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第二章 2011作物光合生理生态2.ppt 92页
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课前思考题：
光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。请思考下列问题: 新长出的嫩叶，光合速率（1快，2慢），简述理由？ 一般来说，叶片越厚，光合速率越(1 快，2 慢），简述理由？ 抽穗期剪除水稻穗子，则剑叶光合速率(1 加快，2减慢），原因？ 一、光合作用(photosynthesis)概念 光系统Ⅰ（PSI） 光系统Ⅱ（PSⅡ） ATP酶复合体（ATPase）
一、光合速率及表示单位 光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量或O2的释放量，也可用单位时间单位叶面积上的干物质积累量来表示。 通常测定光合速率时所测结果实际上是表观光合速率或净光合速率，如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率。 光合速率测定方法 CO２+ H２O 光 叶绿体 (CH２O) ＋
干物质积累量
红外线CO2气体分析仪
改良半叶法
μmol CO2·m-2·s-1
mgDW·dm-2·h-1
μmolO2·m-2·s-1
1μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1 二、作物光合生理 (一)叶片结构对作物光合的影响 1.叶龄
新长出的嫩叶，光合速率很低。其主要原因有哪些？ 新长出的嫩叶光合速率很低原因如下： (1)叶组织发育未健全，气孔尚未完全形成或开度小，细胞间隙小，叶肉细胞与外界气体交换速率低； (2)叶绿体小，片层结构不发达，光合色素含量低，捕光能力弱； (3)光合酶，尤其是Rubisco的含量与活性低； (4)幼叶的呼吸作用旺盛，因而使表观光合速率降低。
但随着幼叶的成长，叶绿体的发育，叶绿素含量与Rubisco酶活性的增加，光合速率不断上升；当叶片长至面积和厚度最大时，光合速率通常也达到最大值， 光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律， 营养生长期，心叶的光合速率较低，倒3-4叶的光合速率往往最高； 籽粒充实期，叶片的光合速率自上而下地衰减。
2.叶的结构对光合能力的影响
叶片纵切平面有哪些结构？ 叶的结构对光合能力的影响 厚度、栅栏组织与海绵组织的比例、叶绿体和类囊体的数目等都对光合速率有影响。 C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。 栅栏组织细胞细长，排列紧密，叶绿体密度大，叶绿素含量高，致使叶的腹面呈深绿色，且其中Chla/b比值高，光合活性也高， 而海绵组织中情况则相反。
阳生叶较阴生叶具有较高的光合速率！
为什么？ 3.光合产物的输出对光合的影响
1. 摘去花、果、顶芽后会对邻近叶的光合速率有什么样的影响？
2. 反之，摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率会有什么变化？
3. 对苹果等果树枝条环割后环割上方枝条上的叶片光合速率会有什么变化？
光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因
(1)反馈抑制-化学。
(2)淀粉粒的影响-物理学。
叶肉细胞中蔗糖的积累会促进叶绿体基质中淀粉的合成与淀粉粒的形成，过多的淀粉粒一方面会压迫与损伤类囊体，另一方面，由于淀粉粒对光有遮挡，从而直接阻碍光合膜对光的吸收。 以上为影响光合的内部因素 内部因素有哪几大方面？ 三、作物光合生态(外部因素) 常见的生态因子有哪些？ 常规人为可控生态因子有哪些？ 本节内容 (一)光照
光照为什么能影响光合？ 光是光合作用的动力 光是形成叶绿素、叶绿体以及正常叶片的必要条件 光还显著地调节光合酶的活性与气孔的开度
拍摄气孔开启的装置和实例 细分光照因子中有哪些因素对光合有影响？ 光强 光质 光照时间 光周期
光强影响叶绿素的合成！ 光是影响叶绿素形成的主要条件。 光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。
黑暗中生长的幼苗呈黄白色，因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。
1.光强对作物光合作用的影响
1.光强对作物光合作用的影响 不同植物的光强-光合曲线不同，光补偿点和光饱和点也有很大的差异。 光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于C3植物。
1.该知识点在生产中的应用 光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标，用来衡量需光量。 光补偿点低的植物较耐阴。如何在生产上加以应用？ 对在作物栽培过程中需建立合理的群体密度，为什么？
请思考：生产中,使用遮阳网的目的和根据是什么？ (2
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积光仪记录光照强度对植物光合作用影响的研究进展
托普仪器――致力于中国农业仪器的发展积光仪记录光照强度对植物光合作用影响的研究进展强光有利于作物生殖器官的发育。 相对的弱光有利于营养生长。 利用浙江托普仪器的积光仪可 以有效的监测光照强度的变化情况。我们知道，多云的天气条件，对以植物营养器官为收获对象的 作物有利；晴朗的天气条件，对以果实或籽粒为收获物的作物有利。试验证明，在强光下，小麦可 分化更多的小花，在弱光下，小花分化减少。强光还有利于黄瓜雌花增加，雄花减少。而弱光则使 棉花营养体徒长，落花严重，果实已形成的花芽可能退化，开花期和幼果期遇到长期光照不足，会 导致果实发育停滞甚至落果。 进入 21 世纪，随着科研人员对农业生产研究光度的加深，也随着一些现代技术与农业技术的 结合，使得农业研究获得质的提升，诸如对农作物光照积累的研究，得出很多至关重要的结论，积 光仪对于这些成就来说功不可没，下面我们一起看下积光仪的仪器特点： 积光仪由浙江托普仪器研发生产制造，主要型号是 JGY-Ⅲ-C！JGY-Ⅲ-C 积光仪可全天候记录 光照的变化，可显示最高/最低光合有效辐射强度、有效光能积累值、太阳总辐射能量等参数，是 研究作物的生长发育、产量品质与光能利用间的关系的好助手。 积光仪广泛应用于农业生产和农业科研，为进行光能资源调查，研究作物的生长发育、产量品 质与光能利用间的关系，有利于总结合理安排作物茬口、布局，经济利用光能的丰产经验的光能测 量。全天候记录光照的变化，可正点定时或自由设定间隔时间采集光照信息，显示日、旬、月、季、 年平均、最高/最低光合有效辐射强度、有效光能积累值、太阳总辐射能量。 1.积光仪采用了半导体光电元件组成的感应探头， 光谱范围宽， 完全满足生物群体在光合作用 中所吸收的光谱(生理幅射)。光电转换效率较高，在探头内还配制了温度补偿元件，安装在隔温隔 湿能力较强的白色多层密封装置中，大大地减少了温度等影响，提高了准确度与稳定性。为了延长 探头内光电元件的寿命和改善接受光照的方向性， 在探头中附加了中性滤光片、 乳白滤光片和水准 仪。 2.积光仪的脉冲触发电路振荡频率较高， 使脉冲计数频率得到了相应的提高， 从而大大地提高 了仪器的灵敏度和准确度。 3.积光仪的计数器采用 MOS 集成电路六位十进制。数据由六位萤光数字管显示，数位多，输入 阻抗大， 无误差， 显示明晰， 稳定性较好，精度高。&BR&该数字积光仪是一种新型的光电测光仪器， 本机研制成功后，经上海计量测试管理局进行测试，温州气象台、农科所和农村科技网基点等部门 使用后，效果理想，反映良好，深受欢迎。托普仪器――致力于中国农业仪器的发展JGY-Ⅲ-C 积光仪1 l.1光照强度对园艺植物单叶光合作用的影响 光照强度对园艺植物单叶光合特性的影响植物光合作用的研究多集中在单个叶片的水平上，迄今为止人们已经对黄瓜、番茄、辣椒、西 葫芦、大白菜、生姜、石斛、大蒜、甜瓜、牡丹、油桃、西瓜、匙叶天南星、香椿、莴苣、山茶花、 唐菖蒲、草莓、茄子等多种园艺植物单个叶片的光合作用进行过比较系统的研究，结果表明园艺植 物光合作用对光强的响应表现为在黑暗中叶片不进行光合作用， 通过呼吸作用释放 CO2 随着光照强 度的增大，光合速率相应增大，当达到某一光照强度值时，叶片的光合速率等于呼吸速率，此时光 照强度即为光补偿点(Light compensation point)，在低光照强度时，光合速率会随着光照强度的 增大而增大， 当光强增加到达某一强度时， 光合速度不再增加， 此时的光照强度即为光饱和点(Light saturation point)，若光强进一步升高，则会发生光抑制，光合速率反而下降，虽然园艺植物单 叶光强光合曲线总体趋势相似， 但不同植物之间仍存在一定差别， 其中光补偿点和光饱和点存在很 大的差异，总体上讲，光补偿点高的植物一般光饱和点也高，对于光补偿点和光饱和点来说草本植 物要高于木本植物，阳生植物要高于阴生植物，C4 植物要高于 C3 植物，因此，光饱和点和光补偿 点可以作为植物需光特性的主要指标， 用来衡量需光量， 但同种植物的光饱和点和光补偿点也不是 固定不变的，它们会随外界条件的变化而变动，例如，当 CO2，浓度增高或温度降低时，光补偿点 会降低；而当 CO2，浓度提升时，光饱和点则会升高。托普仪器――致力于中国农业仪器的发展光照不足可成为光合作用的限制因素， 而光照过强也会对光合作用产生不利的影响， 当叶片吸 收过多光能，又不能及时加以利用或耗散时，植物就会遭受强光胁迫，引起光合能力降低，发生光 抑制，光抑制现象的发现可以追溯到 19 世纪中期，但较完整的试验报道始见于 20 世纪初，到 20 世纪 80 年代中期，叶绿素 a 荧光技术的应用极大地推进了光抑制研究的发展，植物对光抑制条件 的敏感性受遗传因素影响和环境因素的影响， 在没有光以外的其他环境因子胁迫下， 中午强光下蔬 菜等 C3 植物易发生光抑制，光饱和点低的阴生植物如人参更易由于光抑制而受到危害，高温、低 温或冰冻、水分亏缺、营养不足等环境胁迫因素同时存在时，植物对光抑制条件的敏感性增加，在 中低光照强度下就会发生光抑制， 但是目前关于园艺植物光抑制方面的专题研究相对较少， 艾希珍 等对生姜的研究表明，午间强光使生姜叶片的叶绿素荧光参数(Fv／Fm)、表观量子效率(AQY)及 Pn 降低，发生明显的光抑制现象，而 MDA 含量明显升高，说明已发生光氧化。 