多效唑对西瓜使用的浓度 
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this.p={ currentPage:1,pageNewMode:true,isgooglead3:false,ishotrecompost:false,visitorId:0, first:'',tag:'多效唑',recommType:'new',recommenderRole:0,offset:10,type:0,isUserEditor:0,};第31卷第15期；2011年8月生态学报ACTAECOLOGICA；）：．毛轶；MaoYQ，ZhengQS，ChenJM，Liu；喷施多效唑提高麻疯树幼苗耐盐性的生理机制；1111，2，*11，毛轶清，郑青松，陈健妙，刘；（1．南京农业大学资源与环境科学学院江苏省海洋生；2．南京农业大学海南滩涂农业研究所，海南乐东57；
第31卷第15期
2011年8月生态学报ACTAECOLOGICASINICAVol．31，No．15Aug．，2011
）：．毛轶清，郑青松，陈健妙，刘兆普，刘国红，姜超强．喷施多效唑提高麻疯树幼苗耐盐性的生理机制．生态学报，
MaoYQ，ZhengQS，ChenJM，LiuZP，LiuGH，JiangCQ．PhysiologicalmechanismoffoliagesprayingpaclobutrazolonincreasingsalttoleranceofJatrophacurcasSeedlings．ActaEcologicaSinica，）：．
喷施多效唑提高麻疯树幼苗耐盐性的生理机制
1111，2，*11，毛轶清，郑青松，陈健妙，刘兆普刘国红，姜超强
（1．南京农业大学资源与环境科学学院江苏省海洋生物学重点实验室，南京210095；
2．南京农业大学海南滩涂农业研究所，海南乐东572541）
摘要：研究了600mg/LPP333喷施对200mmol/LNaCl胁迫处理下麻疯树幼苗干重、含水量、叶片细胞超微结构、光合作用、叶片
叶片丙二醛含量和叶片抗氧化能力的影响。结果表明：600mg/LPP333喷施处理能显著提高200mmol/LNaCl胁渗透调节能力、
迫下植株的干重、根冠比和叶片含水量，同时显著降低叶片电解质外渗率，降低叶片细胞超微结构的伤害程度，显著提高了其叶
SOD酶活性和CAT酶活性，PP333喷施能显绿素含量、净光合速率、渗透调节能力、显著降低了MDA含量和POD酶活性。可见，
著提高麻疯树幼苗对盐渍的适应，主要因为其提高了植株的抗氧化能力、光合作用、渗透调节能力。
关键词：麻疯树；多效唑喷施；幼苗；耐盐性
PhysiologicalmechanismoffoliagesprayingpaclobutrazolonincreasingsalttoleranceofJatrophacurcasseedlings
2，*MAOYiqing1，ZHENGQingsong1，CHENJianmiao1，LIUZhaopu1，，LIUGuohong1，JIANGChaoqiang1
1CollegeofResourcesandEnvironmentalSciences，JiangsuProvincialKeyLaboratoryofMarineBiology，NanjingAgriculturalUniversity，Nanjing210095，China
2Instituteofsea-beachAgriculture，NanjingAgriculturalUniversity，Ledong572541，China
Abstract：Soilsalinityisoneofthemajorabioticstresseswithadverseeffectsonplantproductivityandquality．Assaltconstantlyaccumulatesinsoilwithirrigation，soilsalinitybecomesoneofthegreatestproblemsinagriculturalproductionthroughouttheworld．Jatrophacurcas，asthefirstreferenttreeindevelopmentofChinabiologicaldieseloilandahotspotoftheresearchintheworldfacingglobalenergycrisisrecently，hasaveryhighenvironmentaladaptation．However，fewstudieshavebeenreportedonthemechanismofsaltadaptationandchemicalregulationofthetree．Improvementofsalttolerancetoutilizeextensivesaltsoilisanimportantissueinbothagriculturalandbiologicalsciences．Moreover，salttoleranceimprovedbychemicalregulationusedtobeconsideredasaneconomicandeffectivemethod．Paclobutrazol（PP333）causesmetabolicandstructuralchangesinplant，andimprovesplantstresstolerance．Therefore，Inorderto
