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植物种群的自然稀疏规律
北京大学学报 ( 自然科学版) ,第 44 卷 ,第 4 期 ,2008 年 7 月Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis , Vol. 44 , No. 4 (July 2008)述 评 R eview摘要 由密度导致的植物种群的自然稀疏现象 ,是植物种群生态学研究的热点 。但关于植物自然稀疏规律 ( 种群 密度和个体平均质量的幂律关系) 的机理 ,却有两类截然不同的理论解释 , 分别对应着 - 3Π 和 - 4Π 幂律 。作者重 2 3 点介绍这两类自然稀疏幂律的代表性理论模型 : Y 的 - 3Π 自疏法则和基于 WBE 模型的 - 4Π 自疏规律 ,以及它 oda 2 3 们各自的理论基础 。由于研究方法等原因 ,目前的数据尚不足以否定一条自疏上限线的存在 ,也不能令人信服地 推翻 - 3Π 而确立 - 4Π 幂值的自疏规律 。 2 3 中图分类号 Q1411 生长于较高密度种群内的植物 , 由于密度的抑制作用 ,种群内个体会逐渐死亡 , 种群数目逐渐减 少 ,直至达到平衡 。这种种群的生长动态现象就叫 做自然稀疏 ( 或叫做自疏 , self2thinning) 。它普遍存 在于自然和人工植物种群中 ,与农业 、 林业以及牧草 生产有着密切的联系 。研究它不仅有着重要的实践 意义 ,同时对于深刻理解和发展达尔文的生存竞争 学说 ,揭示物种进化的机理也是十分重要的 国家自然科学基金重大国际合作项目 () 收稿日期 :
; 修回日期 : [1 ,2 ]of self2thinning based on the energy equivalence ecological theory and the allometric relationship between metabolic rate and body trajectories possibly occur , and to accept the - 4Π power rule as the substitute. The authors suggest a re2evaluating of the - 3Π 3 2 as well as - 4Π power law of self2thinning , from the first principles to the representation. 3 isometry mass of individuals are reviewed. Although the existence of a general self2thinning trajectory with a slope of - 3Π is questioned 2 extensively , there is no evidence to reject the - 3Π power rule as the upper limit boundary line , below which all size2density 2 Key words - 3Π - 4Π self2 self2thi energy 2 3关键词 - 3Π 幂律 ; - 4Π 幂律 ; 植物种群 ; 自然稀疏 ; 自疏边界线 ; 能量相当 ; 异速生长 ; 等速生长 2 3Abstract Y ’ - 3Π power rule or law of self2thinning based on the isometric scaling growth of plant , as well as a - 4Π law oda s 2 3植物种群的自然稀疏规律 ――- 3Π 还是 - 4Π ? ― 2 3韩文轩1 ,2 , 方精云11Department of Ecology , and Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education , Peking University , 2 Beijing 100871 ; College of Resources and Environmental Sciences , China Agricultural University , Beijing 100094 ; E2mail : hanwenxuan @gmail. com北京大学城市与环境学院生态学系 、 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室 ,北京 100871 ; 2 中国农业大学资源与环境学院环境科学与工程系 ,北京 100094 ; E2mail : hanwenxuan @gmail. comSelf2Thinning La w in Plant Populations : - 3Π vs - 4Π 2 3HAN Wenxuan1 ,2 ,, FANGJingyun1然稀疏的规律属于种群动态学研究的内容 , 后者一 直是理论生态学的重点课题 , 而关于自然稀疏的过 程和机理的研究又是人们所注意的焦点 。 有关植物种群动态的理论探索实际上从达尔文 时代就开始了 ; 到 20 世纪 50 ― 年代 ,以日本生态 60 学家吉良龙夫 ( Kira Tatsuo ) 为首的研究小组在这方 [326 ] 面最先取得了一系列成绩 ,这些研究成果成为现 代植物种群生态学研究的出发点[7 ]。自, 而其中的 Y oda661 北京大学学报 ( 自然科学版)第 44 卷 [4 ]最终产量恒定法则[8 ]领域 内 里 程 碑 式 的 成 就 。后 来 , 随 着 White 和Harper 把 Y 定律介绍到西方 , 该定律渐渐地被 oda世界范围内的广大生态学家所接受 , 成为生态学的 一个中心法则[7 ,9 ]期在植物种群生态学领域的出色工作 , 方精云曾经 向国内植物生态学界做过简要的介绍[1 ,2 ,7 ,10 ]of self2thinning ,西方科学界通常称为 Y oda 定律 ) 和1 Yoda - 3Π 自然稀疏法则 2体大小 、 空间和基因差异等结构特征 率分布特征的影响[6 ,30 ]而 ,关于 - 3Π 自疏定律的许多争论却似乎始终没 2 的不精确等问题 是否存在着根本的理论缺陷 ? 