1.2 光照强度对园艺植物光合作用生理特性的影响在逆境光照条件下，植物的生理生化特性会发生相应的变化，如过氧化物酶(POD)和过氧化氢 酶(CAT)的活性， 膜脂过氧化产物(MDA)的含量以及叶绿素的含量等都会发生变化， 这些变化又会进 一步影响植物的光合作用，而且这种影响因其生长的生态环境不同而不同，在研究光强对辣椒、石 斛等耐弱光园艺植物的影响时发现， 随着光强的增加， 叶绿素含量与 CAT 活性呈现先上升后下降的 趋势， MDA 含量与 POD 活性则随光照强度的增加呈先降后升的趋势， 而 这说明在一定的光强范围内， 光照强度的增大延缓了植物叶片的衰老， 提高了 CAT 活性， 同时马德华等在研究弱光对黄瓜光合作 用的影响后认为，弱光破坏叶片膜系统，造成光合过程酶活性的改变，此外，弱光造成叶绿体发育 不良，排列紊乱，超微结构遭到破坏，叶绿体数量减少，叶绿素的降解加剧，使叶绿素含量降低， 因而叶片捕捉和利用光能的能力下降，叶片光合能力下降。 1.3 光照强度与园艺植物光适应的关系长期处于逆境光照强度下的植物列弱光和强光有一定的适应性， 有关园艺植物光适应的生理特 性国内外已从群体、个体、叶片、细胞器等各级水平上进行过研究，现已明确对外界高低光强适应 要依靠调节光系统组分和光合酶活性来实现，在高低光强下 PSⅡ活性均有所降低，特别是在强光 下更为明显但在强光下可看到 PSⅠ活性和反应中心 160kD 蛋白的适应增加，在弱光下可看到 PSⅡ 集光色索复合蛋白(LHCII)的适应增加，这些蛋白的增加，在高低光强逆境下对 PSⅡ活性起到补偿 和稳定的作用王志源等在弱光对甜椒的影响研究中也发现了类似的结果，弱光下 PSⅡ活性降低， 但其捕光色素蛋白复合体(LHCP)含量增加，从而对 PSⅡ活性起到补偿和稳定作用，而张其德等认 为，植物对弱光的适应性是以消耗更多结构物质用于扩大光能接受面积，增加光系统组分的能量， 降低其原初光能转化效率等方式获得的， 因而弱光下光系统组分的大幅度增长并不一定有利于光合 作用产物的积累和经济产量的提高前人还依据在不同遮光条件下植物生长、 发育及形态解剖特征等托普仪器――致力于中国农业仪器的发展来研究植物的最适光强和光照适应性。陈绍云。在研究光照强度对山茶花形态、解剖特征和生长发 育的影响时发现， 在不同的光照强度下山茶花的单叶面积比和叶质量随着遮光率的增加丽递减， 而 叶片的厚度、 栅栏组织的总厚度和栅栏组织的层数均随着遮光率的增加而下降， 同时不同的光照强 度对叶绿素的含量也有不同的影响， 对于阴生和阳生植物来说遮光具有不同的效果， 对耐阴植物适 度遮光会提高其光合速率，而对阳生植物则会产生相反的结果。 2 光照强度对园艺植物群体光合作用的影响群体光合作用(CPn)可以反映出植物在其特定群体结构条件下干物质的生产速率，可以较准确 地反映植物群体的光合作用，单叶光合特性的研究是测定在特定条件下(如正常功能叶、正常受光 姿态及其正常的大气条件下)叶片的光合速率，而不能反映出某种植物在其特定群体结构条件下不 同层次叶、茎、花、果的平均光合速率而且由于测定技术与方法的限制，涉及光照强度对园艺植物 群体光合的影响研究相对较少， 但群体的光合特性并非单光合特性的简单迭加， 群体的光合特性还 受群体大小与结构的影响群体的叶片分布在不同的层次中， 植冠层上部的叶片截获光量较多， 而中 部和下部叶片由于上层遮荫， 所接受的光量较少， 因此植物群体光合作用的光补偿点和光饱和点大 大高于单叶水平，田间条件下的自然光照很难达到多数植物的群体光饱和点，对大白菜、生姜和大 蒜的研究也都发现， 在一定的光照强度范围内， 植物群体光合作用的与其单叶的光合作用有相似的 变化趋势， 即随着光照强度的增加群体光合作用随之增加， 并且群体光合的适宜光照强度大大高于 单叶光合作用的适宜光照强度。 3 光照强度对园艺植物光合作用日变化的影响当与光合作用密切相关的环境因素发生变化时，园艺植物的光合速率变化模式也随之发生改 变，园艺植物的光合作用日变化因不同种类、不同品种、不同生育期或因不同生态因子对其影响不 同而各异，关于光照强度对园艺植物日变化的影响研究较多，结果表明，不同的植物光合作用日变 化曲线有双峰型的也有单峰型的，且大多数中午都有明显的“午休”(midday depression)现象， 人们早在本世纪初就发现了植物的光合“午休”现象，估测“午休”造成的光合损失可达 30％～ 50％，甚至更多，也分别从生态、生化、生理等方面对光合“午休”机理进行了大量的研究，提出 同化物积累、生理调节等多种理论，但迄今尚无定论，从光照强度单一生态因子的角度研究中发现 光合作用日变化曲线的双峰型都发生在日照强烈的晴天，单峰型则发生在多云而日照较弱的阴天， 高志奎等发现，在薄云天气下，西葫芦光合日变化呈单峰型曲线，晴天呈双峰型曲线，这自然使人 猜想到光合“午休”是由强烈的光照引起的，可是许大全等研究发现甘薯在 500μ mo1／(m2.s)的 光照下也出现“午休”现象，由此看来，强光可能不是引起“午休”直接原因不过，一些在田间强 光下容易产生严重光抑制的植物也许例外当然， 太阳辐射是引起空气温度、 湿度等一系列生态条件 日变化的根本原因， 不同光照强度的环境对园艺植物光合 “午休” 的影响各异， 李萍萍等研究发现，托普仪器――致力于中国农业仪器的发展叶用莴苣的光合作用日变化因其在不同的栽培季节中光环境差异而不同，在夏秋季高光强条件下， 叶用莴苣的光合作用有明显的“午休”现象，光合作用日变化呈双峰曲线，而在冬季弱光条件下不 出现“午休”现象，光合作用呈单峰曲线，王志强等也发现，由于保护地条件下出现光照强度要比 露地条件下的低， 因而油桃光合作用的第一次峰值要比露地条件下出现得早， 且一日内出现 3 次高 峰， “午休”现象不明显。4光照强度对光合产物运输和分配的影响包括园艺植物在内的高等植物的同化物运输分配实际是植物体本身源、 流、 库相互协调的结果 源强度只影响同化物分配给库的数量， 但不影响同化物在库间的分配比例源强度的影响可能主要在 个体发育方面，而其长远的结果则是影响库器官的数目，从而促使更多干物质分配到果实或种子， 这是对光合同化物分配的间接效应， 而不是直接效应， 其原因主要在于源强度对光合产物分配进行 粗调控而不是细调控，另外，库源关系随生长阶段也可转换，从而影响物质分配，如幼嫩叶片是典 型的库， 当生长为成熟叶片时则变为源， 除植物体源流库本身特性外， 仍有一些外界因素通过对源、 流、 库相互间的协调关系而显著影响同化物的运输分配， 其中光照强度对不同植物同化物的运输和 分配会产生不同的影响，如马铃薯、罂粟等植物在缺乏光照时能大量外运同化物；而豌豆、蚕豆、 菜豆等植物，光照则对其同化物外运有积极作用，在曝光试验中，光能 C-同化物由叶子外运的速 度急剧增加，别之龙曾研究发现，弱光一方面降低了辣椒叶片的光合速率，减少了叶片制造的光合 产物数量；另一方面弱光处理减慢了光合产物运转速度，降低了光合产物向花器官的分配率，花器 官因得不到足够的有机养料供应而脱落马国成等研究发现， 在弱光条件下黄瓜叶片光合产物的输出托普仪器――致力于中国农业仪器的发展及其向果实中的分配比例明显减少，而向茎中的分配比例增加，除光强外，光波长对同化物分配也 有影响，对小萝卜来说，红光使同化物更多分配到茎和叶柄，而蓝光刺激同化物更多地运向下胚轴 在高光强下，CO2 浓度较高时，不仅光合增强，而且同化物从叶子的输出也增加，两者增加幅度相 当。 光照强度是影响园艺植物光合作用的重要生态因子，但迄今为止多数研究仍集中在揭示现象 上，由于试验方法不同，且存在生物因素(如作物种类、品种等)和环境因素(如温度、水分、营养 状况等)干扰，使得试验结果不尽相同；目前涉及光照强度对群体光合特性、光合产物输出量和分 配方向的调节、 光信号传递途径等机理方面研究较少所以， 光照强度与园艺植物光合作用之间的关 系还有待从分子、细胞组织、个体、群体等水平上进行深层次的研究。
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为了探究生长条件对植物光合作用的影响,某研究小组将某品种植物的盆栽苗分成甲、乙两组,置于人工气候室中,甲组模拟自然光照,乙组提供低光照,其他培养条件相同。培养...b.温度、CO2 浓度、光照强度对植物光合作用的影响 [模型 3] 已知某植物光合作用和呼吸作用的最适温度分别为 25℃和 30℃,右图表示植物在 25℃时光合作用强度与...光照强度对植物生长的影响 内容摘要: 光照强度在补偿点以下,植物的呼吸消耗大于光合作用 产生,用词不能积累干物质;在光补偿点处,光合作用固定的有机物 刚好与呼吸...作用强度与光照强度的关系,S1、S2、S3 表示图中所示区域的面 积,下列说法中不...)相符的一项是( ) 6.下图表示光强度、CO2 浓度对某植物光合作用强度的影响。...本实验利用了绿色植物通过叶绿体进行光合作用产生氧气...我们也在实验操作过程中针对一些发生的问题,积 累...可以尝试做不同光照强度对光合作用速率 影响的探究等...呼吸作用强度 C.Q 点时,温度是影响光合速率的 主要因素 D.O 点时,光合速率与呼吸速率相等 11.如图所示为研究光照强度和 CO2 浓度对某植物光合作用速率的影响。...用红外测量仪 强度 在恒温不同光照下测得下表数据(实际光 合量用葡萄糖表示)...(1)从以上研究可知,影响该植物光合作用的因素有___;番茄植株 分别在图中 N...为了探究光照强度和CO2浓度对植物光合作用强度的影响,甲、乙两个研究性学习小组的同学用相同方法、相同装置对A、B两种植物进行了实验,获得的实验结果如下表所示,请...单选题 生物 影响光合作用速率的环境因素
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浙江大学农业与生物技术学院 博士学位论文 高温强光对温州蜜柑（Citrus unshiu Marc.）光合作用的影响 及其机理研究 姓名：胡美君 申请学位级别：博士 专业：果树学 指导教师：沈允钢;郭延平