evaluatetheeffectsoffoliagesprayingPP333onsalttoleranceofJ．curcasseedlings，theplantdryweight，root/shootratio，
watercontent，theleafcellultrastructure，chlorophyllcontent，thephotosynthesis，theosmoticadjustmentabilityandtheantioxidationabilityofJ．curcasseedlingstreatedwith200mmol/LNaClfor10dwithfoliagesprayingin600mg/LofPP333ingreenhousewereinvestigated．Theresultsobtainedwereasfollows：（1）200mmol/LNaClstresssignificantly
decreasedtheseedlingdryweight，watercontentandroot/shootratio，anddrasticallyincreasedtheleafelectrolyteleakage．However，comparedwiththeplanttreatedonlywithNaCl，theplantdryweight，root/shootratioandwatercontentsoftheseedlingstreatedwithfoliagesprayingin600mg/LofPP333underNaClstresswereallincreasedsignificantly，andtheirleaf
基金项目：国家支撑项目（2008BAD95B05）；国家公益性行业项目（）
收稿日期：；修订日期：
mail：sea@njau．edu．cn*通讯作者Correspondingauthor．E-
electrolyteleakagepercentagewasdecreasedsignificantly．（2）ThephotosoftransmissionelectronmicroscopeindicatedthattheleafcellsofJ．curcascontaineddistinctstarchgrains，thatellipticchloroplastsclungcloselytocellwallundercontrolandthatplasmolysisphenomenonandcellmembranedamageofleafcellsunder200mmol/LNaClwereobviously
treatedchloroplastsdidnotcontainstarchgrainsbutformedosmiophilicglobules．However，inJ．visible．Moreover，NaCl-
curcasseedlingstreatedwithsaltandwithfoliagesprayingin600mg/LofPP333，plasmolysisphenomenondidnotoccur，
osmiophilicglobulenumbersdecreasedandosmiophilicglobulevolumediminishedevidently．（3）J．curcasseedlingstreatedwith200mmol/LNaClshowedweakosmoticadjustmentability（0．06MPa）inleaves．However，theseedlingstreatedwithfoliagesprayingin600mg/LofPP333significantlydisplayedevidentpromotioninosmoticadjustmentability
（0．49MPainleavesofnon-NaCltreatmentand0．30MPainleavesofNaCltreatment）．（4）Comparedwithcontrol，insalt-treatedJ．curcasseedlings，chlorophyllcontentandnetphotosyntheticrate（Pn）werebothdecreasedevidently．Comparedwithsalttreatment，intheseedlingstreatedwithsaltandsprayingin600mg/LofPP333，thechlorophyllcontent
