盐酸哌罗匹隆片替定应间格几小时打一次

扩展时间平均方程在碎屑岩储层孔隙度预测中的应用--《石油学报》1991年04期
扩展时间平均方程在碎屑岩储层孔隙度预测中的应用
【摘要】:根据地震反演获取的绝对速度即合成声波测井速度,可以估算储层的孔隙度。本文提出的扩展时间平均方程组合模型,能够在钻井之前仅根据地震绝对速度,预测出泥质砂岩储层的孔隙度,为储层性能的综合评价提供有力的依据。
【作者单位】:
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一、HlJ舀 在确定一个储集层的储集性能时,孔隙度是最重要的参数之一。碎屑岩的孔隙空间通常由矿物颖粒间的空隙和颗粒本身的粒内孔隙所组成。胶结物类型和胶结程度则会影响孔隙度的大小。目前检测孔隙度的方法很多,但主要是岩心直接测定法、测井法和地震法三大类。在地震方
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京公网安备74号香港巨牡蛎Crassostrea hongkongensis与长牡蛎C.gigas种间杂交效应及遗传改良研究--《中国海洋大学》2012年博士论文
香港巨牡蛎Crassostrea hongkongensis与长牡蛎C.gigas种间杂交效应及遗传改良研究
【摘要】:种间杂交是动植物基本育种手段之一,它可以显著的扩大动植物的基因库,促进种间交流,引入异种有利基因,创造出前所未有的变异类型,甚至会合成新的物种。香港巨牡蛎是我国南方主要经济种,喜好高温低盐环境,主要分布在广东、广西,年产量在120万吨左右;而长牡蛎是我国北方最重要的经济种,喜好低温高盐环境,主要分布在我国的辽宁、山东,年产量近100万吨。本文以这两种在生态类型及地理分布上互补的牡蛎为材料,在突破生殖隔离的基础上,成功的获得了大量种间杂交子,构建了牡蛎远缘杂交育种技术体系;并且通过建立杂交家系对其杂交效应进行了剖析;还采用诱导异源多倍体及种间回交等手段对其表型性状进行了遗传改良。此外,对所有的杂交子均进行了遗传鉴定,还对其多态性的不育格局进行了分析。
(1)首先,评估了香港巨牡蛎和长牡蛎在我国北方沿海的表型性状。结果表明:在温度和盐度相同下,长牡蛎卵径、受精率、孵化率及D形幼虫均大于香港巨牡蛎;香港巨牡蛎幼虫浮游前期生长较慢,而后快于长牡蛎。温度是影响幼虫生长、存活、变态的最主要因素,其次为盐度,交互作用几乎尚未起到作用。中间育成阶段,室外比室内培育效果更好,环境是影响稚贝生长的最主要因素;无论室内还是室外两种牡蛎稚贝的存活率均在90%以上。幼贝阶段,长牡蛎表型性状显著优于香港巨牡蛎;且香港巨牡蛎稚贝在北方越冬期间出现了大量致死现象。
(2)在比较了两种牡蛎表型性状的基础上,开展了两种牡蛎的人工种间杂交。结果表明:香港巨牡蛎的卵子可以与长牡蛎的精子受精,相反方向不能受精;种间配子兼容性受到温度、盐度及其精子浓度的影响,而且其兼容性存在着较大的个体间差异。杂交子在不同的环境条件下,存活能力不同,在适宜的条件下,表现出较高的变态率、存活率,具有明显的存活优势;在不利条件下,幼虫存活能力低,能或者不能获得少量稚贝。杂交子生长能力较差,具有明显的生长劣势,表现出远交衰退。对其所有的杂交子均进行了遗传鉴定,表明其为真正意义上的两性融合杂交子。杂交子性腺颜色与性别相关联,表现出伴性遗传;大部分杂交子是不育的,仅有8.64%的雌性杂交子完全可育;还有一些杂交子部分可育的;经流仪分析发现杂交子均产生单倍体配子。
(3)为了进一步分析杂交子到底能否产生生长优势,建立了9个香港巨牡蛎、9个长牡蛎及45个杂交家系,并引入杂种潜力、配合力及杂种遗传力来剖析杂交效应。从杂种潜力上看,杂交子产生了明显的生长劣势,稚贝阶段具有明显的存活优势,幼虫具有显著的变态优势。从配合力效应上分析:对于杂交子生长性状而言,长牡蛎一般配合力具有正向效应,香港巨牡蛎几乎尚未表现出一般配合力,杂交家系平均水平上为负向特殊配合力,这种效应主要来自于双亲基因互作的非加性效应;对杂交存活性状而言,长牡蛎一般配合力具有正向效应,香港巨牡蛎为负向效应,杂交家系平均水平上为正向配合力,即出现正向存活优势;对于变态率而言,长牡蛎与香港巨牡蛎均表现出负向一般配合力,而杂交家系表现出正向特殊配合力,其效应主要来自于双亲基因的显性与上位效应。从其杂种遗传力上看,父系半同胞的生长性状遗传力为0.48~0.67,存活性状为0.19~0.41,幼贝产量为0.50。