一些科学家认为 ,- 3Π 自疏定律本质上是正确的 2[7 ,17223 ] [24 ] [30 ] [14216 ] [24 ]有停止过 。对该定律在理论上的不一致性和经验上[11213 ]问题可以通过一些修改来完善 。目前我国的许多科 学家也持有这种观点 , 并且提出了一些新的思路和 模型 。然而 ,另外一些科学家 持怀疑态度 , 最近 Enqusit 等 基于 WBE 模型[24226 ]提出的高等植物种群的 - 4Π 自疏理论模型 ,又一次 3 激发了人们对这一问题的浓厚兴趣 。 基于 WBE 模型的 - 4Π 自疏规律 3 概要介绍 。 也大抵如此 。Harper662本文介绍关于植物种群密度生长理论的两个重 [3 ] 要理论模型 : Y 的 - 3Π 自疏法则 ( the - 3Π law oda 2 2 以及它们各自的 理论基础 。同时本文也对国内的有关研究状况做了 学的研究中发展起来的 。植物的种群具有年龄 、 个[29 ]特征是植物种群结构中最明显的 , 对农林业也最有 应用潜力 ; 另外 ,为了更好的理解植物群落 ,也需要 深入了解种群大小结构特征的动态特点 。基本有两 种研究植物种群动态的方法 : 研究种群平均个体大 小 ( 如生物量) 与种群密度 ( 单位面积的植株数) 的动 。虽然事实上很早就已经有态关系 ( 即自疏现象) , 或者种群密度对个体大小频人采用正规的实验方法研究树木的种内自疏现象 ( 参见文献 [ 30 ] ) ,但由于各种原因 ,他们的研究结论 长期限制在某个特定领域 ( 如林业 ) , 而未引起生态 学界足够的注意 ; Kira 和 Y 等人的情况 oda[9 ]广发挥了非常积极的作用 。Harper- 3Π 自疏定律 2[3 ]、 植物种群密度效应的倒数式 和[4 ,5 ]的确立 ,更是植物种群生态学。关于吉良龙夫研究小组这一时 。然, 到底应该如何理解 ? 该定律 , 上述不精确等却对该法则[27 ,28 ]Y oda 的 - 3Π 自然稀疏法则是在植物种群生态 2 , 其中大小和 White 对 Y oda 定律的推[31 ]指出 , 植物种[325 ]最初群对密度抑制的反应先是通过其个体构件的可塑性 调节 ,然后就是贯穿植物一生的死亡率的调节 ,其表 现就是 Y 等所给出的 - 3Π 自疏法则 。 oda 2 - 3Π 自疏定律第一次在植物生态学中确立了 2 一种简单实用的数学形式 , 来描述种群与个体的关 系 ( 图 1 ( a) ) : - 3Π 2 ( 1) M = Kn , 式中 , n 表示植物种群的密度 ,即单位面积上的植株 数目 ; M 表示种群内植株的平均生物量 , K 是由特 [10 ] 定物种决定的常数 。图 1 a) 车前草( Plantago asiatica ) 自然群落的现存密度 ( n 与植物平均生物量 M 的关系 ; ( b) 自然稀疏的 轨迹线和 - 3Π 上限边界线关系示意图 ( 据文献[ 3] 2 数据绘制) Fig11 ( a) Relationship between average plant mass M and maximum population density n in natural Plantago [3 ] a ( b) Schematic diagram of the interrelation between the actually observed weight2 density trajectories and the upper boundary line of self2thinning with the slope of - 3Π 2需要强调的是 , - 3Π 自疏法则的成立需要特定 2 [3 ,7 ] 的基本条件和假设条件 。其基本条件是 : 1) 群 落 由同龄 、 同种植物组成 , 且为单层结构 ; 2 ) 种群 4期 第内生境条件均一 ; 3) 种群密度较大且随着生长过 程的进行 ,自然稀疏发生而导致密度减少 。 其假设 条件是 : 1) 种群内部空间全被占满 , 即植冠完全封 闭 ; 2) 在植物的整个生长阶段 , 形状保持不变 ; 3) 植物在整个植冠内的生物量分布 ( 即比重) 相同 。3 个假设条件 ,实际上规定了植物的生长是一种几何 相似或等速 ( isometry) 生长 。 这样 ,根据欧氏几何关系 , 即 : 1 ) 单株所占面 积 A 与某个一维度量 L ( 即基径 、 高度等参量) 的平 2 方成正比 : A ∝ L ; 2) 单株生物量 M 或体积 V 和该 3 3 度量 L 的立方成正比 : V ∝ L 或 M ∝ L ; 3) 因而可 以推出 : M ∝ A 或 M ∝ ( 1Π ) A , 又因为 1Π ∝ n A ( n 是种群密度) ,即可得到式 ( 1) 。 关[3 ,10 ,32 ] 3Π 2 - 3Π 2 [18 ]龄均等 、 构成单一的植物种群里 ,随着个体植株生物 量的增长 ,其种群密度将相应减少 ,且在双对数坐标 系里 ,log M2log n 的点运动轨迹不会超越一条斜率为 - 3Π 的直线上限 ( 图 1 ( b) , 式 2 ) , 而与植物的生活 2 。 植物种群 ,而且对于其他陆生植物种群 生植物种群 律[30 ,36 ] [34 ,35 ]型、 年龄大小 、 土壤状况及其他栖息地条件等因素无log M = log K - ( 3Π ) log n 。 2[2 ,17 ,37 ,38 ] [7 ,18223 ] 在其后的 20 多年间 ,植物学家通过大量的实验 验证了该定律不仅适用于 Y 实验中有限种类的 oda[9 ,10 ,33 ]的 - 3Π 自疏法则是一个普遍性的植物生态学定 2 。 些有关的综述性文章 性的研究工作 外 ,也做出过许多创造 。张大勇等 有做出恰当的解释 。于是江希钿等[22 ]由于 - 3Π 自疏法则重要的理论和实践意义 ,国 2 内生态学界对其一直都非常重视 , 除了曾发表过一 根据该法则和植 物种群生物量的增长模式 , 提出了森林自疏过程中 种群密度变化规律的模型 , 较好地描述了环境容量 下的最大生物量负荷 ,该模型具有求解简单 、 精度较 高等特点 。但是 ,由于他们的模型描述的仅是最大 在张大勇模 疏模型 。唐守正等[20 ]密度林分在自疏过程的密度动态 , 而对未达到最大 密度的一般林分在自疏过程中密度的变化规律 , 没 型的基础上 ,对其作了进一步的改进 。