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是什么选择了群居动物动物的头领是雌还是雄？
群居动物中，有的动物的头领是雄性，如狮子、狼；而有的动物的头领是雌性，例如鬣狗、大象。那么是什么让他们选择了头领是雄性还是雌性？还有我不确定是否能将某种动物的一个种群称作社会？假设可以称作社会的话，那么动物的父系社会和母系社会是如何进化出来的？再例狮子是雌性居多的种群，为何领导者是雄狮担任？同是雌性居多的大象领导者却是雌象？why？突然想到这些，求大神回答。
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动物行为、吃货、LEGO
前几天住院了回来发现被邀请了几次，感谢
。先澄清一点，我只算是这方面的“爱好者”，不算“专家”，毕竟已经离开科研圈相当长一段时间了，对一些新的研究没有及时跟进学习，所以在此只谈一些个人的看法，抛砖引玉，仅供参考哈（=。=）首先来回答第二个问题：是否能将某种动物的一个种群称作社会？对于这个问题，无论是“动物”还是“种群”的定义都略大，所以这个问题的答案显然是否。第一，在生物学上对“种群”的一个比较容易理解的定义是“同种（这里的‘种’是分类学上专有名词那个‘种’）动物在一个特定的空间、时间范围内形成的、相对稳定的聚落。”（准确的定义应该是：指在一定时间内占据一定空间的同种生物的所有个体，但是这么说很不好理解不是么……）第二，在生物学上，“社会”这个词有着更为严格的定义——甚至如果严格按照生物学的定义上来说，人类社会都不能算一个生物学上的“社会”（这里先不展开讲）。然后回到题目最开始的问题上：群居动物中，有的动物的头领是雄性，如狮子、狼；而有的动物的头领是雌性，例如鬣狗、大象。那么是什么让他们选择了头领是雄性还是雌性？先打击一下：其实狼群的头领并不一定是雄性，而一般是由狼群中最为健壮的年轻狼充当（可能是最强壮的母狼）。至于是什么让他们“选择”了头领是雄性或者雌性，应该反过来从另一个角度来思考——是什么样的“选择”使得他们的头领是雌性还是雄性——嗯，第二个“选择”很显然指的是自然选择。而这里又涉及到两个在自然选择中占据着非常重要地位的因素：繁殖策略和生存策略。这一点在真正的专家 的回答中已有提及，在这里稍微补充一下：===【避免看花眼的分割线 × 1】====通常而言，雄性主导的群居动物有一个特点是注重“质”——单次产下的后代数量少，孕期长，育幼期长。对于采取这种策略的动物而言，雄性在后代的延续上面临两个非常关键的问题：1）由于雌性的发情间期极长（包括整个孕期及育幼期），在有限的生命周期内，有效的交配次数自然会很少；2）由于育幼期长（相当于幼体发育成熟的时间长），下一代在幼体阶段死亡的概率很高。这就导致了雄性在进行繁殖的时候，要实现有效的交配，就必须要：1）控制住一定数量的雌性，以保障在本来就很有限的交配次数中，自己能够获得更多的有效交配次数；2）在雌性的孕期和育幼期中，保护雌性和带有自己基因的幼崽，以提高后代存活的比例，确保自己的基因能够延续下去。可见在自然选择的作用下，一头精壮的雄性在实现上述两点上能够占有更大的优势，这也导致了雌性在选择配偶的时候会更倾向于精壮的雄性——从而导致了整个种群的繁衍以一头（或数头）精壮的雄性为核心。===【避免看花眼的分割线 × 2】====反观多数以雌性主导的群居动物，其繁殖策略一般是以“量”取胜的——单次产下的后代数量较多（或者单次产下后代的雌性数量较多），孕期短，育幼期极短。因此对于采取这种策略的动物来说，如何保证在一次繁殖期内，雌性能够获得更多的交配机会就变成最重要的问题了。因此，在自然选择的作用下，这些动物通常会以相当数量的雌性和相当数量的雄性混居的方式组成群体，或者是雌雄个体在非繁殖期独立生活，繁殖期时雄性入群（聚居的雌性能够保证在遇到一次雄性的时候，种群获得更多次数的交配机会）。