄球和长曲棍球（守门员除外）、越野滑雪、
马拉松跑、慢跑等
引自 . 邓树勋《运动生理学》 1999
（ 三 ） 能量统一体在体育实践中的应用
&&&&人体运动能力在很大程度上取决于能量输出的供应能力，因此，如何把能量统一体理论所提供的原则应用于实践，对体育教学和训练有着重要的指导意义。
1 ． 着重发展起主要作用的供能系统
&&&&能量统一体理论提示，不同的运动项目其主要的供能系统是不同的。在制定教学和训练计划时，应着重发展在该项活动中起主导作用的供能系统。如短跑运动员的训练应重点发展无氧系统的供能能力；长跑运动员应着重发展有氧系统的供能能力；需在几秒内完成的最大功率的运动，则应重点发展磷酸原系统的供能能力；有些运动项目，则需要按比例发展无氧与有氧的供能能力 ( 表 1-4) 。
表 1-4 各种运动活动中起主导作用的能量系统
运动项目 各种能量系统所占的比例（ % ）
ATP － CP 和 LA* LA 和有氧系统 有氧系统
棒 球 80 20 －
篮 球 85 15 －
击 剑 90 10 －
足 球 90 10 －
体 操 90 10 －
•& 前锋、防卫 80 20 －
•& 守门员 95 5 －
划 船 20 30 50
•& 障碍滑雪、跳、下坡 80 20 －
•& 越野 － 5 95
游泳、潜水
•& 50 米 自游泳、潜泳 98 2 －
•& 100 米 （各种姿势） 80 15 5
•& 200 米 （各种姿势） 30 65 5
4.400 米 自由泳 20 40 40
5.1500 米 10 20 70
网 球 70 20 10
•& 100 、 200 米 98 2 －
•& 田赛项目 90 10 －
•& 400 米 80 15 5
•& 800 米 30 65 5
•& 1500 米 20 55 25
•& 3000 米 20 40 40
•& 5000 米 10 20 70
•& 10000 米 5 15 80
•& 马拉松 － 5 95
排 球 90 10 －
* LA 表示乳酸能系统 引自 . 邓树勋，《运动生理学》 1999
2 ．制定合理的训练计划
&&&&当确定应着重发展的供能系统之后，关键是选择最有效的训练方法。在表 1-5 中列举出了十种训练方法，包括每种方法的定义以及对发展各供能系统所起的作用 ( 用增进的百分比表示 ) 。在所列举的十种训练方法中，大多数已在世界各地的田径训练中广泛应用，并有新的发展。其中几种训练方法的作用是可变的，它既可调整用以发展无氧供能中的非乳酸能系统和乳酸能系统，又可调整用来发展有氧供能系统，还可以调整使三个供能系统都得到发展。
&&&&下面举例说明如何使用表 1-4 和表 1-5 。若要训练一名 3000 米 跑的运动员，可先从表 1-4 中查出 3000 米 跑应着重发展哪个能量系统和不同能量系统之间的比例关系。由表 1-4 可知， 3000 米 跑起主导作用的能量系统是有氧系统，其次是乳酸能系统。再查表 1-5 便可获知应该采用哪种训练方法。由表 1-5 可见，间歇训练和速度游戏（法特莱克）适合发展 3000 米 跑所需的能量系统；重复跑也接近发展 3000 米 跑的需要。当然，具体的训练计划还需要考虑到运动技术的专门性。总之，为了有效发展该项目的主导能量系统，尽可能选择与该项目供能比例最接近的训练方法，制定出合理的实施计划。
表 1-5 各种训练方法的定义及其对增进各种能量系统的 比例
增进比例 (%)
训练方法 定 义 ATP-CP 和 LA LA 和有氧系统 有氧系统
加速疾跑 在 40 ～ 100 米 段落中，从慢跑开 90 5 5
始逐渐加速到疾跑
持续快跑 快速长距离跑（或游泳） 2 8 90