他们在原模 型公式中加入了一个以现实林分密度为自变量的修 正函数 ,以反映尚未达到最大密度的一般林分的自 疏情况 ,从而得到一个适合所有林分密度的自然稀 从林分的平均直径 D2密度 n- 3Π 自疏法则告诉我们 , 在一个空间拥挤 、 2 年 ( 2)以及水也是成立的 。由此可以认为 , Y oda韩文轩等 : 植物种群的自然稀疏规律 ――- 3Π 还是 - 4Π ? ― 2 3动态的观点出发 ,提出了一个以密度指数表达的 ,描 述未达到最大密度的林分中 log n 和 log D 随时间变 化规律的自然稀疏模型 。方精云[1 ,2 ]根据种内竞争的生物学性质提出 , 自疏中的植物个体数目的减少过程可分为植物种群生长早期的非竞争枯死阶段 、 密度依存枯死阶段 ( 竞争枯死阶段) 和自疏后期的平 衡阶段等 3 个不同的生物学阶段 。他认为 , - 3Π 自 2 疏法则只是针对竞争枯死阶段而言的 , 不能代表上 述 3 阶段的整个过程 。他根据生长的密度理论和若 干假设 ,在以往理论法则的基础上导出了一种新的 简易模型 ,较好地拟合了实际的自然稀疏过程 解答了当时人们对该法则的一些疑问 加明显[3 ,9 ] [1 ,2 ] [7 ],并。在肥沃的土壤里 , 植物的自疏过程会表现得更 。因为沃土中 ,植株可以更快地达到密度[3 ,9 ,39 ]拥挤的状态 ,从而引起自疏的发生 。光照对自疏的 影响则要复杂一些, 不同植物种类 , 对光照做出的反应程度不同 。在植物种群生长早期 , 种内竞争尚未发生或不明显 ,密度变化主要是由于其他诸如病虫害等非密 度效应引起的 。通常采用经验公式描述这个时期的 密度 n 和平均生物量 M 的关系n-1 [36 ]:= aM + b ,( 3)式中 a , b 为系数 。而在自然稀疏后期 , 当年平均生产量达到极大 值时 ,在双对数坐标中自疏曲线 ( 上限线 ) 的斜率将 会从 - 3Π 变为 - 1 2 或者[1 ,2 ],即n = cM-1,( 4a)nM = c ,(4b)式中 c 为与林地有关的常数 。这个时期 , 单位面积产量不变 ,种群的现存生物量收支达到平衡 。这个 [2 ] 规律已经被许多研究所证实 。由 Y 定律的基本假设 , 可知道它属于 oda “等速 生长模型 ( isometric scaling model ) ” 即它认为植物生 , 长是几何相似的 , 植物在空间的 3 个方向的生长速 度成比例 。在这类模型下 , 特定物种的树的形状特征不随生境 、 、 大小 树龄的不同而变化 。个体的死亡 ( 种群的自疏) 只是在植被覆盖了全部可利用空间以 从这个意义上说 ,White 等 以及 Whittington 型也属于等速生长模型 。[8 ] [40 ]后才会发生 , 并且此后一直保持 100 % 的覆盖率 。 的模然而 ,植物在生长过程中形状保持不变的等速[24 ,41 ,42 ]生长假设并不能够总是成立, 因此对自疏现[43 ]象的解释也就不能令人满意 。于是 ,Miyanishi 等663 北京大学学报 ( 自然科学版)第 44 卷 提出了一个 “广义自疏定律” 模型 , 尝试做出更好的 解释 。该模型假定自疏方程 ( 1) 中的幂值依赖于植 株平均生物量 M 和其覆盖面积 A 的 “比例关系”即 , 2φ ( 5) A∝ M , 其中 φ 可以反映植株形状随其生长而变化 ( 即异速 生长 ,allometric growth) 的情况 , 因此 φ 的数值可以 不同于 1Π ,这样自疏方程就变成 3M = Kn M2φ律的科学) 和异速生长模型 ,来考察植物种群的自疏 现象 。 [24 ] Enquist 等 的工作实际上基于一个基本的生 物异速生长规律 :B∝ M3Π 4,( 8)式中 , B 表示生物个体的新陈代谢速率 , M 代表个 体的大小 ( 一般以生物量表示) 。该关系揭示了生物 个体新陈代谢率随身体大小的变化情况 , 是最基本 也最具挑战性的异速生长规律之一 。式 ( 8) 最早出 现在 20 世纪 30 年代确立的 Kleiber 定律 的研究[50 ,51 ] [49 ]相关生长模型 ,allometric scaling model ) 的假设 : θ 1) 植物植株高度 H∝ M ; 2) 植物覆盖的面积 A ∝( ; 3) 植物占据空间的生物量密度 d = MΠ A H)δ[44 ,45 ]2 基于 WBE 模型的 - 4Π 自疏规律和 3( 6) 。 只有在等速生长 ( isometric growth) 时 ( 同一树种生长 过程中树形保持不变 ,φ 取 1Π ) , 方程 ( 1) 的指数才 3 会等于 - 3Π 。 2 方程 ( 6) 基于以下异速生长模型 ( 或[11 ]∝ M 。其中 θ,φ ,δ是一些常数 。其他类似的异速 [11 ,14 ,41 ] 生长模型 也得出了与公式 ( 6 ) 相似的结论 。Weller于是指出 ,方程 ( 1) 的幂指数观测值偏离成的 ,而是系统性偏离的结果 。使人们对自疏方程 ( 式 ( 1) ) 严格性的信任度有所降低 ,但同时也促进了植物种群自疏规律研究的进一 [46 ] 步深入 。 后来 , Franco 等 根据植物地上部分在植 物生长中的多重功能 ( 如吸收光能 、 传导营养 、 物理 支撑) 和 Pipe 模型[47 ]植物平均地上生物量 M 和种群密度 n 之间存在上 限线的原因 ( 图 1 ( b) ) 。该模型认为 M 和 n 应遵循 [25 ,48 ] 下面关系 ( 式 ( 7) ) 。这个结果与 Weller 通过数 据统计分析得到的结果很类似 :M = Kn- 4Π 3则在理论上和经验上存在着不一致性和不精确性等 问题[14 ,24 ]的资源交流 、 个体间的竞争关系等 , 与 Y 定律 oda 于是 ,20 世纪末 ,美国科学家 Enquist 等[24 ]的几何相似生长模型的解释也有着诸多矛盾之处 。 开始暂时 抛开几何相似生长模型 , 转而求助于生物能量学 ( bioenergetics ,研究生态系统内能量的流动和转化规664- 3Π ,并非是由偶然的测量误差或其他人为原因造 2 Weller ,Lonsdale 等人的研究结论[14 ,25 ,44 ,45 ],构建了一个先验模型来解释 这是否预示着 - 4Π 将取代方程 ( 1 ) 中的指数 3 - 3Π ,而自疏法则也要相应地改名换姓了 ? 2(2 ) - 1Π φ中 ,后人进一步证实了这一关系在高等动物中的普遍性 ; 而且在植物个体中似乎也存在着类似关 [52 ,53 ] [27 ,28 ] 系 。