嗯……所以其实在这类型的动物中，多数后代其实可能在出生的时候根本不知道自己的父亲是谁……===【避免看花眼的分割线 × 3】====所以总的来说说……其实动物的聚群形成是以雌性主导还是以雄性主导，关键是看生殖策略——用一种更三俗的说法，就是——谁把谁看做是生殖机器……雄性主导的动物中，雌性被视作雄性基因延续的道具，因此雄性要控制雌性，保护雌性及幼崽，防止其他雄性的介入，以确保自己的基因在种群中占优；雌性主导的动物中，雄性被视作是繁衍下一代的道具（甚至极端一点的，直接孤雌生殖连公的都不要），仅需要提供遗传基因即可……不过当然，实际在自然界当中动物种群和社会的结构远远不止是“父系社会”还是“母系社会”那么简单，比如说：猿（包括人）的社会结构，以及题主问到的狼、鬣狗的社会结构其实并不适用于上述的两种情况呢=。====【最后的分割线】===PS：其实很早被at的时候就想回答来着结果住院了刚活过来Orz
科普爱好者，科学松鼠会成员
想到的一些。还很原始，不成篇。 从“进化的单位是个体而非物种”来考虑，建立啄食次序或者优势系统的作用，应该是对个体的基因繁殖有利，而不是对物种有利。我们谈到政治地位高的人的时候，想到的是两方面，一个是身为统治者的特权，一个是身为统治者的责任。动物的优势系统中，地位最高的个体，能否对下属的动物带来实际好处呢？或者说，动物的“王”，是否有责任“治理子民”呢？我表示怀疑。如果这个群体里的成员存在血缘关系，比如狼群，地位高的个体通常是父母，地位低的是子女，头狼为群体服务，那实际是对自己的基因进行投资。但是在存在优势系统，又没有血缘关系的动物群之中，我相信，地位高的动物只有特权，没有责任。每个个体都是繁殖自己基因的机器，没有责任为群体或物种的延续做出牺牲。所以这个问题不应该落在“是男性王还是女性王治理国家更好”（突然想到大选）上，因为大多数动物不管男王还是女王，都不治理国家，而且进化论并不关心“国家”（一大群动物）是好是坏。动物雌雄的差异，从根本上，取决于两性对后代的投资量不同。雄性产生数量多而投资少的精子，雌性产生数量少而投资多的卵子。雄性可以让多个雌性受孕，由此来增加自己的基因，但雌性不行。大多数动物都是雄性积极追求雌性，展开针对雌性的竞争，因为雄性通过“占据”多个雌性，获得的利益比较大。优势系统中，地位高者能获得更多的资源。而最重要的资源就是繁殖。哺乳动物里，一般是雄性比较倾向于争夺地位，建立优势系统，或至少是建立优势系统的表现更明显。体貌特征上，一般也是雄性更大，更醒目，更好斗。我的想法是，能够获得更多的繁殖机会，是很多哺乳动物雄性争夺最高地位的推动力。但是，在群体里建立优势系统，不是获得较多交配机会的唯一办法，很多哺乳动物是雄性独居，雌性和幼兽群居，比如大象。显然它们有不同的生存策略，来获得更多的交配机会。这种时候象群的优势系统里，地位最高的就只能是母象了。另外一些问题：我们可以用动物的体态表现来判断，它处于优势系统的哪个位置。但是这种判断会不会出错呢？公象有长长的象牙，体型更大，但它不是象群里的头领。我们提到优势系统，就会想到王侯将相，但是，在群体里争夺“头领”，并不是优势系统唯一的形式。在思考动物的问题时，过度拟人是危险的。大多数动物都相当“不像人”。
《进化 跨越40亿年的生命记录》里面提到一个很有意思的案例，它涉及动物产生利他行为的另一个机制：互惠利他。动物可以通过互相帮助，来达成合作。互惠利他需要两个条件，一是足够强的识别和记忆能力，能够知道谁是知恩图报者，谁是忘恩负义者，二是一群长期生活在一起的小伙伴。所以它在动物里并不像亲选择利他那么常见。黑猩猩是一个例子，经常有两只黑猩猩携手去攻打别的黑猩猩，其中一只受到攻击了，它的朋友会过来援救。普通黑猩猩中，结盟合作的是雄性。黑猩猩要四处行走觅食，雄黑猩猩可以几个朋友在一起活动，像总在一起玩的熊孩子一样。带了小孩的雌黑猩猩，不能跟上同类的队伍，所以不能结盟。雄黑猩猩的攻击性更强，在进食时优先，交配的自主权在雄性手里。但是倭黑猩猩的雌性之间也有结盟。倭黑猩猩生活在潮湿的森林里，植物丰富，不用走很远的路寻找食物。所以雌性不用跑得很快，即使带着小孩，也能产生联盟。攻击雌性的雄倭黑猩猩，会受到一群雌性的合作攻击。相比之下，雄倭黑猩猩比较不“嚣张”。它们以性的方式进行社会交流。　　