持续慢跑 慢速长距离跑（或游泳） 2 5 93
穴形疾跑 两次疾跑之间加一个慢跑或走，
故称穴 85 10 5
间隙疾跑 40 米 疾跑与 50 米 放松慢跑相交 20 10 70
替。跑的总距离是 5000 米
间歇训练 两次工作期间之间有一个休整期 0 ～ 80 0 ～ 80 0 ～ 86
慢跑 持续走（或跑）一个中等距离 － － 100
（例如 3000 米 ）
重复跑 相似于间歇训练，但工作期与休 10 50 40
整期的时间比较长
速度游戏 在自然条件下交替快跑与慢跑 20 40 40
（法特莱克）
疾跑训练 重复全速疾跑，两次疾跑之间的 90 6 4
间歇期长短以完全恢复为标准
引自 . 邓树勋，《运动生理学》 1999 &
三、肌肉活动时影响能量代谢的因素分析
&&&&运动时影响肌肉能量代谢的因素，主要是运动强度和运动时间两个变量，二者之间是一个反比关系。它是由不同能量输出方式的固有能力决定的，即三个能量系统的输出功率和可维持时间的代谢能力。具体表现是：强度大，维持时间必然短；时间长，维持强度一定小这样一个规律特征，它符合人体所有的运动形式。
（一） 最大强度的短时间运动
&&&&它包括 爆发式非周期性和连续式周期性最大强度运动。最大强度的运动必须启动能量输出功率最快的磷酸原系统。由于该系统供能可持续 7.5 秒左右，因此，首先动用 CP 供能。当达到 CP 供能极限而运动还须持续下去时，必然启动能量输出功率次之的乳酸能系统，表现为运动强度略有下降，直至运动结束。这样的供能运动一般不会超过 2 分钟，以无氧供能为基础。
（ 二 ） 中低强度的长时间运动
&&&&该运动由于持续时间长，运动强度相对要小，它适应最大有氧工作能力的范围。如马拉松等，必然以有氧供能为基础。由于脂肪氧化时，动员慢、耗氧量大、输出功率小于糖等特点，故运动的前期以启动糖氧化供能为主，后期随着糖的消耗程度增加而逐渐过渡到以脂肪氧化供能为主。但在后期的加速、冲刺阶段，仍动用糖靠无氧方式来供能。
（三）递增强度的力竭性运动
&&&&运动开始阶段，由于运动强度小，能耗速率低，有氧系统能量输出能满足其需要，故启动有氧氧化系统 ( 主要是糖的氧化分解 ) 。随着运动强度的逐渐增大，当有氧供能达到最大输出功率时，仍不能满足因强度增大而对 ATP 的消耗时，必然动用输出功率更大的无氧供能系统。因磷酸原系统维持时间很短，所以此时主要是乳酸能系统供能，直至力竭 。
（四） 强度变换的持续性运动
&&&&这种运动是以无氧供能为特征、以有氧供能为基础的混合性一类运动（如各种球类、技击对抗类项目等）。其特点是：以 CP 供能快速完成技战术的配合，间歇时靠有氧能力及时恢复的持续性运动，运动中乳酸能参与得比例较小。据报导，世界优秀足球运动员比赛中的血乳酸含量相对较低，因此表现出旺盛的良好体能。如果血乳酸含量过高，说明 CP 供能和有氧快速恢复能力下降，运动中乳酸能参与得比例过大。这是导致此类运动过早疲劳、体能下降的主要原因。
&&&&此外， 训练水平对能量代谢的影响，除技术因素外，主要表现在： 一是 能量利用的节省化 ；二是 体内能源物质的储量多并且动用快 。另外， 肌纤维类型、膳食的性质等因素 也与运动的能量代谢相关。
复习思考题
•& 能量与生命的关系如何，是怎样实现的？
•& 不同运动中， ATP 供能与间接能源的动用关系？
•& 三种能源系统为什么满足不同强度的运动需要？
•& 糖作为能源物质为什么要优于脂肪，蛋白质为何不是主要能源？
•& 如何理解肌肉活动能量代谢的动态变化特征？
•& 简述能量统一体理论的及在体育实践中的应用意义。
•& 如何用运动强度与时间的变量因素对运动中能量代谢的动态分析？