以此为基础 ,West 等 建立了理论模型 [24 ] 来解释式 ( 8 ) ( 通常称为 WBE 模型 ) 。Enquist 等 认为 ,特定生境中的种群 ,由于其每个个体的新陈代 谢率都受到基本的物理和生理条件的限制 , 这些限 制造成的结果之一 , 比如式 ( 8) 所表示的关系 , 必然 会反映到由个体所组成的群体 ( 种群 ) 中 。于是 , 种 群中的许多性质 , 包括自疏现象等就可以从种群内 个体对资源的利用率与个体大小的关系 ( 式 ( 8) ) ,以 及由于环境对个体生长的限制所导致的个体之间的 竞争等新的角度加以解释 。根据式 ( 8) 和实测数据 , 他们建立了一个植物种群最大密度 N max 和植物个体 平均生物量 M 关系的机制性模型[24 ]虽然, 描述在资源。( 7)能量相当原理 似乎有越来越多的实测数据表明 , - 3Π 自疏法 2[3 ]。已知的植物生长机制 、 个体与环境之间有限情况下 ,植物种群的动态变化 ,并由此得出了不 同于 Y 定律的植物种群自然稀疏规律 : - 4Π 自 oda 3 疏规律 。 [24 ] Enquist 等 发现 ,作为树干直径 D 的函数 , 木 质部内的物质输导速率 Q ,反映了新陈代谢速率 B , 也就是资源利用的速率 , 且该速率是植物生物量 M 的 3Π 次方或者树干胸径 D 的 2 次方 。据此观测事 4 实 ,他们对模型做如下假设 : 1) 植物竞争空间中有 限的资源 ( 如水 、 养分和光等 ) ; 2) 个体木质部内输 [28 ] 3Π 4 运速率 Q 满足关系式 Q ∝ M ; 3) 植物持续生 长直到被资源所限 。Enquist 等[24 ]的结果 ( 式 ( 8) ) ,由下列过程获得 :第一步 ,在经验模型的基础上 ,建立树木个体木 质部内物质输导速率 Q 的异速生长关系 : 11778 1) 由实测数据得 Q ∝ D , 其中 D 是树干直 径[24 ];[41 ,54 ] 2) 由其他研究的观测数据 平均值得到 D∝M01412。于是 ,可以得到 : Q ∝ M01732。West 等[28 ]据此认 4期 第为 ,数据验证了其模型的理论预测 : 2 3Π 8 3Π 4 Q ∝ D , D ∝ M ,从而有 Q ∝ M 。 ( 9) 第二步 ,推导植物种群的最大密度 N max 和个体 对于特定生境 , 当环境达到稳态时 R 是常数 ; 把式 ( 9) 代入上式 ,即可得到N max ∝ M平均生物量 M 的关系 。 由于单位面积所能支持的最大植株数 N max 应该 由环境的资源供应率 R 和个体平均资源利用率 ( 即 植株木质部输导速率 Q) 决定 : ( 10) N max ∝ RΠ 。 Q 或者写成如式 ( 1) 的形式 :M ∝ N max式 ( 11) 的结果得到了观测数据的支持 ( 图 2 ( a) )由上 述 推 导 过 程 可 知 , Enquist 模 型 预 测 的 是 不 同植物种群都遵循的自疏轨迹的边界线 ,而非实际- 3Π 4,( 11a)图 2 a) 植物平均质量 M 和种群最大密度 N max 的 ( 关系[ 24] ; ( b) 种群总生物量 M tot 和最大密度 [ 24] N max 的关系 Fig12 ( a) Relationship between average plant mass M and [24 ] maximum population density N max and ( b ) Relationship between total plant biomass M tot andmaximal population density N max[24 ]- 4Π 3。( 11b)[24 ]。韩文轩等 : 植物种群的自然稀疏规律 ――- 3Π 还是 - 4Π ? ― 2 33 结束语的自然稀疏轨迹 。根据该模型 , 可以得到以下几个 重要结论 : 1) 特定环境中所能支持的某种植物种群的单 位面积最大总生物量 ( 图 2 ( b) ) : - 1Π 3 1Π 4 ( 12) M tot = N max M ∝ N max 或M ; ) 该种群的单位面积总资源利用率 : 2 0 Qtot = N max Q ∝ M ;( 13) ( 14) ( 15)即 ,生态系统中的资源消耗速率 Qtot 是由环境 ( 资源 供应率 R ) 决定的 ,生态系统中的资源消耗速率 Qtot 或者植物生产力 Gtot 与植物个体大小 M 无关 。式(13) 和 ( 15) 所揭示的关系 , 即所谓的 “能量相当” [24 ] 原理 ( energy equivalence ) , 是 Enquist 等人提出的一个重要结论 。如果该结论果然成立 , 则可能对植 物生态学的发展产生重要影响 。总之 , Enquist 等人的模型从生物能量学角度 ,揭示了植物种群内的 M2 N max 关系 ( 式 ( 11) ) 是植物个体新陈代谢过程受环境 资源供应和植物体内输导效率限制的结果 , 较好地 体现了已知的各种重要生物过程在植物种群自疏现 象中所起的决定作用 。 第一次利用简洁实用的 数学形式 ,系统地分析植物种群与个体的关系 ,从而 促使植物生态学由一个描述性为主的学科转向严格 [8 ,31 ] 的定量分析迈出了重要一步 。Y 定律发表 oda 后 ,吸引了大批生态学家和生物学家 ,研究植物种群 自然稀疏及有关的各种生态现象 。不过 , 从其诞生 之日起 ,植物的 - 3Π 自疏定律就一直伴随着各种批 2 [13 ,14 ] [13 ,16 ,55257 ] 评的声音 ,直至今日仍然争论不息 。争 论的主要原因恐怕还是由于它至今仍缺乏一个有说 [11 ,41 ,58 ] 服力的理论解释 。尽管如此 , 在表示植物种 群现存密度和单株平均地上生物量的双对数坐标 中 ,的确存在这样一条上限边界直线 ( 图 1 ( b) 和图 2 ( a) ) : 植物种群所有可能的 “密度 n ― 个体平均生物 量 M” 的组合都被限制在这条斜率固定的边界线之 下 ( 当然 ,这条线的具体位置可能会随着光线强度或 [14 ,30 ] ) ,对于这一点目前尚无有 其他环境条件而改变 [16 ] 力的反面证据 。虽然在通常条件下 ,普遍的 - 3Π 2 自疏趋势轨迹在理论上和实验上并不存在 , 但是正665 ) 平均个体植物生长率 : 3 3Π 4 G≈ B ∝ M ; ) 整个种群的单位面积总生产率 : 4 - 3Π 4 3Π 4 0 Gtot = N max B ∝ M M ∝ M 。