中文摘要摘要光合作用是地球上最重要的化学反应．光能是整个光合作用反应的驱动力，但过多光能的吸收辱｛起光化学效率的降低，即光合作用光抑铺，当然界中，强光和高温是限制植物光合和生长的常见环境胁迫因子。强光常伴随高温发生，但双重胁迫对植物 光合作用的影响机理仍不十分清晰。匮此，研究强光高温下植物光合机构运转规律及 其相应改善措施具有重大的理论和实践意义。本研究以２．３年生枳砧生温州蜜柑（ＣｉｔｒｕｓｕｎｓｈｉｎＭａｒｅ，）为试材，研究其在不同季节光合机构运转珏变化及其影响因素和喷雾钓改善效应，进一步探讨了强光高温交互作用对温州蜜柑叶片光合机构的影响及其机理， 深入分析了湿州蜜柑叶片中Ｄ１蛋白周转对光合机构光破坏的防御枫魁．主要研究结果如下：１．比较了强光适温（春季）或强光高温（夏季）下温朋蜜柑叶片光合机构运转的 差异。结果表明，春、夏季晴天均出现光合午休，且夏季较为严重。春季光合午休， 伴随气孔导度（ｇｓ）下降，雨最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）没有明显降低，说铙春季光合 午休主要是气孔限制因素引起。夏季光合午休虽然也出现ｇｓ的下降，但同时光能利用 率（ＡＱＹ）及Ｆｖ／Ｆｍ也显著降低，这说跷气孔限制和光抑制均是温ｄ｛｛蜜柑叶片夏季靖 天光合午休的原因。进一步研究表明，夏季中午温州蜜柑叶片发生的光合作用的光抑 铡与ＰＳＩＩ电子传递能力严重下降、失活的反应中心比铡增加有关。 ２．采用向树冠叶片喷雾的办法（喷雾法），缓解了因夏季晴天中午大气水汽压亏 缺（ＶＰＤ）升高对植株的不利影响，研究了气孔与非气孔因素限制温州蜜柑叶片光合 午休的机理。结果表明，喷雾能缓解夏季晴天中午叶片的ｇｓ、净光合速率（Ｐｎ）和Ｆｖ／Ｆｍ 的降低，缓解失活的ＰＳＩＩ比例上升和ＱＡ的还原速率下降，减少Ｈｚ０２的积累。喷雾还 能降低Ｄ１蛋白的降解，维持跨膜质子动力势（ｐｍｆ），从而保护温州蜜柑叶片光合机 构的正常运转。这说明，夏季晴天中午，叶片气孔关闭将限制Ｃ０２同化，造成能量过 剩，使Ｈ２０２积累，导致ＰＳＩＩ反应中心破坏，而且喷雾能通过降低叶片温度有利于光合 机构正常运转， ３．分析了高温强光交互作用对温州蜜柑叶片两个光系统的影响，结果表明，高温 强光交互作用下温州蜜柑叶片的Ｆｖ／Ｆｍ和电子传递速率显著下降，Ｄｌ蛋白严重降解，ｌｌ中文摘要Ｈ２０２大量积累，ｐｍｆ和ＡＴＰ含量明显减少。高温强光交互作用对ＰＳＩ没有显著影响， 但造成ＰＳＩＩ反应中心的严重破坏，且降低ＰＳＩＩ／ＰＳＩ的比例，并抑制了围绕ＰＳＩ的循环 电子传递。高温强光交互作用下叶片光化学效率的降低源于Ｈ２０２过量积累减少ＰＳＩＩ 反应中心Ｄ１蛋白净含量，阻碍线性电子传递，造成ｐｍｆ下降和ＡＴＰ合成减少，且ＡＴＰ含量减少又反馈抑制Ｄ１的重新合成。同时，围绕ＰＳＩ的循环电子传递途径也受抑制，加剧了光合机构的氧化破坏。 ４。探讨了Ｄｌ蛋白周转对强光下温州蜜柑叶片光合机构的光保护作用。结果表明， 与黑暗相比，强光降低柑橘叶片Ｆｖ／Ｆｍ，阻碍叶片光合电子传递，促进光化学猝灭，并 提高失活反应中心的比例。林可霉素抑制温州蜜柑叶片Ｄ１周转，减少Ｄｌ蛋白净含量， 加剧光化学效率的降低和失活反应中心的比例。这些说明，柑橘叶片中，强光引起光 抑制是ＰＳＩＩ反应中心失活引起的，而光下Ｄ１蛋白的快速周转对ＰＳＩＩ反应中心起重要保护作用。关键词：柑橘；光合作用；光合午休；气孔导度；光抑制；光破坏；光系统ＩＩＡｂｓｔｒａｃｔＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎｏｎｅａｒｔｈ．Ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｉｓ ｔｈｅ幽ｖｉｎｇｆｏｒｅｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｏｏ ｍｕｃｈ ｌｉｇｈｔ ｗｉｌｌ ｒｅｄｕｃｅ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍａｓＩＩ（ＰＳＩ［）ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｗｈｉｃｈ ｕｓｕａｌｌｙ ｎａｍｅｄａｎｄ ｈｉｇｈ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ．Ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔｒｅｓｔｒｉｃｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｏｍｍｏｎ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ａｎｄ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｍｕｃｈ ｌｅｓｓ ｉｓ ｋｎｏｗｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｉｎ ｍａｎｙ ｒｅｇｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ，ｂｕｔｏｎｈｏｗ ｔｈｅｉｒｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｉｍｐａｃｔｓ ｐｌａｎｔｓ．Ｓｏ，ｉｔ ｉｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ０ｎｔｈｅ ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ａｎｄ ｌｏｏｋ ｆｏｒ ｓｏｍｅｍｅａｓｕｒｅｓ ｔｏ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ｉｎ ｔｈｉｓ ｄｉｓｓｅｒｔａｔｉｏｎ，Ｓａｔｓｕｍａ ｍａｎｄａｒｉｎ（Ｃｉｔｒｕｓｕｎｓｈｉｕ Ｍａｒｃ．），ｂｒｏａｄｌｙ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｃｉｔｒｕｓ ｐｌａｎｔｓ，ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄｔＯｉａｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅｄｉｕｒｅａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｐａｃｉｔｙ，ｔｈｅ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｍｉｄ＿ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆ－ｆｅｒｅｎｔｓｅａｓｏｎｓａｎｄ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍｉｓｔ．ｓｐｒａｙｉｎｇ ｔｏ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｔｈｅ ｍｉｄ―ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｈｉｇｈ ｗｅｒｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｎｓｕｍｉｎｅｒ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｔｒｏｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｉｎ Ｓａｔｓｕｍａｍａｎｄａｒｉｎ ｌｅａｖｅｓａｎａｌｙｚｅｄ；ｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ Ｉ ｔｕｍｏｖｅｒ ｉｎ ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ ｏｆ ＰＳＩＩ ａｇａｉｎｓｔ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｉｎ Ｓａｔｓｕｍａ ｍａｎｄａｒｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ａｌｓｏ ｅｘｐｌｏｒｅｄ．Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ：１．Ｄｉｕｒｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｐｅｒａｔｉｏｎ ｉｎ Ｓａｔｓｕｍａ ｍａｎｄａｒｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ ｗｉｔｈ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ ｗｉｔｈ ｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（ｓｐｒｉｎｇ）ａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（ｓｕｍｍｅｒ）．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ 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ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｉｇｈｔ ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ｑＰ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｅｒｅ ｅｘｐｌｏｒｅｄ．Ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎｓｗｉｔｈ ｄａｒｋｎｅｓｓ．Ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎｓ ａｌｓｏｔｈｅ（Ｆｉ―Ｆｏ）／（Ｆｐ―Ｆｏ）ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｓｌｏｐｅ ｏｆ Ｉ ｔｏ Ｐ，ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＰＳＩＩ ｐｈｏｔｏｉｎａｃｔｉＶａｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ．Ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｃｅ ｏｆ ｌｉｎｃｏｍｙｃｉｎ，Ｆｖ／Ｆｍ ａｎｄ ＥＴＲ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｆｅｄ ｗｉｔｈ ｗａｔｅｒ ｉｎｓｔｅａｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｄａｒｋｎｅｓｓ，ｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｆ Ｄ １ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｔｈｉｓ ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎ ｌｉｎｃｏｍｙｃｉｎ ｔｒｅａｔｅｄ ｌｅａｖｅｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｄａｒｋ―ｔｒｅａｔｅｄ ｌｅａｖｅｓ．Ａｌｌ ｔｈｅｓｅ ｆａｃｔｓ ｓｕｐｐｏａｅｄａｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｔｈａｔ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｓａｔｓｕｍａ ｍａｎｄａｒｉｎ ｌｅａｖｅｓｗａｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＳＩＩ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ｎｅｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｄ ｌＶ英文摘要ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｐｉｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｏｆ Ｄ １ ｐｒｏｔｅｉｎ ｕｎｄｅｒ ｌｉｇｈｔ ｐｌａｙｅｄ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＰＳＩＩ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ，ａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅＫｅｙｗｏｒｄｓ：Ｃｉｔｒｕｓ（ＣｉｔｒｕｓｕｎｓｈｉｕＭａｒｃ．）；ｍｉｄｄａｙｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ；ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ；ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩＶｌ缩略词表缩略词表英文简写Ａｐｎ １Ｃｈｌ＊ １０２ ３Ｃｈｌ＊ ＡＬＶＰＤ英文金称ｐＨ ｇｒａｄｉｅｎｔ Ｓｉｎｇｌｅｔ―ｓｔａｔｅａｃｒｏｓｓ中文名称ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ跨类囊体膜质子梯度单线激发态叶绿素 单线态氧 三线激发态叶绿素ｅｘｃ ｉｔａｔｉｏｎＳｉｎｇｌｅｔ ｏｘｙｇｅｎ Ｔｒｉｐｌｅｔ―ｓｔａｔｅ ｅｘｃｉｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ Ａｉｒ―－ｔｏ－－ｌｅａｆ Ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｉｆｉｃｉｔ大气与叶片之间的水汽压亏缺ＡＰＸＡｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ Ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ Ａｍｂｉｅｎｔ Ｃ０２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ Ｃａｔａｌａｓｅ Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ａｒｏｕｎｄ ＰＳＩ抗坏血酸过氧化物酶 表观量子效率 抗坏血酸ＡＱＹＡｓＡ Ｃａ ＣＡＴ ＣＥＦ－ＰＳＩ环境Ｃ０２浓度过氧化氢酶 围绕光系统Ｉ的循环 电子流Ｃｉ ＤＡＢＩｎｔｅｒｎａｌ Ｃ０２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ３，３一Ｄｉａｍｉｎｏｂｅｎｚｉｄｉｎｅ胞间Ｃ０２浓度 ３，３一氨基联苯胺 二氯苯（基）二甲脲 乙二胺四乙酸ＤＣＭＵＥＤＴＡ ＥＴＲ Ｆｄ Ｆｍ Ｆｍ‘ Ｆｏ Ｆｏ’ Ｆｖ／Ｆｍ２一（３，４一ｄｉｃｈｌｏｒｏｐｈｅｎｙｌ）一１，１一ｄｉｍｅｔｈｙｌｕｒｅａＥｔｈｙｌｅｎｅｄｉａｍｉｎｅｔｅｔｒａａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ Ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ Ｆｅｒｒｅｄｏｘｉｎ电子传递速率铁氧还蛋白 最大荧光 光下最大荧光Ｍａｘｉｍａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ Ｍａｘｉｍａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｔｈｅ ｌｉｇｈｔＩｎｉｔｉａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ Ｉｎｉｔｉａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ初始荧光 光下初始荧光ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙＭａｘｉｍａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｏｆ光系统ＩＩ最大光化学效率Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ｌＩＶＩＩ譬寸霭试Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆＰＳＩＩ ｉｎ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ光系统ＩＩ有效光化学 产量Ｇ－ＰＯＤｇｓＧｕａｉａｃｏｌ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ愈创木酚过氧化物酶气孔导度 过氧化氢Ｈ２０２ ＨＥＰＥＳ４－（２－ｈｙｄｒｏｘｙｅｒｈｙｌ）ｐｉｐｅｒａｚｉｎｅ．１．ｒｈａｎｅｓｕｌｆｏｎｉｃ ４一羟乙基哌嗪乙磺酸ａｃｉｄＬＨＣＩＩＬｉｇｈｔ．ｈａｖｅｓｔｉｎｇ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩａｎｔｅｎｎａｃｏｍｐｌｅｘｅｓｉｎ光系统ＩＩ捕光色素蛋白复合体丙二醛 氯化硝基四氮唑蓝 超氧自由基ＭＤＡＮＢＴ ０２． ＯＥＣ Ｐ６８０ ＰＡＧＥ ＰＡＲ ＰＣ０ ＰＣＲ ＰｈｅｏＭａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅＮｉｔｒｏ ｂｌｕｅ ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ ｃｈｌｏｒｉｄｅ Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｒａｄｉｃａｌ Ｏｘｙｇｅｎ ｅｖｏｌｖｉｎｇ ｃｏｍｐｌｅｘ Ｐｒｉｍａｒｙ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｄｏｎｏｒｓ Ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅ ｇｅｌ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｃｔｉｖｅ ｒａｄｉａｔｉｏｎ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ Ｐｈｅｏｐｈｙｔｉｎ Ｐｒｏｔｏｎ ｍｏｔｉｖｅ ｆｏｒｃｅ Ｐｈｅｎｙｌｍｅｔｈａｎｅｓｕｌｆｏｎｙｌ ｆｌｕｏｒｉｄｅ Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｈｏｔｏｎ ｆｌｕｘ ｄｅｎｓｉｔｙ Ｐｌａｓｔｏｑｕｉｎｏｎｅ Ｐｈｏｔｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ Ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ Ｐｏｌｙｖｉｎｙｌ ｉｄｅｎｅ ｆｌｕｏｒｉｄｅ放氧复合物 原初电子供体聚丙烯酰胺凝胶电泳 光合有效辐射光合碳氧化光合碳还原脱镁叶绿素 质子动力势 苯甲基磺酰氟 净光合速率 过氧化物酶光合光子通量密度 质体醌ｐｍｆＰＭＳＦＰｎ ＰＯＤ ＰＰＦＤＰＱＰｒ ＰＳＩ ＰＳＩＩ ＰＶＤＦ光呼吸速率光系统Ｉ 光系统Ｉｌ 聚偏二氟乙烯――一 －＿●－―＿＿＿＿―――――――――＿＿――――＿●―――＿―――●－●＿――●―――――――－＿――――●――――－＿－＿＿――――――――――一一一ＰＶＰＰｏｌｙｖｉｎｙｌｐｙｒｒｏｌｉｄｏｎｅ！重！墨主生塞―――．