野生动物保护，行为生态学
的精彩回答学习。 是否能将某种动物的一个种群称作社会？补充一点关于这个问题的回答，不能。词典中，社会指的是有组织的群体，所以“组织”是社会的骨架，从这点出发，像蚂蚁、蜜蜂，这类有高度组织分化的动物，可以说是社会性的，而其他动物都达不到这个水平，原则上不能称其为社会动物。基于进化的角度，学者普遍认同“社会”这个词具有更为广泛的意义。对于动物行为学家来说，“社会”又泛指长期以群体形式生存的动物。维基中将Social animals定义为同种个体之间具有高度交互性的动物，并且这种交互对于繁殖和生存都具有重要意义，所以不是临时邂逅在一起。廷伯根在1951出版的《本能研究The Study of Instinct》中指出： ‘An animal is called social when it strives to be in the neighbourhood of fellow members of its species when performing some, or all, of its instinctive activities’。引用原话以免翻译错误，大概就是动物努力在其他个体邻近处进行本能的活动，这样的动物就具有社会性，这样的群体也就被看作社会群体social group。1975年，Jerram L. Brown在他的专著中《The evolution of behaviour》提出“社会性social”这个词描述的是动物个体之间的发生交互作用的行为（也就是说，这些行为具有个体之间的非独立性）。如此，社会行为就泛指了很多行为，理毛、冲突、交流、合作都包括在内。根据不同的组织形式和行为模式，动物“社会”又分为“真社会eusociality”和“前社会presociality”，但其中仍然存在着社会组织的差异，依据仍然是，劳力分工程度、合作繁殖程度、组织程度等。社会组织分工水平最高的“真社会Eusociality”，也是最接近社会这个词现实意义的社会。这种动物包括蜜蜂、蚂蚁什么的，典型特征是重代生存、合作繁育、社会分工。“前社会Presociality”，常见的群体动物都属于这个类型，猴子、海豚、狮子、狼什么的。这种社会组织水平低于真社会，典型特征是长期群居、合作行为、具有初级的分工，但又不是那么纯粹，不同于真社会的分工，可能仅仅是性别水平上的，比如黑猩猩的“雄性巡逻小分队”。
金属材料学博士
群居的昆虫，蜜蜂，蚂蚁等也是领头的是雌性。先帮你找一个专家然后给出我自己的看法，有胡诌的成分。个人认为基本可以从食物获取的角度来分析。雌性能否在不依靠雄性的前提下获得足够的食物？雄性的存在对食物来源是否有帮助？然后分开来讨论。是和是或者否和是，雄性主导，未必一定是首领。是和否。雌性领头或者长者（年龄最长的个体）领头。否和否，我怀疑这个种群能否存在下去……其实领头的是雌性还是雄性可以参考人类社会本身啊。母系社会的时候，食物来源不稳定，相比男性外出狩猎，女性采摘获得食物来源更加稳定。男性不能也加入采摘行列吗？可以，但是动物蛋白含有更多的营养。如果将狩猎获得的动物蛋白献给女性的话就可以获得交配的权利。以交配权作为筹码，男性自然会争先恐后地外出冒险、狩猎。结果就是男性外出时间长，寿命短。那么首领自然就落到了女性的身上。因为年长的女性的经验能够给群体带来更多的益处。当男性获取食物效率提高，存活率提升以后，人类社会就变成了父系社会了。说到底，估计还是跟雄性的繁殖欲望有关。
能求一些这方面的文献么
靠核物理混饭吃的家伙
我觉得应该取决于是否建立起雄性与子女之间的血缘关系意识。没有意识到这种关系的群体一般以雌性为首领，对这种关系有所意识的群体则一般以雄性为首领。