(4)为了对杂交子生长性状进行改良,采用低渗的方法诱导了香港巨牡蛎与长牡蛎的异源多倍体。通过检测,发现3个家系的异源三倍体家系倍化率均为100%,而且在稚贝阶段出现了个别嵌合体。杂交三倍体幼虫具有明显的生长、存活劣势;但是一旦转成稚贝以后,就具有明显的生长及存活优势。遗憾的是,虽然相对杂交二倍体而言具有优势,但是其表型性状仍不及长牡蛎,但优于香港巨牡蛎了,也就是说,杂交三倍体使得其生长性状得到了部分改良。
(5)虽然大部分杂交子具有高度不育现象,但仍有少部分个体含有少量的可育雌性配子。筛选出部分可育个体,进行了与亲本种的种间回交育种研究。结果表明:杂交子与长牡蛎的回交中,回交子出现了明显的生长及存活优势,其生长性状更是出现了超级杂种优势。杂交子与香港巨牡蛎的回交中,以杂交子为母本的杂交组合出现了回交优势,而对应的杂交组没有出现显著的杂种优势。采用复合COI及ITS2对回交子及杂交子F_2进行了遗传鉴定,结果表明:在回交的过程中回交子出现了不同程度的同型选配现象;雌雄异体间杂交子F_2的ITS2出现了1:2:1式种间分离,但雌雄同体间的杂交子F_2仍为杂交子,其母本均为香港巨牡蛎,其少量个体表现为香港巨牡蛎与长牡蛎的双单亲遗传。
(6)香港巨牡蛎与长牡蛎的种间杂交生殖隔离可以由以下3种机制来解释:①种间配子的单向受精:可以使得种间配对概率减少50%;②杂交子的多态性不育格局:仅有8.64%雌性个体完全可育,总体上表现为二态性的雄性不育,这与霍尔丹定律一致,使得生殖隔离的隔离率减小90%;③回交中的同型选配:这样一来通过回交,实现了物种复原,即可以部分的回避生殖隔离。这三大机制保证了这两种牡蛎在自然群体中很难实现天然杂交,从而有效的被隔离开来。
总之,通过对香港巨牡蛎与长牡蛎远缘杂交及遗传改良研究。获得了具有高度不育,抗逆性较强的种间杂交子,这可以大大的扩大了牡蛎养殖面积,从而获得较高的产量;获得的具有较好表型性状的杂交三倍体,这将会进一步抑制其性腺发育,实现完全不育的目的;最后,获得了具有超级杂种优势的种间回交子。这些远缘杂交新品系对于目前牡蛎的种质改良及其产业品种提升指明了方向,奠定了坚实的理论基础,具有良好的开发应用前景。
【关键词】:
【学位授予单位】:中国海洋大学【学位级别】:博士【学位授予年份】:2012【分类号】:S968.3【目录】:
摘要5-8Abstract8-19第一章 牡蛎远缘杂交的研究现状及展望19-34 1.1 分类地位22-23 1.2 配子兼容性23-25 1.3 表型性状25-26
1.3.1 生长25
1.3.2 存活25-26 1.4 遗传鉴定26-27 1.5 杂种优势27-28 1.6 育性分析28-29 1.7 异源多倍体29-30 1.8 种间回交30-31 1.9 存在问题及展望31-34
1.9.1 历史31-32
1.9.2 问题32-33
1.9.3 展望33-34第二章 香港巨牡蛎与长牡蛎表型性状研究34-50 2.1 材料与方法35-38
2.1.1 亲贝来源及性腺促熟35
2.1.2 实验设计35-36
2.1.3 精卵获得及孵化36
2.1.4 幼虫培育36
2.1.5 中间育成36-37
2.1.6 指标测定37
2.1.7 数据分析37-38 2.2 结果38-47
2.2.1 亲贝的壳长、壳宽、壳高、鲜重、壳重、性腺指数及怀卵量38-39
2.2.2 卵径、受精率、孵化率及D形幼虫大小39-40
2.2.3 幼虫生长、存活及变态40-44
2.2.4 稚贝生长及存活44-46
2.2.5 幼贝生长、存活及产量46-47 2.3 讨论47-50第三章 香港巨牡蛎与长牡蛎人工杂交研究50-99 第一节 香港巨牡蛎与长牡蛎种间配子兼容性分析50-61
3.1.1 材料与方法51-52
3.1.1.1 实验材料51
3.1.1.2 实验设计51-52
3.1.1.3 F50临界值计算52
3.1.1.4 数据处理52
3.1.2 结果52-59