andnetphotosyntheticrate（Pn）werebothincreasedsignificantly．（5）Comparedwithcontrol，insalt-treatedJ．curcasseedlings，MDAcontentandPODactivityweregreatlyenhanced，andSODandCATactivitiesweredecreasedsignificantly．However，comparedwithsalttreatment，inseedlingstreatedwithsaltandfoliagesprayingin600mg/LofPP333，MDA
promotionofsaltcontentandPODactivityweresignificantlydecreased，butSODandCATactivitiesincreased．Tosumup，
adaptationofJ．curcaswithfoliagesprayinginPP333wasmainlyattributedtoenhancementofthephotosynthesis，theosmotic
adjustmentabilityandtheantioxidationability．
KeyWords：JatrophacurcasL．；foliagesprayinginpaclobutrazol；seedlings；salttolerance
土壤盐渍化是影响植物生长、农业生产和生态环境的一个非常重要的非生物胁迫因素［1-2］。全世界约有
［5-6］2［4］9．5亿hm2土地具有不同程度的盐渍化［3］，我国约有3600万hm各种盐渍土地。随着我国人口的剧增、城可耕地急剧下降，不合理灌溉、耕作又造成了大量良田的次生盐渍化市化以及工业的高速发展，
提高其抗逆性和产量不失为一种简单易行、有效的方法生理活动，
逆性［9-10］［7-8］。如何利提高作物耐盐性是农业与生物科学的一个重要研究课题。使用化学诱抗剂，改变植物的用大面积的盐碱地，。多效唑（PP333）系20世纪80年代新推出的一种高效、低毒的植物生长调节剂，能够抑制植物的纵向生长，而促进其横向生长，同时提高植物的抗+。最近的研究结果［11］表明，600mg/LPP333浸种处理能显著提高麻疯树根、叶的K含量，降低根、叶的盐分，维持体内的离子平衡；同时改善光合作用，显著促进盐胁迫下麻疯树幼苗的生长。相比浸种，在植物
是更常用、更有效的农艺措施不同生长阶段喷施植物生长调节剂往往目的性更强，
物柴油的首选树种，在全球能源危机的今天日益成为公众关注的焦点
方面的国内外研究并不多［15-16］［14］［10，12-13］。麻疯树（JatrophacurcasL．）在中国种植面积广阔，环境适应性强，生长迅速，生命力强，作为中国发展生。但有关麻疯树对盐渍适应及调节。因此，本试验主要探讨了盐胁迫下PP333喷施对麻疯树幼苗生长、细胞的超微
光合作用、渗透调节能力和抗氧化系统的效应。揭示PP333调节麻疯树耐盐性的效应及其机制，为提高结构、
麻疯树的盐土种植推广和开发利用提供理论依据。麻疯树的耐盐性、
1．1材料和方法材料培养与处理
“南油1号”，供试麻疯树（JatrophacurcasL．）品种为其种子采自南京农业大学海南滩涂农业研究所。将
种子用蒸馏水浸泡24h，去壳播种于装有蛭石的穴盘中，于光照培养箱中育苗，昼/夜温度为30℃/25℃，光照
相对湿度40%，每天视情况喷水几次，保持基质湿润。培养第6天，挑选生长一致的幼苗，移栽至度1500lx，
南京农业大学温室中进行砂培，每处理重复6次，每盆2株。采用1/2Hoagland培养液浇灌。
缓苗后，傍晚时刻用600mg/LPP333喷施，以蒸馏水喷施为对比。次日傍晚即转入不同处理，试验分为4个处理：（1）对照（CK）为蒸馏水喷施的，继续用不含NaCl的1/2Hoagland培养液处理；（2）盐处理（SCK）为
蒸馏水喷施的，再转入含200mmol/LNaCl的1/2Hoagland培养液处理；（3）PP333喷施（P600）为600mg/LPP333喷施的，继续用不含NaCl的1/2Hoagland培养液处理；（4）PP333喷施后盐处理（SP600）为600mg/LPP333喷施的，再转入含200mmol/LNaCl的1/2Hoagland培养液处理。试验过程中，不同处理的培养液浇灌方式均采用砂面浇灌法，为减少因蒸腾而使得砂培介质中处理液离子浓度变化幅度，处理液浇灌量为砂子持水量的4倍，每天浇灌1次，约3/4的溶液流出，从而将积余的盐冲洗掉，以保持不同处理液成分的恒定。试验处理期间，采用自然光照培养，日温27―35℃，夜温24―27℃。盐胁迫处理10d取样测定相关指标。
1．2．1测定指标及方法生长指标的测定盐胁迫结束后用流水冲洗砂子，轻取苗，用蒸馏水将鲜样洗净吸干，称鲜重；每处理