Y oda - 3Π 自疏法则 2[3 ] 北京大学学报 ( 自然科学版)第 44 卷 如有些实验所观测到的 ,在某种条件下 ,这条限制线 的存在确实可以导致一个沿着 - 3Π 直线进行的自 2 然稀疏动态过程[3 ,8 ]作用 。这种相互作用是非线性的 , 对于这类非线性 的作用机制 , 人们经常采用幂律 ( power law) 方程来 描述 。 植物种群自然稀疏过程中个体间的相互作用 实质 ,是可用资源的有限性导致的个体之间的竞争 作用 。由于在同一个植物种群中 , 每个个体的生态 位几乎完全相同 , 因此对资源的需求结构也完全一 致 ,而生存位置固定的植物种群 ,其所处环境为植物 生长所需的各种资源 ( 包括能源) 的供应率显然是有 限的 。因此 ,在植物种群的快速生长阶段 ,就可能存 在着一个资源供不应求的矛盾情况 , 个体之间对于 有限资源的竞争也就自然而然地发生了 。这时候 , 那些存在于种群个体间的微小差异便会逐渐显现出 来 : 有些个体会因为相比于同类的微小优势 ( 这种优 势 ,可能是基因上的 ,也可能是空间位置上的) ,通过 不断地积累和放大作用 , 而渐渐地在资源竞争中胜 出 ; 相反 ,那些处于竞争劣势的个体便会不断被淘 汰出局 , 成为自然稀疏过程的牺牲者 。从 Y 的 oda 型也考虑了个体间的竞争作用 , 但它在基本假设条 件中 ,似乎只强调了由于空间资源的有限性所引起 的物理或 几 何 上 的 拥 挤 效 应 ( 假 设 条 件 : 1Π ∝ A 虑 。然而 ,很可能的情况是 : 光 、 水分和其他营养物 质等资源的供应状况 , 也许正是直接导致自然稀疏 过程发生和决定最后种群状态的根本的原因 ; 而植 物个体对环境胁迫响应策略的多样性 , 则可能使 自疏系数表现出围绕某个理论值 ( 如 - 4Π 或 - 3Π ) 3 2 的波动性 。 热点研究内容 。 改意见和有益指导 ,在此表示衷心感谢 。 参考文献[2 ] 方精云 . 植物种群的自然稀疏法则 . 农村生态环境 , 1992 , 2 :
, 1 : 1832190[63 ]。性公式 : 主要以同种草本植物为研究对象 ,在大量控 [3 ] 制实验的基础上获得的上限线 ( 参见图 1 ( b) ) ; 而 对于木本植物 ,由于其生长相对缓慢和其他实际操 作困难 ,以类似方法 ( 图 1 ( b) ) 获得自疏上限线要困 难得多 。因此 ,对于木本植物种群自疏规律的研究 多采用以空间代替时间的方法 : 利用多个相同或不 同物种的不同种群的数据 , 拟合得到一条所谓的自 [24 ] 疏边界线 ( 如图 2 ( a ) ) 。Enquist 等 以及其他许多 研究[26 ,59 ,60 ]的 。实际上 ,根据现有的多种群观测数据 ,很难说它 是否支持种群自疏轨迹边界线的斜率为 - 4Π ( 或 3 标平面内斜率 - 4Π 和 - 3Π 的直线之间的差异并不 3 2 都会影响分析的结果[14 ,16 ,46 ,56 ]大 ,而且数据的甄选和统计方法的选择等技术问题 。所以 , 要根本平息 种群自疏轨迹边界线斜率到底是 - 4Π 还是 - 3Π 的 3 2Y 定律 oda[3 ]争论 ,需要加强植物种群在控制条件下的实验观测 , 并以此为基础分析种群自疏的根本机理 。 的理论解释建立在植物几何相似[24 ]( 等速 ) 生长假设的基础之上 。与此相对照 , 基于异速生长假设出发 , 利用个体的新陈代谢与身体大 小的基本异速生长关系 ( 式 ( 8) , ( 9) , ( 14) ) 和环境资 源对植物的生长限制 ( 式 ( 10) , ( 13) , ( 15) ) 来推绎种 群尺度中的自然稀疏规律 , 建立起植物个体大小和 种群密度的数量关系 ( 式 ( 11) ) 。然而 , - 4Π 自疏规 3 律也存在着一些问题 。首先 , 作为其基本理论基础 之一 ――个体大小与其新陈代谢率的 3Π 幂指数关 ― 4 系 ( 式 ( 8) ) 在 植 物 中 的 有 效 性 , 至 今 仍 然 被 置 疑[61 ,62 ]间遵守 2Π 的幂关系 ,依然可以推导出类似 3 “能量相666当原理” 等一系列关系式 ,不过此时各个式子中的幂 指数值将会相应改变 ,例如 ,个体大小和种群密度之 间将遵循类似方程式 ( 1) 的 - 3Π 的自疏关系 。 2生态系统是一个能够自我调节和自我适应的高 度复杂系统 ,而处于自然稀疏过程中的种群所表现 出的动态特征正是这种自调节和自适应过程的结果 之一 。植物种群的自然稀疏现象 , 在动力学机理上 非常复杂 ,它反映了种群内个体之间存在着的相互WBE 模型的 - 4Π 自疏规律 3- 3Π ) ,因为单纯从数据统计结果观察 , 在双对数坐 2Y oda - 3Π 自疏法则是一个由实验得出的经验 2正是采用此法得到其各自的研究结论n) ,而对诸如光照 、 水分等仅仅作为影响因子来考则是从生物能量学和其不完备的地方 , 而针对植物种群自然稀疏规律的 热烈讨论恰恰说明这个问题的重要理论意义 。因 此 ,正如事实所表明的那样 ,植物种群的自然稀疏现 象及其机制问题 , 仍将继续成为植物种群生态学的 致谢 本文得到各位匿名审稿专家的建设性修; 况且 ,假使个体新陈代谢率与身体大小之- 3Π 自然稀疏法则模型的假设条件可以看出 , 该模 2[1 ] 方精云 . 植物种群密度变化的理 论 . 生 态 学 论 丛 , [3 ] Y oda K, K ira T , Ogawa H , et al. Self2thinning in总之 ,无论 - 3Π 还是 - 4Π 定律在理论上都有 2 3 4期 第overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions. ( Intraspecific competition among higher plants. ) Ⅺ . Journal of Biology , Osaka City University , 1963 , [4 ] Shinozaki K, K T. Intraspecific competition among higher ira plants. Ⅶ. Logistic theory of the C2D effect. Journal of Institute of Polytechnics , Osaka City University , 1956 , 7 : Annals of Botany , 1983 , 52 :