群居动物里面食草动物一般是雌性是首领，比如大象，因为它们要共同养育后代，公象只有在繁殖的时候才体现出作用；而狮子相反，是雄狮做头领，雄狮一般不捕猎，它的职责是保护自己的领地及它的老婆们以及它的后代。
这个问题很复杂，要考虑该物种受到的竞争威胁，所处的环境，繁殖策略，以及该动物本身的天性而定。
有本书叫《两性的战争》你可以看看，很多博弈都是基于养育后代所付出的成本差异而产生的。
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人为什么是群居动物？
你可能会说不群居就不能生存，可是这个世界上有无数动物都独自生活，人难道就不能吗？那人为什么要群居？独居生活绝对适合社恐的人。
能独居，但生活质量很差
能独居啊，比如空巢老人
把你一个人放进野生自然环境你就会明白人是群居动物了。
你去做原始人就可以了。
不群居没有社会分工，不可能发展出这样的文明。
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哪些动物是群居的?人为什么是群居动物?世界上有那几种动物过群居生活?人是在自然进化过程中所以是群居的吗
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狮子,蜜蜂,蚂蚁等.个人认为,人群居是要提高生存率,有自然选择的因素.因为人早期没有积极有效的自主防御（相对而言）,所以要靠扩大生存群体来保证存活率,一是使个体被捕食率下降,二是个体之间可以互相照应提高生存质量
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1.狮子，蚜虫，斑马，蚂蚁。2.是的。
扫描下载二维码动物群居的基因奥秘
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动物群居的基因奥秘
放眼我们生存的地球，由于觅食、寻找配偶、建立避难所、社会分工、取暖和群体防御等各种不同原因，从动物到人类，大多数都是群居而生。那么，动物群居的奥秘是什么呢？著名基因组学家和生态学家康乐院士为我们解开动物群居背后的秘密。康乐院士领导的团队选取具有表型可塑性的飞蝗作为研究对象，通过生态基因组学的方法来研究、揭示它们的群居行为。研究表明，飞蝗从散居型转向群居型是嗅觉在起作用，并且其维持机制是多巴胺的生物合成途径以及和基因相关的microRNA跨代遗传。作者 &康乐（基因组学家、生态学家、中科院院士）整理 &宋戈不知大家是否有过这样一种想法：经典的生态学问题，是否可以用当今最流行的基因组学方法加以解决呢？我今天想告诉大家，生态学可以这样研究，它可以完美地与基因组等现代生命科学研究手段相结合，来阐述各种生物学现象，尤其是动物群居的现象。抱团生存的生物在我们的星球上，生存着一百多万种动物，除了极少部分处于生态系统中食物链顶端的种类，比如老虎、雪豹和鹰等主要营独居生活外，最司空见惯的还是那些营群居生活的动物。既包括无脊椎动物，像水母、霸王蝶、螃蟹、白蚁等，也包括许多种脊椎动物，如鱼类、鸟类等。“海阔凭鱼跃，天高任鸟飞”，这些动物在辽阔的天空和宽阔的海洋中常常以群的状态存在。就如南极的企鹅，都是成群生活的，形成有序的结构，外围是强壮的雄性，里面是雌性，最核心的则是那些幼小的未成年企鹅。我们人类也是群居的。追溯到原始社会，人往往群居生活，一起抵御动物的侵扰，集体打猎，获得食物。虽然今天人类的群居已经脱离了原始形态，成为一个高度发达的文明社会，但仍保留着许多群居动物的特性。比如一些群体性事件，一群人为一个事情聚在一起的时候，往往是你影响我，我影响你，情绪可能会越来越高涨，原本一个有序的诉求，可能就变成了一个失去理智的群体性事件。过去我们往往对一些群体性事件用阶级斗争的观点去分析，总是怀疑后面有一小撮坏人挑动不明真相的群众闹事。虽然这种情况也存在，但许多情况下，让具有合理诉求的人群，走向失去理智的群体性事件，更多是个体之间的相互影响而导致的，这实际上是具有生物学基础的。