［17］抽样10株，然后在105℃杀青15min后，于75℃烘干至恒重，称得干重。按下列公式计算干物质积累速率、含水量和根冠比：
植株干物质积累速率（mgDW/d）=（处理后干重－处理前干重）/处理天数
（处理后叶片鲜重－处理后叶片干重）/处理后叶片干重］×100含水量（%）=［
植株根冠比=根干重/地上部干重
1．2．2叶片质膜透性的测定
选倒4叶（功能叶）除去表面沾污物，用蒸馏水冲洗5次，用干净纱布轻轻吸干叶片表面水分，然后剪成2约1cm的小叶片。将剪下的小叶片混合均匀，快速称取鲜样两份，每份1g，放入烧杯。一份在常温下放置15min后加入蒸馏水50mL。用真空泵抽气20min。另一份加入蒸馏水50mL，称重，盖上表皿，置于电炉上煮沸15min（煮沸时间依不同植物叶片而定），冷却后再称重并加蒸馏水至原重量，继续浸泡叶片。然后将两杯放置室温下浸提1h左右，用DDS-11D型电导仪测定两烧杯电导率，同时测定蒸馏水（空白）的电导率。按下
［18］列公式计算叶片电解质相对外渗率，以ELP（%）表示，每个处理重复3次：
ELP（%）=（常温电导率－空白电导率）/（煮沸电导率－空白电导率）×100
1．2．3透射电镜制样与观察
选倒4叶（功能叶）除去叶脉，用双面刀切成1mm×1．5mm左右的小块，迅速投入预冷的3%戊二醛中，用注射器反复抽真空，使叶片沉底，置于4℃冰箱中固定12h，自然干燥，喷镀金属膜，然后用磷酸缓冲液（pH=7．2）洗涤3次，每次20min，同时抽气直到切块下沉为止。将洗涤过的材料转移至1%锇酸中于4℃固定4h后，Epon812包埋，LKB-5型超薄切片机切片，用蒸馏水洗涤3次，每次20min，随后用乙醇脱水，经醋酸双氧铀染色后，用日本日立H-7650透射电镜观察并照相，每处理观察6个以上视野，每个处理重复2次。
1．2．4叶绿素含量的测定选倒4叶（功能叶）除去叶脉迅速擦净，准确称取0．125g，剪成约0．5cm宽的叶段后置于已装好25mL95%乙醇的容量瓶中，放入26℃恒温箱中避光保存24h，待叶肉组织完全变为白色
649和470nm后，将浸提液倒入1cm光径的比色皿内，在Lambda25紫外-可见分光光度计上分别测定665、
［18］处的吸光度值，根据以下公式计算叶绿素（Chl）含量：
Chl（mg/g鲜重）=（18．08A649+6．63A665）×V/（1000W）
V为提取液体积（mL），W为材料重（g）。式中，
1．2．5净光合速率（Pn）的测定
使用美国Li-Cor公司Li-6400型便携式光合测定系统，在处理的第10天（晴天）9：30―11：33选倒4叶（功能叶）测定叶片的净光合速率（Pn）。测定时光强利用6400-02LED红蓝光源控制，光量子通量密度为1200μmol?m－2s－1，大气温度为21．6―23．5℃，大气CO2浓度变化范围为411．59―414.52μmol/mol。
1．2．6叶片饱和渗透势（π100）和渗透调节能力（OAA）的测定
π100用冰点降低法测定。选倒4叶（功能叶）立即浸入去离子水中饱和8h，取出叶片用去离子水冲洗干净，用吸水纸吸净表面水分，立即放入液氮中30min，取出置于医用注射器中，室温下融化50min，挤出汁液，参照郑青松等［18］方法用上海医大仪器厂生产的8P型全自动冰点渗透压计测定饱和渗透势。
［19］渗透调节能力计算参照郑青松等方法
sμ－π100Δπ100=π100
μ式中，π100为对照叶片的饱和渗透势，π100为处理叶片的饱和渗透势。s
1．2．7丙二醛（MDA）含量和超氧化物岐化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等活性测定
用镊子夹住叶子剪碎混匀，用于测定。MDA含量用同一处理的4棵植株均选倒4叶（功能叶）除去叶脉，
［18］［18］硫代巴比妥酸（TBA）方法测定；SOD活性测定采用氮蓝四唑（NBT）法；POD活性测定采用愈创木酚
法［18］［18］，3mL反应体系以每分钟内A470变化0．01的酶量为1个酶活性单位U；CAT活性参照Aebi法测定，
45mmol/LH2O21．0mL，0．1mL酶液，以每分钟内A240变化0．01中含50mmol/LpH7．0磷酸缓冲液1．9mL，
的酶量为1个酶活性单位U。
2．1数据处理SPSS13．0软件进行试验数据的统计，利用MicrosoftExcel软件、采用Duncan检验进行显著性分析。结果与分析盐胁迫下PP333喷施对麻疯树幼苗生长的影响
PP333喷施（P600）不影响植株的干重和叶片电解质外渗率，与对照（CK）相比，但是显著提高植株根冠比和
根冠比、含水量均显著下降，而叶片电解质外渗率（ELP）显著上含水量；而盐胁迫（SCK）下麻疯树幼苗干重、
则可显著提高植株幼苗的干重、根冠比和含水量，降低叶片电升；盐胁迫下PP333喷施（SP600）相比SCK处理，
SP600处理下麻疯树幼苗干重比SCK处理提高13%，解质外渗率，根冠比提高26%，含水量提高18%，而电解
质外渗率降低33%（表1）。PP333喷施幼苗能显著缓解盐胁迫对疯树幼苗生长的伤害。