35272 among higher plants. 14 : [5 ] K T , Ogawa H , Sakazaki N. Intraspecific competition iraⅠ.interrelationships in regularly dispersed populations. Journal Series D , 1953 , 7 : 1214 Solbrig O T.of the Institute of Polytechnics , Osaka City University ,[6 ] Hozumi K, Shinozaki K, Tadaki Y. Japanese Journal of 1522167 ; 1974 , 24 : 2072212 ; 1975 , 25 : 5 , 14 (2) : 70275 thinning in even2aged monocultures of thinning. Forest Science , 1987 , 33 (2) : 5172537 Ecology , 1968 , 18 : 10220 ; 1970 , 20 : 129 ; 1971 , 21 : Demography and Evolution in PlantPinus radiata .[7 ] 方精云 . 一种描述植物种群自然稀疏过程的经验模[8 ] White J , Harper L. Correlated changes in plant size and number in plant populations. Journal of Ecology , 1970 , 58 :[10 ] 方精云 . 吉良 龙夫 与 生 态 学 的 发 展 . 生 态 学 杂 志 , [11 ] Weller D E.[12 ] West P W , Borouph C J . Tree suppression and the self2 [15 ] Osawa A , Sugita S. [16 ] Hamilton N R S , Matthew C , Lemaire G. In defence of the [17 ] 李凤日 . 林分密度研究评述 ―― ― 关于 - 3Π 乘则理论 . 2 [18 ] 张大勇 , 赵松林 . 森林自疏过程中密度变化规律的研 [19 ] 刘君然 . 林分平均直径与自疏过程中密度变化规律[13 ] Zeide B. Analysis of the - 3Π power rule of plant self2 2[14 ] Lonsdale W M. The self2thinning rule : Dead or alive ? interpretation of Weller’ results. Ecology , 1989 , 70 : 2792 s[9 ] White J . Demographic factors in populations of plants Π Π allometric measures of plant geometry. Ecology , 1987 , 68 :型 . 林业科学 , 1995 , 31 (3) : 2772282 林业科学研究 , 1995 , 8 (1) : 25232 究 . 林业科学 , 1985 , 21 : 3692374Ecology , 1990 , 71 : concepts and status. Annals of Botany , 1995 , 76 : 5692577Populations. Oxford : Blackwell , 1980 : 21248- 3Π boundary rule : A re2evaluation of self2thinning 2Self2thinning exponent correlated withThe self2thinning rule : AnotherCompetition2yield2density韩文轩等 : 植物种群的自然稀疏规律 ――- 3Π 还是 - 4Π ? ― 2 3[20 ] 唐守正 , 李希菲 . 同龄纯林自稀疏方程验证 . 林业科 [21 ] 曾德慧 , 姜凤岐 , 范志平 , 等 . 沙地樟子松人工林自 [22 ] 江希钿 , 王素萍 , 杨锦昌 . 马尾松人工林种群自然稀 300 [23 ] 吴承祯 , 洪伟 , 闫淑君 . 同龄纯林自然稀疏过程的经 [24 ] Enquist B J , Brown J H , West G B. Allometric scaling of 1998 , 395 : 1632165 E. 7 , 276 : 1222126 Plant relation to 1986 , 99 : 3192321 plant energetics and population density. Nature (London) , The self2thinning Oxford : rule [25 ] Weller D [26 ] H T , Han X G, Wu J G. Variant scaling relationship for Li mass2density across tree2dominated communities. Journal of Integrative Plant Biology. 2006 , 48 (3) : 2682277 (London) , 1999 , 400 : 6642667 Ecology. density of (London) , 1979 , 279 : 1482150 Blackwell monospecific [27 ] West G B , Brown J H , Enquist B J . A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science , [28 ] West G B , Brown J H , Enquist B J . A general model for structure and allometry of plant vascular systems. Nature [29 ] Hutchings M J . The structure of plant populations Π Crawley Π M J. Scientific [30 ] Harper J L. Population Ecology of Plants. New Y : ork Academic Press , 1977 [31 ] Harper J L. A Darwinian approach to plant ecology. Journal of Ecology , 1967 , 55 : 2472270 Research , 1984 , 14 :