因此，有经验的领导在处理群体性事件时，往往会让人群里选出一个代表来进行洽谈。这个代表人物一旦脱离群体，他的情绪就很容易冷静下来，变得理智了，问题也就容易理性解决了。所以，研究动物的群居行为，不仅可以揭示动物的奥秘，还能解决人类社会行为的许多问题。譬如，有些人可能喜欢独处，而有些人更喜欢扎堆。那我们选拔一个战斗部队的队员，往往就选拔那些守纪律的、与群体保持步调一致的人；而要是选拔执行特殊任务的侦察兵时，那就可以遴选那些理性的、自我约束能力较强的人。那么为什么动物要群居生活呢？我们把原因归纳为以下几点。第一是觅食，如果没有集体行动就有可能逮不住食物。其次是寻找配偶，群居生物一般都是在聚集的群里找配偶。第三是建立自己的避难所，保护自己免于被捕食。第四是社会的分工。由于群体大，所以必然产生社会的分工，这是社会性动物一个最重要的特征；没有群居就不会形成社会性动物。第五是抱团取暖。在寒冷的草原，一群动物肯定是紧靠彼此形成群来抵御寒冷的，而且它们有很好的行为调控机制，定期有序地轮换，不可能让一个动物总留在中间，也不可能让一个动物总留在外面，而是使每个动物获得取暖的机会均等。最后是群体的防御。肉食性动物暂且不说，举一个最简单的草食性动物作为例子：斑马。非洲的原野在旱季时由于枯草而呈黄色，在雨季时由于降雨植物返青就变成绿色，所以那里的动物，特别是草食动物会模拟草原的颜色变化，基本上是绿色或接近黄褐色的。但奇怪的是，却同时进化出了斑马这样一种“怪物”，每天穿着带条纹的“病号服”奔来奔去，极其醒目，非常容易被狮子和猎豹发现。而且斑马既不长角也没有很强的自卫能力。那为什么斑马还能够在大草原生存下来呢？原因就在于当斑马形成群的时候，群体防御的效应就显现出来了。当一头狮子接近它们时，原来还散布各处吃草的斑马们马上就聚集起来。这时你再去看，它们的条纹来回运动，狮子面对的已经不是斑马了，而是刷满条纹的一堵墙，根本无从下手，这就是群体的防御效应。会变“型”的飞蝗飞蝗是世界上分布最为广泛的一种昆虫种类。在合适的环境下，能够形成多达几十亿只的蝗群，往往对人类农业造成很大破坏。在我国历史上，蝗灾一直是重大自然灾害。飞蝗有这样一个习性：它在高密度的时候为群居型，形成灾害；而在低密度的时候为散居型，不形成灾害，且体色和行为都能尽量与生存环境保持一致。所以这是一种很好的动物研究对象。第一，它有群居习性；第二，它在单独生存时，也能存活；而且这两种生态型随着密度的变化可以相互转变，便于研究。因此，我们选择飞蝗作为研究对象，来揭示动物群居的奥秘，寻找防治蝗灾的方法；同时也为人类社会行为及其相关疾病的研究提供参考。大家也许会说，直接研究人不是更好吗？其实人最不好研究。一方面，人太复杂，往往说的、想的和做的都不一样，而其他动物就比较单纯。另一方面，很多与人的精神疾病相关的研究，往往涉及隐私问题，因而不宜配合。因此我们用飞蝗来作为研究对象，它便于饲养和操作，而且它是无脊椎动物，也没有伦理方面的问题。飞蝗在散居状况下是绿色的，不爱活动，喜欢独居；而在群居状态下则是上部黑色、下部黄色，喜欢活动，喜欢聚集。飞蝗这种型变现象，实际上是拥有相同基因组的同一物种，随着种群密度和环境条件的不同而表现出不同表型的特性，我们把它叫做表型可塑性（phenotypic plasticity）。其他昆虫，包括白蚁、体虱、蝽蟓、蜣螂、竹节虫等，都是类似的。我们过去把这些不同型昆虫当成了不同的物种，但实际上它们是同一物种的不同表型。那么既然已经找到了合适的研究对象，我们能不能很好地定义这种表型和基因之间的联系呢？可以说，整个生命科学研究的核心问题就是基因型和表型的关系，但当增加了一个环境因素时，我们就会发现其实表型是基因型和环境相互作用的结果。在我的实验室里，我们可以大量饲养群居型和散居型的蝗虫。如何精确地研究和定义它们的群居行为呢？我们设计了一套行为学测定系统，就是利用一个两端带有隔间的旷场装置。在旷场的一侧隔间放置几十只蝗虫，模拟一个蝗虫群。