3.1.2.1 温度对配子兼容性的影响52-54
3.1.2.2 盐度对配子兼容性的影响54-56
3.1.2.3 精子浓度对配子兼容性的影响56-58
3.1.2.4 个体间配子兼容性差异分析58-59
3.1.3 讨论59-61
3.1.3.1 单向受精59
3.1.3.2 外界因子59-60
3.1.3.3 内在因子60-61 第二节 种间杂交的表型性状评估61-79
3.2.1 材料与方法62-65
3.2.1.1 亲本来源62
3.2.1.2 实验设计及处理62-64
3.2.1.3 幼虫培养64
3.2.1.4 稚贝育成64
3.2.1.5 指标测定64-65
3.2.1.6 杂种优势计算65
3.2.1.7 数据处理65
3.2.2. 结果65-78
3.2.2.1 卵径、受精率、孵化率及D形幼虫大小65-67
3.2.2.2 幼虫生长、存活及变态67-76
3.2.2.2.1 生长67-72
3.2.2.2.2 存活72
3.2.2.2.3 变态72-76
3.2.2.3 稚贝生长及存活76-78
3.2.2.3.1 生长76-77
3.2.2.3.2 存活77-78
3.2.3 讨论78-79
3.2.3.1 生长性状78
3.2.3.2 存活性状78-79
3.2.3.3 杂种优势79 第三节 种间杂交子的遗传鉴定79-85
3.3.1 材料与方法80-82
3.3.1.1 材料固定80
3.3.1.2 DNA提取80
3.3.1.3 COI及ITS2基因扩增80-81
3.3.1.4 琼脂糖凝胶电泳检测81
3.3.1.5 ITS2基因测序81-82
3.3.2 结果82-84
3.3.2.1 COI及ITS2基因扩增82-84
3.3.2.2 ITS2基因扩增及序列分析84
3.3.3 讨论84-85
3.3.3.1 遗传鉴定必要性84-85
3.3.3.2 遗传鉴定方法选择85 第四节 杂交子的多态性不育格局85-99
3.4.1 材料与方法86-88
3.4.1.1 样品来源及性别鉴定86-87
3.4.1.2 配子数量计算87
3.4.1.3 组织切片观察87-88
3.4.1.4 配子倍性分析88
3.4.2 结果88-95
3.4.2.1 性腺部位表观形态88-90
3.4.2.2 组织学观察90
3.4.2.3 性比及配子数量90-95
3.4.2.4 杂交子中配子倍性分析95
3.4.3 讨论95-99
3.4.3.1 多态性不育95-97
3.4.3.2 霍尔丹定律97-98
3.4.3.3 应用前景98-99第四章 种间杂交家系建立及遗传参数评估99-150 第一节 早期种间杂种优势及配合力效应分析99-118
4.1.1 材料与方法100-106
4.1.1.1 实验材料100
4.1.1.2 实验设计及处理100-101
4.1.1.3 指标测定101-102
4.1.1.4 杂种潜力及杂种优势计算102
4.1.1.5 配合力分析102-103
4.1.1.6 数据处理103-106
4.1.2 结果106-116
4.1.2.1 受精及孵化106-107
4.1.2.2 幼虫生长107-108
4.1.2.3 幼虫存活108-114
4.1.2.4 幼虫变态114-116
4.1.3 讨论116-118
4.1.3.1 杂种优势116-117
4.1.3.2 配合力效应117-118 第二节 中期种间杂种优势及配合力效应118-140
4.2.1 材料与方法119-121
4.2.1.1 实验材料119-120
4.2.1.2 中间育成120
4.2.1.3 指标测定120
4.2.1.4 杂种潜力及杂种优势计算120-121
4.2.1.5 配合力分析121
4.2.1.6 数据处理121
4.2.2 结果121-137
4.2.2.1 存活121-130
4.2.2.2 生长130-137
4.2.2.3 产量137
4.2.3 讨论137-140
4.2.3.1 存活优势137-138
4.2.3.2 远交衰退及产量分析138-139
4.2.3.3 远景意义139-140 第三节 杂种遗传力及遗传相关分析140-150
4.3.1 材料与方法140-143