Table1PP333喷施对NaCl胁迫下麻疯树幼苗干重、根冠比、含水量和叶片电解质外渗率的影响EffectsoffoliagesprayingPP333ondryweight，rootshootratio，watercontentsandleafelectrolyteleakageofJ．curcasseedlingsunderNaClstress
Treatments
SCK（200mmol/LNaCl）
P600（600mg/LPP333）
SP600（SCK+P600）干重/gDryWeights2．81±0．10a2．02±0．05c2．99±0．15a2．29±0．08b根冠比Root/shootratio0．145±0．015b0．095±0．005c0．185±0．014a0．120±0．009bc含水量/%Watercontents646．22±12．64c586．78±19．93d786．65±19．75a692．29±22．34b叶片电解质外渗率/%LeafElectrolyteleakage20．65±3．62d57．99±5．42a23．26±3．87c38．58±4．97b表中同一列标记相同的小写字母表示它们在5%水平上不存在显著性差异
2．2PP333喷施对NaCl胁迫下麻疯树幼苗叶片细胞超微结构的影响
对照处理（CK）的麻疯树叶肉细胞结构正常，无质壁分离现象（a），叶绿体紧贴透射电镜照片（图1）显示，
A2）；盐胁迫（SCK）下，细胞壁，外膜平滑清晰（b），叶绿体内含有少量淀粉粒（c）（图1A1，细胞质壁分离现象
严重（d），而且细胞膜有断裂的迹象（e），即膜的完整性遭到破坏，叶绿体中几乎无淀粉粒，但有较多体积较
B2）；PP333喷施（P600）处理的细胞结构与CK无明显差别（图1A1，A2，C1，C2）；盐胁小的嗜锇颗粒（f）（图1B1，
D2），喷施（SP600）的细胞结构无质壁分离现象（g），嗜锇颗粒数目也大为减少，且体积变小（h）（图1D1，
D2）。可见，PP333喷施显著能减轻盐胁迫对麻疯树幼苗叶片细胞超微结构的叶绿体紧贴细胞壁（i）（图1D1、
2．3PP333喷施对NaCl胁迫下麻疯树幼苗叶绿素含量和净光合速率（Pn）的影响
盐胁迫（SCK）下的幼苗叶绿素（Chl）含量和净光合速率（Pn）值比对照（CK）的均显著下降（图2）；与对
PP333喷施（P600）处理显著提高了植株的Chl含量和Pn；同样在NaCl胁迫下，PP333喷施（SP600）的Chl照相比，
PP333喷施均含量和Pn显著高于SCK的，但相比CK，是显著降低的。这表明无论是盐胁迫还是非盐胁迫下，
改善幼苗的光合作用。能提高幼苗叶片的Chl含量和Pn，
Fig．1PP333喷施对NaCl胁迫下麻疯树幼苗叶片细胞超微结构的影响EffectsoffoliagesprayingPP333ontheleafcellultrastructureofJ．curcasseedlingsunderNaClstressA1，A2：CK；B1，B2：SCK；C1，C2：P600；D1，D2：
Fig．2PP333喷施对NaCl胁迫下麻疯树幼苗叶片叶绿素含量和净光合速率的影响EffectsoffoliagesprayingPP333onleafchlorophyllcontentandnetphotosyntheticrateofJ．curcasseedlingsunderNaClstress
2．4PP333喷施对NaCl胁迫下麻疯树幼苗叶片渗透调节能力的影响
200mmol/LNaCl胁迫（SCK）10d，如图3所示，麻疯树幼苗显示出其具有渗透调节能力，但是较弱；而
600mg/LPP333喷施（P600）处理的幼苗则具有较强的的渗透调节能力，而盐胁迫下PP333喷施（SP600）处理的渗
PP333喷施显著增强盐胁迫下麻疯树幼苗叶片的渗透调透调节能力比SCK显著提高，提高了近14倍。可见，
2．5PP333喷施对NaCl胁迫下麻疯树幼苗叶片MDA含量和保护酶（SOD、POD和CAT）活性的影响
200mmol/LNaCl胁迫（SCK）下麻疯树幼苗叶片SOD和CAT活性显著下相比对照（CK），如图4所示，
降，但叶片丙二醛（MDA）含量和POD活性显著增加；200mmol/LNaCl胁迫下600mg/LPP333喷施（SP600）处理的叶片MDA含量相比CK和600mg/LPP333喷施（P600）处理要显著增加，但显著低于SCK。SP600处理的植株SOD活性虽低于CK，但与P600处理的无显著差异，且显著高于SCK的。SP600处理的POD活性比SCK的显著下降，比CK的也显著降低，但显著高于P600处理的。SP600处理的幼苗叶片CAT活性要显著高于SCK的，但低于CK和P600处理的。
［20］刺槐种子经250mg/LPP333浸种处理，可提高其叶片的含水量，增强其耐盐性，施用400mg/LPP333多
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