隔间里的蝗虫群虽然是被隔开的，但从另一侧能看到它们，也能闻到其气味。有意思的是，当把一个群居型蝗虫放进旷场后，它马上会靠近刺激群；而放进一个散居型蝗虫时，它马上会躲至对侧边，避免加入那个群。这就是同样基因型的蝗虫，在单独饲养或成群饲养后产生的行为差异。这种行为的差异被生物摄像系统拍摄下来，我们运用数学回归模型计算出对应的模式，因此就找到了一种可以进行测量和描述的行为表型。飞蝗的这两种“型”是可以在田间迅速发生转变的，那么这种转变是由什么因素推动的呢？我们把群居型蝗虫向散居型饲养，发现4小时后它的行为就从典型群居型变成典型散居型；而把散居型蝗虫向群居型饲养，则发现这个过程比较缓慢，需要32甚至64小时才能够发生转变。看来这种转变过程对蝗虫来说并不是对称的。向两个方向变换的速度不同，也说明了蝗虫形成群居而成灾是需要一定积累的。为了进一步研究调控飞蝗两型转变的内在分子机制，从2004年开始，我们通过大规模基因表达序列标签测序（ESTs），发展了高通量蝗虫寡核苷酸DNA芯片，为研究飞蝗两型转变的基因表达调控提供了一个很好的平台。我们首先用微阵列芯片对群居型与散居型相互转变过程中的基因表达进行检测，发现飞蝗从群居型向散居型转变时大约有340多个基因发生改变；而从散居型向群居型转变时则有600多个基因发生改变；在这两个过程中共同发生改变的基因大约有450多个。由于发生转换的两个过程是完全相反的，所以我们试图在这450多个基因中寻找表达相反的基因，结果发现主要是一些Takeout基因及CSP基因。这两个基因正好表达相反，Takeout基因是群居型散居化的高，散居型群居化的低，而CSP基因反之。这两类基因都是与昆虫嗅觉有关的。而在芯片上得到的结论，通过定量PCR（即时聚合酶链式反应）实验也得到了完全验证。红色折线为CSP基因表达水平变化，蓝色折线为Takeout1基因表达水平变化。左图为群居型蝗虫向散居型变化的过程，右图为散居型蝗虫向群居型变化的过程。&这就启发我们，如果把高表达的基因降下去，飞蝗会不会因此发生行为转变呢？于是我们采用RNA干扰方法进行基因消减实验。当CSP基因被消减时，可以发现群居型飞蝗的运动速度和距离不变，但吸引指数由正变负了（靠近群为正，远离群为负），散居型不受影响。当Takeout1被消减时，群居型飞蝗的行为则没有发生改变，而散居型飞蝗的排斥行为消失了。因此，在群居型飞蝗中CSP基因最关键；而在散居型飞蝗中则是Takeout1基因最关键。那么，根据上述实验，由于这两个基因并不影响飞蝗的爬行速度和距离，而只调控其吸引指数，因此我们怀疑它跟嗅觉相关，因此需要排除视觉和听觉的干扰。我们采用一种Y型嗅觉仪，它的一端有两个分支的玻璃管子，一边通新鲜空气，一边通群居型蝗虫的气味。当向管中另一端放入一只群居型蝗虫后，它会选择走向通蝗虫气味的分支；而放进一只散居型蝗虫后，它一闻到群居型蝗虫的气味就赶紧往另一个连通新鲜空气的分支里跑。当消减掉群居型蝗虫的CSP基因时，便会导致它们更多地走进有新鲜空气的那一侧；如果消减掉散居型的Takeout1基因时，它们的行为也会因此发生改变，更多的个体进入了有群居型蝗虫气味的这一侧。这就证明了飞蝗的迅速转变是嗅觉在起作用，而非视觉或听觉。联系到人也是这样，比如我们有时候说“臭味相投”。我非常佩服我们中国的老祖宗，造的那些词语如此恰当，说两个人相处得好是因为喜欢闻相同的“气味”。最近，我们中国的科学家获得诺贝尔奖（指屠呦呦发现青蒿素），也是老祖宗指了一条路。&飞蝗变“型”的秘密：多巴胺那么，形成群之后，是如何维持的呢？飞蝗能够在群散两种“型”之间迅速转变，那么能否维持得住呢？所以我们又进行了另外的实验，对典型的群居型和散居型飞蝗的不同龄期进行基因表达的研究，发现蝗虫四龄时群散之间差别最大。我们从有差异的结果中去逐步探究，看看能否找到产生这种结果的原因。我们对差异最大的四龄蝗虫基因表达谱进行分析，发现有关多巴胺代谢通路富集了最多种差异的基因。我们进一步分析发现它们全部处在多巴胺的合成途径上。