4.3.1.1 实验材料140-141
4.3.1.2 数据收集及处理141
4.3.1.3 数据分析141
4.3.1.4 参数计算141-143
4.3.2 结果143-147
4.3.2.1 不同时期个体的表型参数143-144
4.3.2.2 不同时期生长、存活、产量性状的方差分析144
4.3.2.3 生长、存活、产量性状原因的方差分析144-145
4.3.2.4 遗传力及遗传相关分析145-147
4.3.3 讨论147-150
4.3.3.1 遗传力147-148
4.3.3.2 遗传及表型相关148-150第五章 异源多倍体的诱导及其效应分析150-166 5.1 材料与方法151-154
5.1.1 实验设计及处理151
5.1.2 取样及测量151-153
5.1.3 遗传鉴定153
5.1.4 倍性分析153
5.1.5 杂种优势及异源多倍体效应计算153
5.1.6 数据处理153-154 5.2 结果154-163
5.2.1 卵径、卵裂率、D幼率、倍化率及D形幼虫大154-156
5.2.2 幼虫生长、存活及变态156-159
5.2.2.1 生长156-157
5.2.2.2 存活157-158
5.2.2.3 变态158-159
5.2.3 稚贝生长与存活159-161
5.2.3.1 生长159
5.2.3.2 存活159-161
5.2.4 遗传鉴定161-163
5.2.4.1 分子鉴定161-162
5.2.4.2 倍性分析162-163 5.3 讨论163-166
5.3.1 诱导方法163-164
5.3.2 杂种优势及多倍体优势164
5.3.3 嵌合体164-165
5.3.4 应用前景165-166第六章 杂交子与亲本种间回交研究166-196 第一节 杂交子与长牡蛎种间级进杂交研究166-177
6.1.1 材料与方法167-170
6.1.1.1 亲本来源167
6.1.1.2 实验设计及处理167-168
6.1.1.3 幼虫培养168
6.1.1.4 稚贝培养168
6.1.1.5 测定指标168-169
6.1.1.6 杂种优势169
6.1.1.7 数据处理169-170
6.1.2 结果170-175
6.1.2.1 卵径、受精、孵化及D形幼虫大小170
6.1.2.2 幼虫生长、存活及变态170-174
6.1.2.2.1 生长170-172
6.1.2.2.2 存活172-173
6.1.2.2.3 变态173-174
6.1.2.3 稚贝生长与存活174-175
6.1.3 讨论175-177
6.1.3.1 生殖隔离175-176
6.1.3.2 越亲分离176
6.1.3.3 超级杂种优势176-177 第二节 杂交子与香港巨牡蛎的种间引入回交研究177-186
6.2.1 材料与方法178-179
6.2.1.1 实验材料178
6.2.1.2 实验设计及处理178-179
6.2.2 结果179-185
6.2.2.1 卵径、受精率、孵化率及D形幼虫大小179-180
6.2.2.2 幼虫生长、存活及变态180-184
6.2.2.2.1 生长180-182
6.2.2.2.2 存活182-183
6.2.2.2.3 变态183-184
6.2.2.3 稚贝生长与存活184-185
6.2.3 讨论185-186
6.2.3.1 生殖隔离185
6.2.3.2 杂种优势185-186 第三节 种间回交子及杂交子F2遗传机制研究186-196
6.3.1 材料与方法187-190
6.3.1.1 实验材料187-188
6.3.1.2 检测方法188-190
6.3.2 结果190-193
6.3.2.1 级进回交190-191
6.3.2.2 引入回交191-192
6.3.2.3 杂交子F2的遗传分离192-193
6.3.3 讨论193-196
6.3.3.1 母性遗传193-194
6.3.3.2 同型选配194-195
6.3.3.3 杂交子F_2遗传分离规律195-196参考文献196-209致谢209-211已发表及完成的论文211
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