――一聚乙烯基吡咯烷酮 质体醌Ａ 质体醌ＢＱＡ ＱＢ ＮＰＱｑＰ ＲＯＳ ＲｕｂｉｓｃｏＱｕｉｎｏｎｅＡＱｕｉｎｏｎｅ ＢＮｏｎ，ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ Ｒｉｂｕｌｏｓｅ一１，５．ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ／ｏｘｙｇｅｎａｓ非光化学猝灭系数光化学猝灭系数 活性氧分子１，５一二磷酸核酮糖羧化／加氧酶ＲｕＢＰ ＳＤＳ ＳＯＤＲｉｂｕｌｏｓｅ．１，５．ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ Ｓｏｄｉｕｍ ｄｏｄｅｃｙｉ ｓｕｌｆａｔｅ Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ１，５一二磷酸核酮糖十二烷基硫酸钠超氧化物歧化酶 四甲基Ｌ－－胺三羟基氨基甲烷 酪氨酸ｏｎＴＥＭＥＤＴｒｉｓＮ，Ｎ，ＮｔＮ，．ｔｅｔｒａｍｅｔｈｙｉｅｔｈｙｊｅｎｅｄｉａｍｊｎｅＴｒｉｓ（ｈｙｄｒｏｘｙｍｅｔｈｙｌ）ａｍｉｎｏｍｅｔｈａｎｅＴｙｒｏｓｉｎｅ Ｒｅｄｏｘ－ａｃｔｉｖｅ ｔｙｒｏｓｉｎｅ．１６０ Ｄ１ ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅＴｙｆＴｙｒＺＤ１蛋白上第１６０位的酪氨酸残基ＶＰＤ ｏＰＳｕ Ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｉｆｉｃｉｔ水汽压亏缺 光系统Ｉｌ量子产量Ｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＦＳＩＩ浙江大学研究生学位论文独创性声明本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得逝姿盘堂或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文 中作了明确的说明并表示谢意。学位论文作者签名：南只是磊签字日期：圳艿年多月 ６日学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解．逝姿盘堂有权保留并向国家有关部门或机构送交本论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权逝鎏盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索和传播，可以采用影 印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 （保密的学位论文在解密后适用本授权书）学位论文作者签名：调是君签字日期：∥卅障６月６日导师签名：渺锄司签字日期：勿阴缪，年参月７日致谢致谢五年的研究生生涯马上就要结束了，心中感慨万千。值此博士论文完成之际，我谨向所有给予我帮助和关心的人们，表示最为衷心的感谢。本研究在沈允钢研究员和郭延平老师两位导师的悉心指导下完成，能同时得到两 位导师的指导是我莫大的荣幸。在博士研究阶段我有幸得到沈允钢院士的指导。沈先生 渊博的学识、活跃的思维、高屋建瓴的学术思想、谦虚严谨的科学态度、和蔼可亲的长 者之风都给我留下深刻的印象。他始终以强烈的责任感指导学生的学习和科研，参与科 学的实践和普及，关注生产的发展，这些都是我应该在工作中努力的方向。 五年来，我自始至终得到郭老师的指导和支持。他踏实严谨的治学态度、清晰开 阔的研究思路，日常科研工作中的勤奋、耐心、谦虚谨慎我均亲身感受并留下了深刻的 印象．郭老师在学业上的弓１导教诲，在生活上的细致关怀我将铭记终身。 本研究从论文的选题，试验设计，研究到撰写每一个环节，无不凝聚着两位导师 的心血和智慧，在此，我谨向两位导师表示衷心的感谢。 特别感谢中国科学院上海植生所光合作用实验室的黄继荣研究员，米华玲研究员， 顾检本老师，李德耀老师和赵海英老师在实验中给予的热心帮助和指导。感谢程建峰老 师在论文写作方面给予的悉心指导。非常感谢胡芬红同学教会了我蛋白印迹等实验技 术，感谢吴彦霞和徐敏葡学在毫秒廷迟发光和Ｐ７００测定上给予热心的指导和交持。 感谢本实验室的郑洁和徐建旭同学，在实验和生活上给予无私的帮助，感谢你们 陪我度过研究生生涯中最值得怀念Ｂ子。感谢本实验室已经毕业的徐凯老师，曾光辉， 刘辉，彭燕同学的指导和帮助。特别感谢金松恒博士和师恺博士耐心地教会了我使用 Ｌｉｃｏｒ－６４００，这为我以后的实验提供了极大的帮动，感谢滕元文老师，柒明良老师等果 树所所有老师的细心教导和帮助，感谢果树所所有同学在这五年中给予的关怀和帮助。 感谢石乐娲，王辉，郑小艳，刘成科，武贝商学在生活中给予的关心和帮助。 最后，感谢父母的养育之恩，感谢家人对我不断求学的理解，支持和鼓励。亲情 和家庭的温暖是我奋斗和前进的力量源泉，胡美君２００８年４月于华家池畔浙江大学博士学位论文（２００８）前言第一章前言光合作用是地球上最重要的化学反应。它是植物将太阳能转换为化学能并利用它把 二氧化碳、氮和水等无机物合成有机物同时释放氧气的过程。作为规模最大的生物合 成过程，它由三个基本阶段构成：原初反应，同化力形成和碳同化（许大全，２００２）。 正常条件下，ＰＳＩＩ反应中心裂解Ｈ２０产生的电子，经一系列电子传递体传递，最终形 成为Ｃ０２同化提供能量的同化力即ＮＡＤＰＨ和ＡＴＰ，这需要几十个复杂的反应步骤才能完成（图１．１）（Ｔａｉｚ和Ｚｅｉｇｅｒ，２００６）。光是光合作用进行所必需的“驱动力”。光照不足会造成同化力的短缺而限制光合碳同化，而且还会由于光合作用关键酶没有充分活化丙限制光合机构的运转。但是，很多情况是植物光合机构吸收的光能超过光合作用所利用的数量而引起的光合作用活 力下降，这种现象被称之为“光抑制”。光抑制现象在植物界中普遍存在，它通常以ＰＳＩＩ的光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和光合碳同化下降为特征（Ｐｏｗｌｅｓ，１９８４）。其他胁迫因子，如营养或水分亏缺、高温或低温等，会加剧植物的光抑制（Ｍｕｒａｔａ等，２００７）。 在自然界中，由于环境复杂多变，植物经常面临多种环境胁迫，如在炎热的夏季， 植物经常同时受到高温和强光的双重胁迫。植物对同时存在的多神胁迫的响应是一个 非常复杂的问题，因为多种胁迫因子综合在一起能够产生加强，重叠或拮抗效应 （Ｏｓｍｏｎｄ等，１９８６）。在夏季，植物经常受到高温胁迫，大部分Ｃ３植物的光合最适 温度在２０―３５℃（Ｓｃｈｒａｄｅｒ等，２００７）。高温会加剧水分胁迫的不利影响，如干旱伴 随着高温对光合作用的影响远大于干旱或高温单因子造成的影响（Ｍｉｔｃｈｅｌｌ等，２００５； 柯世省和金则新，２００８）。柑橘在夏季的光合最适温度为２２～３０。Ｃ（Ｍｅｄｉｎａ等，２００２； Ｇｕｏ等，２００６ｂ）。受温室效应影响，亚热带地区夏季气温经常达到４０＂（２以上，而且持续时间较长，而光合作用是植物对高温最为敏感的生理反应之一（Ｂｅｒｒｙ和Ｂｊ６ｒｋｍａｎ，１９８０）。因此，分析研究植物光合作用对高温的响应机制，并采取相应的措施加以保 护，有助于提高光合代谢系统乃至整个植物对光强和温度双重胁迫的抗性。因此，多 种胁迫对植物的伤害和植物对多种胁迫环境的响应机制的研究已越来越受到研究者的 重视。在众多的不利因子中，光强和温度对植物的影响是一个重要的生理生态研究领 域，尤其强光和高温对山地种植的重要经济作物的影响不可低估。浙江大学博士学位论文（２００８）前言图１．１在类囊体膜上进行电子和质子线性传递的四种蛋白复合体Ｆｉｇｕｒｅ １．１ Ｔｈｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｏｆ ｅｌｅｃｔｒｏｎｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｉｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｖｅｃｔｏｒｉａｌｌｙ ｂｙ ｆｏｕｒ ｐｒｏｔｅｉｎｃｏｍｐｌｅｘｅｓ．（ＴａｉｚａｎｄＺｅｉｇｅｒ，２００６）ｌ植物光合作用的光抑制在一百多年前，光抑制现象就引起了科学家们的注意（Ａｄｉｒ等，２００３）。１９５６年， 荷兰学者Ｋｏｋ首次使用“光抑制”（Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ）这个术语（１９５６）。近年来，随 着对光抑制研究的不断深入（Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ等，２００５ｂ；Ａｄａｍｓ等，２００６；Ｗａｔｋｉｎｓ等， ２００６），人们对光抑制的认识也不断提高（Ｓｔｒｉｚｈ和Ｎｅｖｅｒｏｖ，２００７；Ｔａｋａｈａｓｈｉ等，２００７； Ｄｕａｎ等，２００８）。 关于光抑制的定义，Ｏｓｍｏｎｄ（１９９４）提出：引起光合作用能量使用效率降低的一 切过程，包括可逆的和不可逆的、短期的和长期的，均可称为光抑制。他认为可根据弛豫时间的长短分为静态（ｃｈｒｏｎｉｃ）和动态（ｄｙｎａｍｉｃ）光抑制。静态光抑制往往涉及 光合机构的破坏，特别是ＰＳＩＩ核心Ｄｌ蛋白的净损失，光合功能恢复很慢，并需要Ｄ１蛋白的重新合成，而动态光抑制与光合机构的热耗散有关。 不论动态的还是静态光抑制，其产生的前提条件是过剩光能的积累。在一定范围 内，过剩能量可以被植物自身的一系列保护机制所耗散，从而保护光合机构免遭破坏。 但是，当各种保护机制均不能耗散过剩光能时，则造成了光合机构的破坏。从这个角度来看，各种过剩光能耗散的过程都可认为是光破坏防御机制。因此，下面着重从光破坏机理、光合机构修复和光破坏防御机制三方面来阐明。浙江大学博士学位论文（２００８）前言１．１光合作用光破坏机理大量研究表明，植物发生光抑制或光破坏的原初部位是ＰＳＩＩ（Ｂａｒｂｅｒ和Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ， １９９２；Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ和Ｂａｒｂｅｒ，２００４；Ｍｕｒａｔａ等，２００７）。ＰＳＩＩ是由镶嵌在类囊体膜上的 多种蛋白复合物组成，是光合机构的重要组成部分。