其中，henna和pale基因执行的是从苯丙氨酸到酪氨酸、酪氨酸到多巴、多巴到多巴胺的合成过程；vat1基因是一个转运蛋白，抓着多巴胺与其受体结合进行分解，把产生melanin（黑色素）的黑体色个体变成更浅的黄色或绿色。多巴胺合成途径及相关基因多巴胺途径的差异表达很好地解释了飞蝗两型间体色和行为的差异。这些基因被证明不仅在两型飞蝗的不同龄期有区别，而且在不同组织中有特异性表达，主要集中在头部。我们想到，如果操作这些有差异的基因，会不会同样产生行为改变呢？当我们在群居型飞蝗中，分别消减pale、vat1、henna基因或多巴胺受体时，发现它们的行为都变成了散居型模式。如果直接向群居型飞蝗注射多巴胺的拮抗剂，与多巴胺受体竞争性结合，群居型飞蝗的行为也可以变成散居型模式。利血平（Reserpine）是这些药物中的一种，它是治疗焦虑症和狂躁症的首选药物。如果在治疗过程中利血平用得多了，就会抑制多巴胺的合成，导致帕金森，所以帕金森很重要的诱因之一就是滥用利血平。而反过来，如果向散居型中增加多巴胺或多巴胺前体，散居型飞蝗就都向群居型转变了，这也说明了多巴胺途径在维持群居的过程中起了重要的作用。多巴胺调控群体行为具有很大的保守性，许多动物也同样如此。有许多无脊椎动物，甚至脊椎动物，一旦被高度密集地饲养，体色马上变深。比如，蚜虫通常是绿的，但密度一升高就变黑了。联想到人类的活动，比如示威游行。人们体内的多巴胺都是升高的，每个人脸色都很红润，情绪很饱满，注重与周围的人是否步调一致。世界各国的警察在遇到这种群体的时候，会采取什么措施呢？第一是骑着马、拿着警棍把人群赶散；第二是喷水，也是要把群体打散。当一个部队在战斗中，要冲上敌人阵地的时候，一定是说“同志们，冲啊”，而绝没有说“小王，你冲”。他不会一个人冲的，一定是一起冲。但军队中有人做错事的时候，关禁闭一定是一个人，而不可能把一个班的人放在一间屋子里禁闭。只有把一个人跟群体分开了，他才会理智地去反思自己的行为，因此关禁闭完全是一个行为调控。我们阐明的这些编码基因是作为行为调控的重要保守途径，那么这种能够迅速整合外界信号来转变自己表型的过程，是否在转录后调控起作用呢？转录后调控最重要的机制之一是microRNA（小分子RNA），我们希望找到一个microRNA能够调控henna、pale或vat1基因，实现转录后修饰，并同时实现飞蝗两型间的转变。我们通过生物信息学的方法去预测microRNA，巧合地在果蝇和蝗虫中都找到了一个称为miR-133的microRNA，而且它在两型之间表达差异明显。那么它与henna和pale基因究竟是怎么结合的呢？我们发现，miR-133潜在的结合位点，对于pale基因是3’ UTR区（3’非编码区）；对于henna基因则为编码区。同时，miR-133与这两个基因是负向调控作用，其靶目标序列在不同部位，产生的效果一个在翻译水平，一个在翻译加转录水平。因此总结下来，miR-133作用于这两个基因，其作用位点的位置不同，但其作用结果是相同的。通过向飞蝗中注射miR-133或者它的拮抗剂，我们发现miR-133不仅与这两个基因存在相互作用，而且miR-133也可以调控多巴胺的水平。之后我们还采用类似的方法及回复实验证明了microRNA同样能够在飞蝗的行为上进行调控，说明了该过程完全是可以双向调控的，而不是简单的单向，miR-133和这两个基因确实存在相互作用，而且都能起到推动行为转变的功能。因此miR-133的作用就变得很重要。它有可能发展成一种药物来控制人和动物体内多巴胺的含量，也可以通过转基因技术把它转到植物中，当蝗虫吃了这种植物后，它的群居型可能就不会再发生，也就不会发生蝗灾。这项研究提出了以下模式：群居型蝗虫体内的miR-133表达是低的，注射激动剂提升其浓度，限制了henna和pale基因的转录和翻译，使多巴胺的合成下降，故群居型变为散居型；散居型蝗虫体内的miR-133表达是高的，注射拮抗剂使其浓度下降，它对于henna和pale基因的抑制作用就放松了，故这两个基因表达上调，从而使多巴胺含量上调，实现散居型向群居型的转变。