] G orham E. Shoot height , weight and standing crop in stands. Nature [34 ] Cousens R , Hutchings M J . The relationship between density and mean frond weight in monospecific seaweed stands. Nature (London) , 1983 , 301 :
] Hara T , K oike F , Matsui K. Crowding effect in marine macrophytic algae populations. Botany Magazine ( T okyo ) , [36 ] 穗积和夫 . 植物 の 相互作用 . 东 京 : 共立出版 , 1974 [37 ] 吴冬秀 , 白永飞 , 王刚 , 等 . - 3Π 方自疏法则的机理 2 [38 ] 薛立 , [33 ] Westoby M. The self2thinning rule. Advanced Ecology的研究 . 林业科学 , 1987 , 23 : 45254 学 , 1995 , 31 (1) : 27234Publications , 1986 , 972136然稀疏规律 . 生态学报 , 2000 , 20 (2) : 2352242 验模型研究 . 生态学报 , 2005 , 16 (2) : 疏模型的研究 . 热带亚热带植物学报 , 2001 , 9 : 2952dead or unsupported ? ― reply to Lonsdale. Ecology , 1991 , 72 : A与普适性 . 应用生态学报 , 2002 , 13 (9) : 667原秋男 . 纯林自然稀疏研究综述 . 生态学 北京大学学报 ( 自然科学版) 报 , 2001 , 21 (5) : 8342838Howell J . (London) , 1998 , 395 : 1152116 self2thinning process.第 44 卷 [39 ] Westoby M ,subterraneum populations transferred between full daylight[40 ] Whittington R. Laying down the - 3Π power law. Nature , 2 1984 , 311 : 217 1981 [43 ] Miyanishi K, Hoy A R , Cavers P B. A generalized law of Biology , 1979 , 78 :
, 133 : 20241 [44 ] Weller D E. A re2evaluation of the - 3Π power rule of 2 up ? ― Reply to Osawa and Sugita. Ecology , 1990 , 71 : [48 ] Weller D E. The Interspecific size2density relationship [50 ] Peters R H. The Ecological Implications of Body Size. Cambridge : Cambridge University Press , 1983 [51 ] Schmidt2Nielsen K. 668 Important ? Cambridge : Cambridge University Press , 1984 [49 ] K leiber M. Body size and metabolism. Hilgardia , 1932 , 6 : Academy of Sciences (USA) , 1998 , 95 :
analysis. Japanese Journal of Ecology , 1964 , 14 : 972105 rule. Journal of Theoretical Biology , 1981 , 89 : 4752500 - 3Π power rule of self2thinning. American Naturist , 2 Scaling : Why Is Animal Size so[41 ] White J . The allometric interpretation of the self2thinning [42 ] Furnas R E. A Resource Theory of Self2thinning in Plant relationship and plant geometry. Proceedings of the National Populations [ PhD thesis ] . New Y : Cornell University , ork [45 ] Weller D E. Will the real self2thinning rule please stand [47 ] Shinozaki K, Y oda K, Hozumi K, et al. A quantitative analysis of plant form2the pipe model theory. I. Basic among crowded plant stands and its implications for the [52 ] Damuth J D. Common rules for animals and plants. Nature self2thinning in plant populations. Journal of Theoretical[46 ] Franco M , Kelly C K. The interspecific mass2densityplant self2thinning. Ecological Mongraphs , 1987 , 57 : 232and shade. Journal of Ecology , 1982 , 70 : 6152621Self2thinning inTrifolium[53 ] Niklas K J . Size2dependent variations in plant growth rates [54 ] Smith W B , Brand GJ . Allometric biomass equations for 98 species of herbs , shrubs , and small trees. North Central Forest Experimental Station Research Note NC2299 , Forest Bulletin of Mathematical Ecological Ecology , 1993 , 74 :