高等植物和绿藻的ＰＳＩＩ由２０多种 组分组成，主要包括捕光天线复合体（ＬＨＣＩＩ），外周天线蛋白ＣＰ２４，ＣＰ２６和ＣＰ２９， 外周蛋白ＰｓｂＳ，放氧复合体（ＯＥＣ），核心天线蛋白ＣＰ４７和ＣＰ４３，两个核心蛋白Ｄ１ （３２ｋＤ）和Ｄ２（３４ｋＤ），以及一些小分子蛋白等（图１．２）（Ｓｚａｂ ６等，２００５）。各蛋白（复合体）有序地组装在一起，各行其责，与电子传递体一起完成光合电子传递和光合放氧的过程。图１．２类囊体膜上的光系统Ⅱ结构Ｆｉｇｕｒｅ １．２ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｉｎ ｔｈｙｌａｋｏｉｄｍｅｍｂｒａｎｅ（Ｓｚａｂ ６ｅｔａ１．，２００５）自８０年代以来，光合机构的光抑制机理的研究一直是光合作用研究领域的一个热 门话题。随着对光合机构的光抑制机理研究的不断深入，人们提出了多个假说，主要有受体侧（Ｗｅｎ等，２００５；Ｒｏｄｒｉｇｕｅｓ等，２００６；Ｆｕｆｅｚａｎ等，２００７）与供体侧光抑制假说及锰假说（Ｔｙｙｓｔｊｉｉｒｖｉ，２００８）。 较早的观点认为，ＰＳＩＩ反应中心的光破坏可以分别由ＰＳＩＩ受体侧和供体侧光抑制 引发（Ｖａｓｓ等，１９９２）。根据受体侧和供体侧光抑制假说，由于Ｃ０２同化受阻，产生 三线态Ｐ６８０（３Ｐ６８０），３Ｐ６８０与氧作用形成单线态氧（１０２）。如果供体侧的水氧化受 阻，ＴｒｙＺ不能很快将电子传递给Ｐ６８０＋，延长了Ｐ６８０＋的寿命。１０２和Ｐ６８０＋都是强氧化浙江大学博士学位论文（２００８）前言剂，如果不能及时清除掉，都可以氧化破坏附近的胡萝卜素、叶绿素和Ｄ１蛋白等， 从而分别引起受体侧光抑制和供体侧光抑制。 尽管，受体侧光抑制机制多年来一直被人们所接受（Ｉｓｈｉｋａｗａ等，１９９９；Ｗｅｎ等， ２００５），但在植物和蓝藻中的一些现象，不能用该假说来解释。例如，光破坏初速率 与光强成线性关系，且这种线性关系不受ＲＯＳ的影响（Ｎｉｓｈｉｙａｍａ等，２００４）；光破 坏的光谱与叶绿素和类胡萝１－素的吸收光谱完全不同，而与锰簇复合体的吸收光谱相 似（Ｏｈｎｉｓｈｉ等，２００５；Ｓａｒｖｉｋａｓ等，２００６）；另外，提高细胞内的Ｈ２０２和１０２水平均 抑制ＰＳＩＩ修复而并未加剧破坏程度。因此，他们研究小组提出了锰假说（Ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）。根据这个假说，光破坏过程可分为两个步骤：第一步是依赖于光的，放 氧复合体上锰簇的失活（脱落），第二步是光诱导的ＰＳＩＩ光化学反应中心的失活，活 性氧则通过抑制ＰＳＩＩ修复来增加光抑制程度，而不是直接破坏ＰＳＩＩ反应中心Ｄｌ蛋白，如图１．３。锰假说与经典的ＰＳＩＩ受体侧光抑制假说的区别主要有三点（Ｔａｋａｈａｓｈｉ和Ｍｕｒａｔａ，２００８）：（１）受体侧光抑制认为ＲＯＳ直接攻击失活的ＰＳＩＩ，而锰假说认为，ＲＯＳ并不直 接破坏ＰＳＩＩ，而是通过抑制ＰＳＩＩ反应中心Ｄｌ蛋白的重新合成（主要是翻译阶段）， 阻止ＰＳＩＩ的修复，造成光抑制的加剧。蘸震翳Ａｅ．如ｅ Ｐ，ｑｌＩ霉｝角图１．３躁ｌ｜≤攀！瞪簿篱豢 曩怒０ＰＳＩＩ光破坏的两步骤模型ａｎｄＦｉｇｕｒｅ １．３．Ａ ｔｗｏ－ｓｔｅｐ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｏ ＰＳＩＩ（ＴａｋａｈａｓｈｉＭｕｒａｔａ，２００８）浙江大学博士学位论文（２００８）前言（２）受体侧光抑制认为光破坏的步骤只有一步，即ＰＳＩＩ反应中心的破坏，而锰 假说认为可分为两步：第一步是放氧复合体的破坏，此过程缓慢，第二步是ＰＳＩＩ反应中心的破坏，此过程快速。（３）受体侧光抑制认为过剩光能是由叶绿素吸收的，而锰假说则认为第一步的过 剩光能是由锰簇吸收的，第二步的过剩光能是由叶绿素吸收的。最近已有综述文献，对于各种光抑制的假说的分子机理的不同进行了比较详尽的 描述（Ｔｙｙｓｔｊ苴ｒｖｉ，２００８）。虽然大多数情况下，光抑制的部位是ＰＳＩＩ，但有研究表明在低温条件下冷敏感植 物的光抑制部位是ＰＳＩ，而不是ＰＳＩＩ（Ｔｊｕｓ等，１９９９；Ｚｈａｎｇ和Ｓｃｈｅｌｌｅｒ，２００４）。Ｊｉａｏ 等（２００４）发现，强光也可造成低光饱和点植物萝卜（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｒａｐａ）叶片ＰＳＩ的光抑制和蛋白降解。１．２光合机构的光破坏防御机制光抑制是植物普遍存在的现象，即使在环境适宜的条件下，也会发生光抑制现象。但是，一般认为，过剩光能的存在是Ｐｈｏｔｏｎ，，，―、ｒｈｏｔｏｎ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ“““矿ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ妙ｆＴｒｉｐｌｅｔ ｓｔａｔｅ５ｉｎｇｆｅｔ ｏｆ植物发生光抑制的原因，而植物为了尽可 能减少光的伤害，在漫长的进化过程中形 成了多种策略来耗散过剩的激发能，从而 防御光合机构光破坏的发生（图ｌ。４）。主 要有以下几种机制： １．２．１光能吸收和分配的调节在强光环境中，植物常改变自身的形Ｃｈｌ（３Ｃｈｌ’）懒ｌ￥ｕｐｅｒｏｘｉｄｅ（０，一’ ＜ ｌ Ｉｏｘｙｇｅｎ（’０，＇ Ｈｙｄｒｏｇｅｎ ｐｅｒｏｘｉｄｅ期２０２》Ｈｙｄｒｏｘｙｌｒａｄｉｃａｌ（＝ＯＨ）一～～～一一～～、； ｌ一广●；ｊ嬲篇”￥笋帆甜１０－、ｌ，¨髓阳 如 ∞ ｍ 夥ｍ№ｄ国磷髓够№ ｄ、／刚态和生理特征，如叶片变小、变厚，单位 叶面积的光合机构增多（Ｋｅｒｎ等，２００４） 或叶片表面覆以绒毛和蜡质（Ｗａｄａ等， ２００３），从而增加对阳光的反射来减少光 能吸收，进而避免或者减轻光抑制。叶片县Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ图１．４光能捕获调节和光破坏防御与修复Ｆｉｇｕｒｅ １．４ Ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｎ ｃａｐｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｐａｉｒ ｏｆｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ（ＴａｉｚａｎｄＺｅｉｇｅｒ，２００６）浙江大学博士学位论文（２００８）前言和叶绿体也可以通过避光性运动来减少光能的吸收，如Ｋａｇａｗａ等（２００１）分离到强光 下叶绿体不断进行避光运动的拟南芥（Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ）的一个突变体，鉴定了突 变的基因和控制叶绿体避光运动的蓝光受体蛋白。 植物可以通过改交ＰＳＩＩ天线的位置来调节光能在ＰＳＩＩ和ＰＳＩ之问的分配，即状态 转换。这个过程是光合机构平衡两个光系统之间激发能分配、提高光能利用效率的一 种短期的快速调节机制（Ｐｏｎｃｅｌｅｔ等，１９９４；Ｋｅｒｅｎ和Ｏｈａｄ，２００４；Ｔａｋａｈａｓｈｉ等，２００６）。 虽然，状态转换通过捕光天线的可逆脱离从而改变两个光系统的光吸收截面大小（Ｖｉｎｋ 等，２００４）。但是，它仅在弱光下发生，因此有学者认为它在保护光合机构免遭光破 坏方面的贡献是次要的，其保护作用比分别依赖跨类囊体膜质子梯度和叶黄素循环的 两种热耗散机制小得多（Ｍｕｌｌｉｎｅａｕｘ和Ｅｍｌｙｎ．Ｊｏｎｅｓ，２００５）。 为了减少向ＰＳＩＩ的光能分配，ＬＨＣＩＩ从ＰＳＩＩ反应中心复合体的可逆脱离也可调节植物光合作用的光捕获，它可以平衡光能的吸收和利用，使ＰＳＩＩ反应中心在弱光下的 光能利用最大化，而在强光下又可以避免光破坏（Ｃｈｅｎ和Ｘｕ，２００６）。这种途径与状态转换不同的是，ＬＨＣＩＩ从ＰＳＩＩ上脱离下来，但并没有结合到ＰＳＩ上去，而且是在饱 和光下进行的。 １．２２过剩能量的耗散 当天线系统吸收的光能超过光合作用需要时，一些耗散过程在保护光合机构免遭 破坏上起重要作用。据估计，在Ｂｊｃｊｒｋｍａｎ（１９８９）的实验中发现，棉花叶片的天线系 统吸收的激发能大约２５％被用于光合碳同化，１９％被消耗于光呼吸，而５６％被变成热 耗散掉。以热的形式被耗散掉的能量不参与光化学反应，因此也被称为非光化学猝灭（ＮＰＱ）。（１）叶黄素循环自１９８７年，Ｄｅｍｍｉｇ等（１９８７）首次提出玉米黄质具有保护光合机构、抵抗过剩光能伤害的作用后，叶黄素循环（ｘａｎｔｈｏｐｈｙＵ ｃｙｃｌｅ）引起了人们浓 厚的研究兴趣（Ｄｅｍｍｉｇ。Ａｄａｍｓ，２００３；Ｌａｔｏｗｓｋｉ等，２００４；Ｇａｒｃｉａ．Ｐｌａｚａｏｌａ等，２００７）。 叶黄素循环是指３种叶黄素组分即紫黄质（ｖｉｏｌａｘａｎｔｈｉｎ）、环氧玉米黄质（ａｎｔｈｅｒａｘａｎｔｈｉｎ） 和玉米黄质（ｚｅａｘａｎｔｈｉｎ）在不同的光强条件下，经紫黄质脱环氧化酶（ＶＤＥ）和玉米 黄质环氧酶（ＺＥ）的催化，相互转化从而消耗过剩能量的过程。 有研究表明，光合器官中以ＮＰＱ为代表的热耗散强度与叶黄素循环的脱氧环氧化６浙江大学博士学位论文（２００８）前言状态成正相关，因此，叶黄素循环被认为在耗散过剩的光能保护ＰＳＩＩ免受强光破坏方 面起着重要作用（Ｍｕｌｌｅｒ等，２００１；Ｊｉａｎｇ等，２００６ｃ；Ｌｉ等，２００７）．在对缺少紫黄 质脱环氧化酶（ＶＤＥ）的拟南芥突变体ｎｐｑｌ的研究中发现，缺少叶黄素循环功能可以 有其他抗氧化物质替代，如维生素Ｅ和类胡萝卜素．他们认为，这可能是因为维生素 Ｅ清除了单线态氧，而保护光合机构免遭破坏和避免膜脂过氧化（Ｈａｖａｕｘ等，２００５ａ）。玉米黄质环氧酶基因（ＬｅＺＥ）的过量表达会抑制番茄叶片的叶黄素循环能力，加剧光抑制（Ｗａｎｇ等，２００８）。我们的研究中也发现，叶黄素循环在柑橘叶片光保护中有重 要作用（宋丽丽等，２００３；郭延平等，２００３）。虽然，叶黄素循环被认为是最重要的 热耗散机制，但有的植物的主要热耗散方式并不是叶黄素循环，而是ＰＳＩＩ反应中心的 可逆失活。 （２）ＰＳＩＩ反应中心的可逆失活ＰＳＩＩ的反应中心可逆失活从而保护光合机构免遭 破坏的假说是在ＰＳＩＩ异质性的概念提出之后逐渐形成的。ＰＳＩＩ的异质性是指叶片中存 在两类ＰＳＩＩ光化学反应中心，即有功能的反应中心和失活的反应中心。前者与较大的 天线色素蛋白复合体相联系，能进行电子传递，而后者与较少的天线色素蛋白复合体 相联系，不能进行电子传递。因此，失活的反应中心具有较高的电荷重新结合速率和 较低的激发能捕捉效率。