miR-133介导的飞蝗两型转变多巴胺通路模型小分子RNA与群居的隔代遗传飞蝗“型”的特征，还可以直接影响到后代，能够跨代遗传。那么父母型的状态，是如何影响到下一代的呢？我们研究发现：群居型蝗虫父母产生的后代一开始就是倾向于群居型的，散居型蝗虫父母的后代是倾向于散居型的。因为没有群居型蝗虫的卵就不会形成群居型的蝗蝻，群居型的蝗蝻没有统一的成熟就不可能形成一个定向迁飞的蝗群，所以蝗卵发育的一致性奠定了整个蝗蝻集群的基础。蝗卵一共有27个发育期，所以飞蝗必须整齐地发育到27期时突然一起孵化出来，否则就很难形成群聚。我们发现群居型的蝗卵总是发育得非常整齐，而散居型的则各个时期都有不少。通过测定孵化曲线等方法，我们发现群居型蝗卵在很短的时间内就能有80-90%孵化，而散居型的孵化时间则拉得较长。在小RNA测序定量分析后，发现卵巢和卵中有一个共同特点，即miR-276在两型之间差异是最明显的。向群居型蝗卵中注射miR-276的拮抗剂会导致孵化与发育变得不再整齐，反之，若使miR-276提升就会导致孵化和发育变得更加整齐。那么这个microRNA是如何调控目标基因的呢？通过逐步分析，我们发现只有brm基因与miR-276具有很好的互作关系，且在两型中有区别。当消减brm基因会导致群居型的孵化变得不整齐，而且发育时间也拖后了一天。然而，一般大家认为microRNA是负向调控基因表达的，而我们发现这个miR-276却是正向调控brm的蛋白水平，和原有认识不一致，那么其内在机制是怎样呢？通过分析，我们发现brm在细胞核与质中的表达是有差异的，但通过调控miR-276就会令这两个部分中的表达发生逆转，因此我们怀疑是这个基因从核内到了细胞质中，在miR-276的作用下推动了发育一致性的性状。我们猜想miR276可能是与brm的茎环结构相结合，打开茎环，实现高表达后翻译成蛋白，实现与下一个基因的相互作用，从而实现胚胎发育的整齐性。通过将茎环结构进行突变的实验也证明了这种正向调控机制是通过和它的目标基因茎环结构相结合而产生的。那么这个工作的重要性就是，我们第一次发现了这种microRNA与其调控的基因是正调控。这样的例子，全世界发现的还非常少，而我们的研究证明了这样一个机制，而且能调控卵发育的一致性。所以我们把这个过程用下图进行了总结：miR-276与基因brm的茎环结构相结合招募Ago1和其它的蛋白因子和解旋酶一起作用，打开茎环结构形成线性结构后出核，与核糖体结合翻译成蛋白，然后这个蛋白再回到核内，与转录因子结合，通过下游基因对卵和胚胎孵化及发育的一致性进行调控。miR-276正调控brm基因实现卵发育一致性模型整个工作中，新的表型就是发育的一致性，一致性奠定了聚群的重要基础。所以我们不仅发现了新的表型，还发现了新的调控基因microRNA和新的机制，即正向调控的机制。我们用生态基因组方法，研究了一个典型的生态学问题，即动物群居的奥秘。从编码基因，转录后调控，受microRNA调控，一直到父母的基因如何影响后代，这些都奠定了飞蝗种群发生整齐度的重要机制。这个过程核心启动是嗅觉，维持的机制是多巴胺的生物合成途径，以及和基因相关的microRNA跨代遗传。动物群居的奥秘，我的研究组揭示的还仅仅是冰山一角，个体和群体之间相互作用的奥秘，还有待于大家进一步的揭示与探索。作者简介：康乐，我国著名基因组学家和生态学家，中国科学院院士，发展中国家科学院院士；现任中国科学院动物研究所所长，中国科学院北京生命科学研究院院长，中国科学院大学生命科学院院长；兼任国际昆虫学会执委，Insect Science杂志主编，中国昆虫学会理事长。主要从事生态基因组学研究，将基因组学与生态学结合，在研究昆虫适应性和成灾机理方面，取得了一系列重要的创新性研究成果。
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