Integrative Plant Biology , 2005 , 47 (10) :
[55 ] Wang G, Yuan J L , Wang X Z , et al. Competitive regulation of plant allometry and a generalized model for the plant [57 ] B L , Wu H , Z Li ou G. Self2thinning rule : A causal interpretation from ecological field theory. Modelling , 2000 , 132 :
2007 , 104 :
Scientist , 1983 , 98 : 7652767 thinning relationships of mountain beech and red pine. density relationship along moisture gradient in Northwest allometric covariation in botanical form and function. China. Journal of Ecology , 2006 , 94 : 9532958 scaling of metabolism in terrestrial plants. Journal of [59 ] Osawa A , Allen R B. Allometric theory explains self2 [61 ] H T , Han X G, Wu J G. Lack of evidence for 3Π Li 4 model of allometric scaling mathematically correct and [63 ] Price C A , Enquist B J , Savage V M. A general model for Proceedings of the National Academy of Sciences ( USA) , Biology , 2004 , 66 :
Oecologia , 2006 , 146 (44) : 4 , 81 : 1342144 thinning: Evidence from long2term plots in forest stands. and the “3Π2power rule ” American Journal of Botany , 4 . Service 2 USDA , 1983[56 ] Pretzsch H. Species2specific allometric scaling under self2 [62 ] K ozlowski J , K onarzewski M. Is West , Brown and Enquistπs[58 ] Hutchings M J . Ecology’ law in search of a theory. New s[60 ] Deng J M , Wang G X , Morris E C , et al. Plant mass2biologically relevant ? Functional Ecology , 2004 , 18 : 2832
3、你是如何理解生态因子的作用规律? 3、Odum E....12. 你是如何理解温度对植物的生态作用?(节律性与...在自然条件下哪种类型分布最广? 〖答案〗 种群的...天然林中,控制低价值树种的种群数量,保证目的树种在...主要营林措施:对竞争植物的控制和土壤管理。 2. ...四、林木分化与自然稀疏规律 1、林木分化与自然稀疏...2. 植物群落 特定空间或特定生境下,植物种群有规律的组合。 即一定地段上,...亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型。 在自然界,经常会发现这样一些现象:...3、了解种群的数量变化规律对人类生产实践活动的指导...自然界中同种生物的个体 之间存在着紧密的联系。...质疑:生活在一个养鱼池中 的生物有浮游植物、浮游...在植物群落形成过程中,种群的邻接效应较突出的是 自然稀疏。还反应在形态、繁殖...决定领域面积的几条规律: 1)领域面积随领域占有者的体重而扩大。 2)食肉性...2 7.植物种群 种群是指在特定时间内,由分布在同一区域的一种生物个体自然组成...季节变化与年际变化, 亲代的扩散分布习性, 群落的演 替,不包括昼夜活动规律。...在植物群落形成过程中,种群的邻接效应较突出的是自然稀疏。 7.协同进化:两个...5.密度效应有哪些普遍规律? 答: (1)种群密度越大,邻接植株减的距离就越小,...自然界中的动植物很少能够生活在其最适应的地方, 通常由于其它生物的竞争把他们...植物有机体有规律的同住结合形式 植物区系:一定地区植物全部种类的总和 植物群落...植物种群在群落中的分布格局与空间尺度有着密切关系, 这里采用能够分析各种尺度下...符合森林 的自然稀疏规律,随着时间的推移,各径阶株数的变化速度逐渐减弱,趋于...植物种群分布格局研究综述_天文/地理_自然科学_专业资料。贵州大学本科毕业论文(...相互作用规律和群落与环境的相互关系, 同时还可为了解群落内部机制及群落演替研究...
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