目前已经有一些实验证据说明，失活的反应中心可以耗散过 剩的光能，保护那些有功能的中心免遭破坏。在干旱处理的大麦叶片中，会发生ＰＳＩＩ 的可逆失活（Ｈｗａｎｇ等，２００４），而中等的ＰＳＩＩ失活并不会影响植物的光合能力 （Ｋｏｒｎｙｅｙｅｖ等，２００６）。Ｃｈｅｍｅｒｉｓ等（２００４）在强光或高温处理过的绿藻中也发现， 部分ＰＳＩＩ反应中心发生了可逆失活。但是，关于失活的反应中心耗散过剩激发能的机理仍然有待阐明。（３）依赖于跨类囊体膜的质子梯度的能量耗散依赖质子梯度的能量耗散过程也 会以热的形式把过剩的能量耗散掉，从而保护光合机构免遭破坏（Ｇｒａｅｓ等，２００２）， 而跨膜质子梯度的增加是对过剩光能的最快响应。间歇短期强光照射实验结果表明， 在叶片诱导期其他保护机制还未能有效运转时，这种跨膜质子梯度对ＰＳＩＩ起到了保护 作用（Ｓｈｅｎ等，１９９６）。在受热胁迫（３７―５１℃）的大麦叶子中的研究发现，叶绿体 内的质子梯度是热胁迫叶片在保护ＰＳＩＩ免遭破坏时起重要作用（Ｂｕｋｈｏｖ和Ｃａｒｐｅｎｔｉｅｒ， ２０００）。跨膜质子梯度的增加不仅是一种有效的保护机制，而且还是其他形式热耗散 过程运转的前提条件。至少，目前已经证实叶黄素循环的运转依赖于跨膜质子动力势 的驱动（Ｅｓｋｌｉｎｇ等，２００４；Ｊｏｈｎｓｏｎ，２００４；Ｇｏｓｓ等，２００６）。７浙江大学博士学位论文（２００８）前言（４）依赖氧的电子传递在光合过程中把电子传递给氧可以在Ｃ０２同化受到限 制的情况下作为维持光合电子传递的一种应急机制，对于缓解光合膜上的还原态压力、 减少ＰＳＩＩ中１０２的产生、防御光破坏是非常重要的（Ｏｒｔ和Ｂａｋｅｒ，２００２）。植物在光 下进行光合作用（吸收Ｃ０２而释放０２）的同时，还常常吸收０２而释放Ｃ０２，印进行光 呼吸作用。光呼吸是一个涉及叶绿体、过氧化物酶体和线粒体几种细胞器和有多种酶 参与的复杂的代谢过程。关于光呼吸的生理功能，目前比较公认的观点是光呼吸消耗 了多余能量（Ｊｉａｎｇ等，２００６ａ；Ｍａｒｔｉｎｅｌｌｉ等，２００７）。Ｇｕａｎ等（２００４）研究表明，干 旱条件下，光呼吸对葡萄的光破坏防御起重要作用，这可能是由于在Ｃ０２限制条件下， 光呼吸能够维持一定的线性电子传递和光能利用率，对光合器官起保护作用，避免产 生光破坏（Ｗｉｓｅ等，２００４）。最近的研究表明，在拟南芥中，破坏光呼吸途径会加剧 光抑制，是因为抑制了光合机构的修复，而不是加剧光破坏（Ｔａｋａｈａｓｈｉ等，２００７）。 郭连旺等（１９９４ａ）研究发现，光呼吸除了能消耗大量能量以外，还可以通过加速磷的 周转利用，避免光合作用的无机磷限制，从而减轻光抑制，防止光破坏。 Ｍｅｈｌｅｒ反应是指光下叶绿体中发生的０２被来自ＰＳＩ受体侧的电子还原的反应，也 被称为假环式电子传递。Ｍｅｈｌｅｒ反应可以保护叶绿体中类囊体光合机构的光化学活性 （Ｃｈｅｎ等，２００４）。有研究表明，Ｍｅｈｌｅｒ反应在冬小麦的冷适应过程能减光抑制敏感 性（Ｓａｖｉｔｃｈ等，２０００）。虽然这种电子传递能够耗散过量的激发能，但是它可能不是 稳态光合作用期间耗散过量电子，过量激发能的主要途径（Ｒｕｕｓｋａ等，２０００）．最近， 研究者还发现，Ｍｅｈｌｅｒ应可能参与状态转换的调节过程（Ｆｏｒｔｉ和Ｃａｌｄｉｒｏｌｉ，２００５）。 （５）不依赖氧的循环电子传递又称环式电子传递，是指不依赖于氧气而只在各 电子传递体之间进行的电子传递途径，可分为围绕ＰＳＩＩ的循环电子传递和围绕ＰＳｌ的 电子传递。围绕ＰＳＩＩ的电子传递是指ＰＳＩｔ反应中心的Ｐ６８０受光激发发生电荷分离后， 电子经过Ｃｙｔｂ５５９等又回到Ｐ６８０＋，通过这一无效的循环把过剩的光能变成热散失，从 而保护反应中心免受光破坏（Ｍｉｙａｋｅ等，２００３），ＰＳＩ的循环电子传递是指ＰＳＩ周围 的捕光色素吸收光能激发ＰＳＩ释放出电子，电子经ＰＱ又重新回到ＰＳＩ的过程，从而消 耗过剩光能（Ｍｉｙａｋｅ等，２００５；Ｒｕｍｅａｕ等，２００７）．对于围绕ＰＳＩＩ的循环电子传递 的机理尚未明确，而对于环ＰＳＩ的电子传递，较明确的至少有两种途径，一种是由铁 氧还蛋白（Ｆｄ）一质醌氧化还原酶（ＦＱＲ）催化的，另一种是由ＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＨ脱氢酶 （ＮＤＨ）催化的（Ｈａｖａｕｘ等，２００５ｂ；Ｔａｋａｂａｙａｓｈｉ等，２００５）。Ｌｉ等（２００６）的研究 发现，在低温弱光条件下，ＦＱＲ介导的循环电子传递能保护烟草叶片光合结构．Ｗａｎｇ盒浙江大学博士学位论文（２００８）前言等（２００６）通过对缺失ＮＤＨ的烟草的研究发现，因缺失ＮＤＨ而无法进行ＰＳＩ循环电 子传递会加重高温引起的光氧化破坏（图１．５）（王鹏等，２００７）．Ｍｕｎｅｋａｇｅ等（２００２） 发现了第三种循环电子途径，由ＰＧＲ（ＰｒｏｔｏｎＧｒａｄｉｅｎｔＲｅｇｕｌａｔｉｏｎ）介导的途径。最近的实验结果表明，这个途径也在光保护中起重要作用（Ｍｕｎｅｋａｇｅ等，２００６；Ｎａｎｄｈａ 等，２００７）．Ｓｈｉｋａｎａｉ认为（２００７），在光抑制情况下，依赖ＰＳＩ的循环电子传递加快， 一方面可以通过合成ＡＴＰ消耗吸收的光能；另一方面，由于ＡＴＰ的合成提高了能荷， 进而通过反馈作用抑制ＡＴＰ酶活性，而ＡＴＰ酶是以质子梯度为动力合成ＡＴＰ的，既 然ＡＴＰ酶活性被抑制，那么用来推动ＡＴＰ酶的质子梯度就保留在类囊体内腔。Ｔｈｙｌ嚣翰ｉｄｆ潴弼ｂｒ臻秘嚣：铽蛹嘲㈣童翻睐ｌ霄黼：ｑ膨ｌ ｌ霞每Ｉ弊国嬲搀掌细露图１．５ ＨＤＨ复合体介导的循环电子传递及叶绿体呼吸作用示意圈Ｆｉｇｕｒｅ １．５ Ｔｈｅ ＮＤＨ ｍｅｄｉａｔｅｄ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄｃｈｌｏｒｏｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ（Ｗａｎｇ ｃｔ ａｌ，２００７）另外，在拟南芥上发现，ＰＳＩＩ外围的一种色素蛋白（ＰｓｂＳ）复合体也能耗散过剩光能（Ｌｉ等，２０００）。ＰｓｂＳ不是在ＰＳＨ超分子复合体内，而是在类囊体膜上富合ＬＨＣＨ的区域。最近研究表明，ＰｓｂＳ的热耗散功能可能是通过叶黄素循环来实现的（Ｃｒｏｕｃｈｍａｎ 等，２００６；Ｂｏｎｅｎｔｅ等，２００７）。 １．２．３活性氧的清除尽管植物拥有完善的光破坏防御机制，但仍然不可避免的生成活性氧物质。即便在最适的条件下，植物体中的一些代谢过程也会产生活性氧．光合电子传递的过程中函浙江大学博士学位论文（２００８）前言的一些反应也会产生单线态氧１０２和超氧自由基０２’，而０２在代谢过程中会产生Ｈ２０２。这些活性氧对光合机构有严重的破坏作用（Ａｒａｔｏ等，２００４；Ｈｅｎｍｉ等，２００４）。但是，叶绿体在漫长的进化过程中已经形成了一套完整的抗氧化系统来避免活性氧可能造成的伤害（Ｖｅｒｈｏｅｖｅｎ等，２００５；Ｌｏｇａｎ等，２００６）．这个系统包括酶促反应系统和非酶 促反应（抗氧化物质）系统。前者主要是指在一系列酶的作用下，对不同氧化环境中 产生的活性氧物质进行清除，从而对叶绿体起到保护作用，这些酶包括过氧化氢酶 （ＣＡＴ），抗坏血酸．过氧化物酶（ＡＰＸ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）等（Ｓａｎｋｈａｌｋａｒ 和Ｓｈａｒｍａ，２００５；Ｌａｍｂｒｅｖａ等，２００６；Ｙａｎｇ等，２００７ａ）。后者主要包括抗坏血酸、 谷胱甘肽和类胡萝卜素等，这些活性氧清除剂可以通过直接与活性氧物质反应而将其 清除掉（Ｍａｈａｎ和Ｍａｕｇｅｔ，２００５）。实际上，在光合器官中，这些清除活性氧的酶促 反应和非酶促反应系统总是同时存在并协同作用的。所有这些活性氧清除机制互相配 合，互相交叉，使得光合器官在强光条件下，在一定范围内能够保持一定的氧化还原 的动态平衡，从而减轻光抑制或避免光氧化伤害（Ｈｅｉｂｅｒ等，２００７）。１．３光合机构的修复循环尽管有上述种种保护机制，可是在严重的环境胁迫下光合机构的光破坏仍难以避 免。因为，在任何光强下，活性氧分子都可能产生，而且当植物吸收的光能超出其自 身的利用能力时，活性氧分子的生成量会急剧增加，活性氧会通过抑制反应中心Ｄ１蛋 白的重新合成，从而抑制ＰＳＩＩ的修复循环。因此，Ｄｌ蛋白水解、重新合成５ｔＩ＇ＯｍＢ与组装等方面的研究受到了广泛重视（Ｚｈａｎｇ等，２０００；Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ和Ａｒｏ， ２００４；Ｃｈｅｒｅｇｉ等，２００７；Ｋｏｍａｙａｍａ 等，２００７）。１．３．１光合机构反应中心Ｄ１蛋白的结构 与功能Ｄ１蛋白是ＰＳＩＩ反应中心的两个中心 蛋白之一，由叶绿体基因ｐｓｂＡ编码，具ｌＯ图１．６ ＰＳＩＩ反应中／ｔ，＇Ｄ１蛋白的预测折叠结构Ｆｉｇｕｒｅ １．６ Ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｆｏｌｄｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｄ１ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ｔｈｅ ＰＳＩＩ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｅｎｔｅｒ（Ｔａｉｚ ａｎｄ Ｚｅｉｇｅｒ，２００６）浙江大学博士学位论文（２００８）前言有５个跨膜的螺旋区分别为Ａ，Ｂ，ｃ，Ｄ和Ｅ（图１．６，自左向右的循序排列）．其中， ＤＥ环结构在Ｄｌ蛋白周转中起重要的调节作用（Ａｎｄｅｒｓｏｎ等，１９９８）．现在看来，可 能是因为ＤＥ环断裂后形成的Ｎ．末端是Ｄｌ降解时被识的位点。最近，Ｋ６Ｓ等研究发现，ｐｓｂＡ基因家族含有１．５个基因拷贝，能够编码１．３种不同序列的Ｄ１蛋白（Ｋ６ Ｓ等，２００８）。例如，在ＳｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｉｓＰＣＣ ６８０３中，两种功能 基因ｐｓｂＡ２和ｐｓｂＡ３编码的蛋白含有相同的氨基酸序列，而ＳｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｉｓＰＣＣ ７９４２中 的三个基因ｐｓｂＡｌ，ｐｓｂＡＩＩ和ｐｓｂＡＩＩｌ编码不同形式的Ｄ１蛋白（ＤＩ：Ｉ和Ｄｌ：２）（Ｔｉｃｈｙ 等，２００３）。不同的外界条件下，如强光、蓝光、低温、缺氧等都会影响ｐｓｂＡ的表达，．．进而改变Ｄ１：ｌ和Ｄ１：２的相对含量（Ｋ６Ｓ等，２００８）。强光下，“低光形式”的Ｄ１：１（ｐｓｂｈＩ编码）就会相对减少，而“高光形式”的ＤＩ：２（ｐｓｂＡＩＩ和ｐｓｂＡＩＩＩ编码）含量 就会升高（Ｋｏｍｅｎｄａ，２０００）。因此，Ｄ１：２可能参与激发能耗散，并且在低温或强光 下可以通过Ｄ１：ｌ转变为Ｄ１：２来降低ＱＢ的氧化还原潜力以提高植物体对高激发能的抗性（Ｓａｎｅ等，２００２）。Ｄｌ蛋白不仅能够为各种辅助因子提供结合位点，维持ＰＳＩＩ反应中心构象的稳定， 还参与原初电荷分离和电子传递。因此，Ｄ１蛋白在ＰＳＩＩ反应中心中起着非常重要的作 用。作为类囊体膜中周转最快的蛋白，在强光下，Ｄｌ蛋白处于不断的降解和合成之中。 由于Ｄ１蛋白的这种降解和合成之间形成动态平衡而不发生Ｄ１蛋白的净损失。但是不 利的环境条件下，Ｄ１蛋白容易直接遭破坏或是新的Ｄ１蛋白合成受抑制，这就会发生 Ｄ１蛋白的净损失，形成失活的ＰＳＩＩ反应中心。由于失活的ＰＳＩＩ反应中心的Ｄｌ蛋白需 要被转移和降解后，新合成的Ｄ１蛋白才能插入ＰＳＩＩ，形成有活性的反应中心，因此，Ｄｌ蛋白的降解过程首先被关注。光破坏引起的Ｄ１蛋白降解过程涉及不同的水解酶，近年来，这方面的研究取得了 一些重要进展，其中，以对Ｄｅｇ和ＦｔｓＨ两种蛋白酶的研究居多。ＨａｕＢｆｉｈｌ等（２００１） 大量表达并提纯该蛋白用来研究其在Ｄ１蛋白降解过程中的作用，发现Ｄｅｇ蛋白酶能有 效地降解Ｄｌ蛋白，并产生Ｎ端２３ｋＤ片段，因此，它被认为是催化Ｄｌ蛋白第一步降 解反应的蛋白酶。Ｄｅｇ家族基因在蓝藻和高等植物叶绿体中都被发现。在蓝藻中，发现三个Ｄｅｇ同源基因：ＨｔｒＡ（ＤｅｇＰ），ＨｈｏＡ（ＤｅｇＱ）和ＨｈｏＢ（ＤｅｇＳ）（Ｊａｎｓ６ｎ等，２００５）。Ｂａｒｋｅｒ等（２００６）发现，在ＳｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｉｓＰＣＣ６８０３中Ｄｅｇ家族蛋白并不是Ｄ１蛋白周转和ＰＳＩＩ修复所必需的。在拟南芥上，Ｄｅｇ基因家族包括１６个成员，分别 为Ｄｅｇｌ一１６（Ｈｕｅｓｇｅｎ等，２００５）．到目前为止，至少已经成功鉴定证实了８种Ｄｅｇ同１１浙江大学博士学位论文（２００８）前言源蛋白位于高等植物叶绿体中。Ｓｕｎ等（２００７）的研究表明，Ｄｅｇ家族中的Ｄｅ９５和Ｄｅ９８ 对Ｄ１蛋白ＣＤ环的降解有增效的作用，而Ｋａｐｒｉ．Ｐａｒｄｅｓ等（２００７）的研究也发现Ｄｅｇｌ 也参与Ｄ１蛋白的降解和ＰＳＩＩ的修复过程。 另一个蛋白酶ＦｔｓＨ被 认为是催化Ｄｌ蛋白第二步 降解反应的酶（Ｌｉｎｄａｈｌ等，２０００；Ｂａｉｌｅｙ等，２００２；Ｓｉｌｖａ等，２００３；Ｋｏｍｅｎｄａ等，２００６； Ｋｏｍａｙａｍａ等，２００７）。ＦｔｓＨ 是一个分子量为７８ｋＤ的膜 整合蛋白，对ＡＴＰ和ｚｎ依 赖型金属蛋白酶，广泛存在 于原核生物和真核生物。它 具有高度保守的ＡＡＡ（ｆｏｒＡＴＰａｓｅｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｖｅｒｓｅ ｃｅｌｌｕｌａｒ图１．７ ＦｔｓＨ水解酶的结构模型Ｆｉｇｕｒｅ １．７ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ＦｔｓＨ ｐｒｏｔｅａｓｅ（Ｎｉｘｏｎｅｔ ａｉ．，２００ｓ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ）结构域和ｚｎ结合模块。ＦｔｓＨ单个亚 基没有生物活性，它需要形成六聚环结构复ＰＳｌｌＤｅｇＰ２合体才具有活性（图１．７）（Ｎｉｘｏｎ等，２００５）。 ＦｔｓＨ位于类囊体膜的基质侧，提纯的 ＦｔｓＨ表现出专一的降解２３ｋＤ片段活力。在 光合生物中，它是个多基因家族。至少在拟 南芥中，目前已经鉴定出１２种ＦｔｓＨ成员， ●鲑Ｌ＞）Ｉ 之簟 曩：｜；｜ｉ誊 ｌＩ刃ｉ反鱼其中有９个定位于叶绿体，其余３个定位于 线粒体中。目前的研究表明，９个ＦｔｓＨ成员 中（ＦｔｓＨｌ、２、５、６、７、８、９、ｌｌ和１２）， ＦｔｓＨｌ、２、５、８可形成复合体（Ｓａｋａｍｏｔｏ等， ２００３；Ｙｕ等，２００５），此复合体位于类囊体膜 上（Ｆｒｉｓｏ等，２００４；Ｓｉｎｖａｎｙ．Ｖｉｌｌａｌｏｂｏ等，２００４）， 其中表达量由高到低分别为ＦｔｓＨ２＞ＦｔｓＨ５＞ＦｔｓＨ】＞ＦｔｓＨ８。浙江大学博士学位论文（２０∞）前言植物中已经报道ＦｔｓＨ蛋白参与了几种叶绿体蛋白的降解，包括光系统Ⅱ反应中心 Ｄｌ蛋白（Ｙｏｓｈｉｏｋａ等，２００６）、捕光天线ＬＨＣＩＩ蛋白（Ｚｅｌｉｓｋｏ等，２００５）等。研究 表明ＦｔｓＨｌ、２、５、８组合形成的复合体参与Ｄｌ蛋白的降解．体外表达的拟南芥ＦｔｓＨｌ蛋白能降解光诱导积累的Ｄ１蛋白２３ｋＤ降解片段（Ｌｉｎｄａｈｌ等，２０００），且在２３ｋＤ的片段中暴露在类囊体膜外的Ｎ端是ＦｔｓＨ蛋白酶的识别位点（Ｋｏｍｅｎｄａ等，２００７）。ＦｔｓＨ具有ＡＴＰ酶活性，参与蛋白质质量平衡控制，还与热激、高渗、光胁迫、低温、病害等胁迫响应有联系。Ａ墨Ｆｉｓｈ酶嚣翌拟南芬中，Ｄｅｇ蛋白酶和ＦｔｓＨ蛋 白酶对Ｄｌ降解的作用可用图１．８的模 型解释（ＨａｕＢ ｔｌ ｈｉ等，２００１）。当Ｄ１失活后，Ｄｅ９２蛋白酶附着到类囊体膜基质侧，开始裂解靠近基质侧的ＤＥ…．。。◆Ｃｅ霹蕊一ＲＣ４７Ｆｔｓｌｌ ｒｅｐａｉｒｅｄ ＲＣ（’１１环，产生大小分别为２３和１０ｋＤａ的两ｓ个片段。同时，新合成具有功能的Ｄ１ 蛋白取代被降解的Ｄｌ蛋白，而２３ｋＤ 的片段进一步被类囊体膜上的金属蛋黟‰潮胁白酶ＦｔｓＨ所降解（黜ｎ ｈｌ等，２００１）。但是，Ｋａｐｒｉ．Ｐａｒｄｅｓ等（２００７）灏◆唧ｈ钾粼舭 爱认为Ｄｅｇｌ与Ｄｅ９２及ＦｔｓＨ一起参与 Ｄ１蛋白的降解和ＰＳＩＩ的修复过程时， 它们的作用可能是同步的。 类囊体内的一些水解过程都依赖 于ＡＴＰ（Ａｄａｍｓｋａ等，１９９６）。核瞽０ ｒ；墨匿漆黑性复位的预测模型（Ｋｏｍｅｎｄａ ｅｔａＬ．２００７）ｄＳ．Ｏｆｇ”Ｘ ｈ毹掩酸在水解过程中作用仍不清楚，可能 的解释是：目标蛋白解折叠，蛋白酶图１．９蓝细菌中在ＰＳＩＩ的修复循环中Ｄ１选择 和目标蛋白的靠近，结合过程中需要ＡＴＰ。Ｓｐｅｔｅａ等（１９９９）通过对光诱导的Ｄｌ蛋白降解过程分析，发现Ｄ１Ｆｉｇｕｒｅ １．９ Ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｍｏｄｅｌ ｔｏｒ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ Ｄ１ ｒｅｐｌａｃｅｍｅｎｔ ｄｕｒｉｎｇ ＰＳＩＩ Ｒｅｐａｉｒ ｉｎ Ｓｙｎｅｃｈｏｃｙｓｔｔｓ．蛋白降解的第一步反应不需要ＡＴＰ，浙江大学博士学位论文（２００８）前言但依赖于ＧＴＰ，而降解第二步则需要ＡＴＰ和ｚｎ离子的参与。研究表明，ＤｅｇＰ是一族 ＧＴＰ依赖的蛋白酶，而ＦｔｓＨ的催化活力则需要ｚｎ离子和ＡＴＰ的参与。 遭破坏的Ｄｌ蛋白片段经水解酶水解的同时，Ｄｌ蛋白的重新合成和组装也在进行．Ｃｈｏｗ和Ａｒｏ（２００５）认为ＰＳＩＩ失活和修复循环的整个步骤，如图１．９（Ｋｏｍｅｎｄａ等，２００７）所示，主要包括：“）ＤＩ蛋白的破坏导致高等植物叶绿体类囊体膜上的ＰＳＩＩ二聚体复合物单体化或部分分离；（２）遭破坏的ＰＳＩＩ反应中心单体迁移到类囊体基质； （３）遭破坏的Ｄｌ蛋白在水解酶的作用下水解，可能首先被ＤｅｇＰ２然后是被ＦｔｓＨ２ （ＦｔｓＨＩ）水解； （４）Ｄ１蛋白核糖体迁移至类囊体膜；（５）通过筇弘ｍＲＮＡ的翻译（７）终止翻和延长等，Ｄ１蛋白重新合成并插入ＰＳＩＩ；（６）与ＰＳＩＩ上其他蛋白捆绑； 译和Ｄ１蛋白的Ｃ端处理； （８）ＰＳＩＩ单体的组装；（９）重新组装的ＰＳＩＩ单体迁移至基粒膜，形成有功能的ＰＳＩＩ三聚体．另外，最近的研究表明，Ｐｓｂ２７和ＰｓｂＴ在修复循 环中也起重要作用（Ｎｏｗａｃｚｙｋ等，２００６；Ｏｈｎｉｓｈｉ等，２００７）。１．３．２光合机构的修复的环境调控 ＰＳＩＩ的修复也经常受到各种因素的抑制。Ｍｕｔｒａｍ等（２００７）发现在集胞藻中，Ｄ１蛋白的合成，显著地被抑制，主 要是由于ｐｓｂＡ ｍＲＮＡ的翻译和延 长被Ｈ２０２和１０２抑制。他们认为 光破坏的程度不受电子传递和 ＡＴＰ合成的影响，但是ＡＴＰ合成 是ＰＳＩＩ修复所必需的。ＰＳＩＩ光破 坏的程度与光强成比例，反之， 其修复由光合色素所吸收的光来 调控。但是，细胞中光合色素吸ｊ辟！Ｍ０ｓ｝ｎ；＝ｌａｓｔ ｓｃ－ｅ’：：。＿够矗；≤量，～ ＿》哆霪≤，。、Ｉ飘。骶≯泓簿锄ｆ…“……一……““…’ｌｌ。．苎黧，嬲曼。≯＋。ｊ’，－辆嘲稿酾臣塑亟垩塑图ｊ ＝尊扣Ｔｒａｎｓ警！ａｉｔｉｏ哆ｎ 匝亚堕亘鱼登：ｊ：：ｊ一ｌ嘲．溪历丽鬲嚣零．收光能的速率超过其消耗速率而造 成光能过剩时，ｐｓｂＡ ｍＲＮＡ的翻译 被Ｈ２０２抑制。那么，在不适宜碳同 化的环境胁迫的条件下，过剩光能 抑制了遭破坏的ＰＳＩＩ的修复，从而图１．１０ ｃ０２同化受制而抑制的Ｄ１蛋白合成的假说Ｆｉｇｕｒｅ １．１０ Ａ ｈｙｐｏｔｈｅｔｉｃａｌ ｓｃｈｅｍｅ ｆｏｒ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｄ１ ｐｒｏｔｅｉｎ ｕｐｏｎ Ｈｍｉｔａｆｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＯｚ（ＴａｋａｈａｓｈｉａｎｄＭｕｒａｔａ，２００ｓ）浙江大学博士学位论文（２００８）前言加剧光抑制的程度。很多环境胁迫都会通过抑制Ｄｌ蛋白的重新合成来抑制ＰＳＩＩ修复，例如亚高温，盐胁迫和低温等。环境加剧光抑制的程度，这个过程取决于光系统ＩＩ的光破坏和修复 之间平衡。最近的研究认为，遭受盐胁迫，冷害，亚高温和氧化胁迫等环境胁迫时， 不直接造成光破坏但是通过抑制ＰＳＩＩ蛋白的表达来抑制ＰＳＩＩ的修复。特别是，翻译机 构的直接失活，或者Ｃ０２同化被干扰引起的Ｄｌ蛋白表达在翻译阶段下调，而随后产生 的ＲＯＳ能够直接抑制叶绿体内ＰＳＩＬ蛋白合成，如图１．１０（Ｔａｋａｈａｓｈｉ和Ｍｕｒａｔａ，２００８）。２高温胁迫对光合作用光抑制的影响高温胁迫是抑制植物生长的常见的环境胁迫因子之一（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｒａ和Ｒｅａ